不同沙塵和遮陰處理梯度對4種果樹葉片有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

薩吉旦·阿卜杜克日木，巴特爾·巴克，艾克來木·艾合買提，祖力克艷·麻那甫，王孟輝，羅那那

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

不同沙塵和遮陰處理梯度對4種果樹葉片有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

薩吉旦·阿卜杜克日木，巴特爾·巴克，艾克來木·艾合買提，祖力克艷·麻那甫，王孟輝，羅那那

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

【目的】測定沙塵和遮陰處理的可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等指標(biāo)，研究不良環(huán)境對果樹葉片的傷害。【方法】選取核桃、杏、巴旦木和蘋果4種果樹，采用人工覆沙與遮陰處理的方法，設(shè)置4個時間(9、18、27和36 d)和2個梯度(沙塵3和9 mg/cm2、遮陰16.4%和46.5%)的正交試驗，測定不同處理對上述4種果樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響?！窘Y(jié)果】輕度沙塵處理后，4種果樹葉片脯氨酸、可溶性糖含量逐漸上升，而可溶性蛋白含量較對照均增加45.83%后下降趨勢；重度沙塵處理下，上述3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均在9～18 d出現(xiàn)峰值后下降。遮陰處理對4種果樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量有明顯的影響，葉片經(jīng)過輕度遮陰處理后其含量不同程度的增強。隨著遮陰脅迫程度的加劇，可溶性蛋白、脯氨酸含量出現(xiàn)了降低的趨勢，遮陰均在18～27 d出現(xiàn)峰值后下降?！窘Y(jié)論】沙塵、遮陰脅迫對4種果樹葉片帶來一定的不利影響。

沙塵覆蓋；遮陰處理；葉片；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

0 引 言

【研究意義】沙塵天氣是較嚴重的災(zāi)害性天氣之一，不僅影響植物葉片的正常生理代謝，還會導(dǎo)致一定程度的“遮陰現(xiàn)象”，嚴重時造成植物死亡?；诖?，很有必要研究沙塵、遮陰環(huán)境對葉片的傷害。【前人研究進展】李巧云[1]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥?zhǔn)艿礁m脅迫后，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)會產(chǎn)生并積累大量脯氨酸，降低滲透勢，使植物更加適應(yīng)逆境環(huán)境。謝元貴等[2]的研究結(jié)果顯示，隨著遮陰脅迫的加重，小蓬竹葉片脯氨酸含量逐漸下降，且中度、重度脅迫的差異顯著高于輕度遮陰脅迫。嚴潛[3]的研究表明，在遮陰條件下，吉祥草植物體內(nèi)的可溶性糖含量發(fā)生了明顯的變化。鄭有飛等[4]的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片可溶性糖含量在適當(dāng)?shù)墓庹諒姸却碳は律?，而?dāng)光照過低時，其則會降低含量。馮武煥[5]的實驗發(fā)現(xiàn)，隨著煤煙塵降塵脅迫程度的增強，大白菜植物葉片可溶性糖含量明顯下降?！颈狙芯壳腥朦c】國內(nèi)外學(xué)者對植物鹽脅迫[6-7]、干旱脅迫[8]等方面的研究較多，而有關(guān)果樹葉片沙塵、遮陰脅迫后對葉片傷害的研究報道很少。測定沙塵和遮陰處理的可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等指標(biāo)，研究不良環(huán)境對果樹葉片的傷害?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以4種果樹為試驗材料，研究沙塵、遮陰處理對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，為不良環(huán)境對植物的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗區(qū)位于新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺國家果樹資源圃。該資源圃地理坐標(biāo)83°38′～85°25′E，40°05′～42°32′N，位于塔里木河中游,塔里木盆地北緣，巴音郭楞蒙古自治州西部，年平均氣溫10.6℃，≥10℃的積溫4 038.5℃，年平均降水量52 mm，年平均蒸發(fā)量2 072 mm，平均日照數(shù)2 783 h，無霜期188 d左右，屬于暖溫帶大陸性干旱氣候，降水稀少、蒸發(fā)強烈、空氣干燥、日照時間長、無霜期長、溫差較大。供試材料為生長狀況良好，適應(yīng)性強的4種果樹，包括核桃(Juglansregia)、杏(Armeniacavulgaris)、巴旦木(Amygdaluscommunis)和蘋果(Maluspumila)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

1.2.1.1 沙塵處理

(1)選擇葉齡、葉位一致，長勢良好，受光充足，無蟲病害的健康成熟葉片；(2)通過萬深LA-S葉面積儀測量其面積；(3)用算出的葉面積乘以單位面積滯塵量(3 mg/cm2、8.8 mg/cm2)算出每個不同梯度下各個葉片的所需沙塵的重量，將試驗用的沙子烘干，用篩子(目數(shù)180、孔徑0.08 mm)篩好、稱好備用。為了讓沙塵更好地黏附在葉表面上，首先在葉片上噴灑一定的水分，進行覆沙操作，免沙塵從干燥的葉片上滑落下來。

1.2.1.2 遮陰處理

利用普通白色尼龍遮陰網(wǎng)作為遮陰材料，遮陰方式分別為：(1)對照(CK)；(2)16.4%遮陰：83.6%的自然光達到冠層表面(T1)，即1層白色尼龍遮陰網(wǎng)；(3)46.5%遮陰：53.5%的自然光達到冠層表面(T2)，即5層白色尼龍遮陰網(wǎng)。遮陰網(wǎng)透光率選擇的依據(jù)是根據(jù)北京雨根有限公司生產(chǎn)的AV-20P太陽輻射儀和美國Avelon公司生產(chǎn)的AR5數(shù)據(jù)采集器來測定其光照強度，取得平均值并求得不同層數(shù)的遮陰網(wǎng)對太陽輻射所占的百分比。每個處理重復(fù)3次，根據(jù)實際情況，確定合理的株距離，避免各株將其他株的陽光遮擋住，彼此造成影響。

將各處理沙塵、遮陰脅迫的結(jié)束時間調(diào)整到同一天。等到全部處理時間達到預(yù)定期，把葉片摘下來，包裹在錫箔紙里面，立即用液氮速冷，帶回實驗室進行相關(guān)指標(biāo)的分析測定。圖1

圖1 不同處理時間設(shè)置

Fig.1 The treatment under different stress

1.2.2 測定指標(biāo)

可溶性蛋白含量的測定參照高俊鳳[9]的考馬斯亮藍G-250顯色法測定；脯氨酸含量的測定參照鄒琦[10]的酸性茚三酮比色法測定；可溶性糖含量測定采用李合生[11]的蒽酮比色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測定的數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件制表，用SPSS 21.0軟件進行單因素方程分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙塵、遮陰脅迫下可溶性蛋白含量的變化

研究表明，隨著沙塵覆蓋時間的延長，2種梯度沙塵處理的4種果樹葉片中可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢。覆蓋厚度3 mg/cm2的處理組中，覆蓋18 d時，核桃、蘋果葉片中可溶性蛋白含量達到峰值，分別為4.05、2.23 mg/g，較對照分別增加2.23和1.33倍，而杏和巴旦木葉片覆沙9和27 d時出現(xiàn)峰值，分別為2.866和6.568 mg/g，較對照分別增加1.11和1.29倍；覆蓋厚度8.8 mg/cm2的處理組中，覆蓋9 d時，核桃、杏葉片中可溶性蛋白含量為峰值，與對照組相比分別增加2.06和1.19倍，而巴旦木和蘋果葉片覆沙18 d時達到最大值，較對照分別增加1.27和1.37倍，隨后開始下降。輕度沙塵處理的葉片均在18和27 d時達到最大值，重度處理的均在9和18 d時達到峰值。圖2

研究表明，輕度遮陰處理下4種果樹葉片的可溶性蛋白含量均呈上升趨勢。當(dāng)遮陰處理到36 d時，核桃、巴旦木和蘋果葉片可溶性蛋白含量最高，和對照組相比依次提高1.83、1.27和1.41倍，杏葉片可溶性蛋白含量在遮陰18 d時出現(xiàn)峰值，較對照增加1.20倍；在重度遮陰處理組中，幾乎所有果樹葉片可溶性蛋白含量都呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，首先提高，達到一定峰值后降低，峰值均出現(xiàn)在18 d。在同一遮陰處理組中，隨著遮陰時間的延長，可溶性蛋白含量之間存在顯著差異(P<0.05)。表1

圖2 沙塵覆蓋對核桃(A)、杏(B)、巴旦木(C)、蘋果(D)葉片可溶性蛋白含量的影響

Fig.2 Effect of dust coverage on the soluble protein content of Juglans regia(A), Armeniaca vulgaris(B), Amygdalus communis(C), Malus pumila(D)leaves at different treatment days

表1 遮陰下葉片可溶性蛋白含量變化

Table 1 Effects of different shading condition on the soluble protein content of fruit tree leaves

果樹名稱Fruitnames遮陰率Shadingrate(%)可溶性蛋白含量Solubleproteincontent(mg/g)處理時間Treatmenttime(d)CK9182736核桃JuglansregiaT11 817d2 448c2 801bc2 982ab3 334aT21 817c2 952a2 663ab2 341bc2 096bc杏ArmeniacavulgarisT12 578bc2 690bc3 090a2 740b2 394cT22 578c2 938b3 362a2 550cd2 533d巴旦木AmygdaluscommunisT15 105c5 387c5 637bc6 067ab6 487aT25 105b5 599ab6 081a5 042b4 924b蘋果MaluspumilaT12 536d2 737cd3 092bc3 385ab3 579aT22 536b2 979ab3 241a2 844ab2 613b

2.2 沙塵、遮陰脅迫下脯氨酸含量的變化

研究表明，輕度沙塵處理下核桃(A)、杏(B)、巴旦木(C)和蘋果(D)葉片脯氨酸含量變化呈上升趨勢，覆沙36 d時含量最大，達到131.324、100.750、169.911和211.078 μg/g，和對照相比依次增加2.96、2.37、2.45和2.39倍。重度處理組中，幾乎所有果樹葉片中脯氨酸含量都是先提高后降低，覆沙18 d時，核桃、巴旦木和蘋果葉片中脯氨酸含量出現(xiàn)峰值，較對照分別增加3.07、2.23和1.76倍；而杏葉片覆沙27 d時出現(xiàn)峰值，較對照增加3.21倍，隨后開始下降。圖3

研究表明，經(jīng)過輕度遮陰處理后，4種果樹葉片中脯氨酸含量呈現(xiàn)出升高的趨勢，且均在遮陰36 d時達到最大值，較對照依次增加2.37、2、2.95和1.96倍。在重度處理組中，脯氨酸含量先是有所提高，至27 d時達到最大值，此后持續(xù)降低。在相同的遮陰下，隨著時間的延長，脯氨酸含量之間存在顯著差異(P<0.05)。表2

2.3 沙塵、遮陰脅迫下可溶性糖含量變化

研究表明，隨著沙塵覆蓋時間的延長，輕度處理的核桃(A)、杏(B)、巴旦木(C)和蘋果(D)可溶性糖含量逐漸上升。覆沙36 d時杏的升高幅度最高，達到5.82 mg/g，較對照增加2.41倍。在重度處理組中，葉片可溶性糖含量呈先提高后降低，核桃和蘋果葉片的可溶性糖含量覆沙18 d時最大，分別達到18.80和15.02 mg/g，較對照增加1.97和1.43倍，而杏和巴旦木葉片均在9 d時出現(xiàn)峰值，達到11.29和8.19 mg/g，較對照增加1.94和1.72倍。輕度沙塵處理的葉片均在36 d時達到最大值，重度處理均在9和18 d時達到峰值。圖4

研究表明，核桃、杏、巴旦木和蘋果葉片可溶性糖含量總體上隨著脅迫程度增強，時間的不斷延長而提高，遮陰36 d時達到最大值，但增加的幅度不同，巴旦木的增加幅度最大，輕度和重度遮陰脅迫時，較對照增加，分別增加2.80和3.20倍。在相同遮陰程度環(huán)境下，隨著遮陰時間的延長，可溶性糖含量之間存在顯著差異(P<0.05)。表3

圖3 沙塵覆蓋下核桃(A)、杏(B)、巴旦木(C)、蘋果(D)葉片脯氨酸含量變化

Fig.3 Effect of dust coverage on the proline content of Juglans regia(A), Armeniaca vulgaris(B),Amygdaluscommunis(C),Maluspumila(D)leavesatdifferenttreatmentdays

表2 遮陰下葉片脯氨酸含量變化

Table 2 Effects of different shading condition on the proline content of fruit tree leaves

果樹名稱Fruitnames遮陰率Shadingrate(%)脯氨酸含量Prolinecontent(μg/g)處理時間Treatmenttime(d)CK9182736核桃JuglansregiaT144 414d50 266d57 924c81 833b105 472aT244 414c62 189b70 714b87 325a92 156a杏ArmeniacavulgarisT142 542c54 004c72 216b76 630ab85 362aT242 542b68 604a78 599a87 049a71 237a巴旦木AmygdaluscommunisT169 400d80 999cd93 706c143 779b205 034aT269 400d94 453c111 919b148 808a109 897b蘋果MaluspumilaT188 331d94 312cd102 006bc107 701b172 688aT288 331d102 311c136 830b159 335a132 234b

圖4 不同沙塵覆蓋下核桃(A)、杏(B)、巴旦木(C)、蘋果(D)葉片可溶性糖含量變化

Fig.4 Effect of dust coverage on the soluble sugar content of Juglans regia(A), Armeniaca vulgaris(B), Amygdalus communis(C), Malus pumila(D)leaves at different treatment days

表3 遮陰下葉片可溶性糖含量變化

Table 3 Effects of different shading condition on the soluble sugar content of fruit tree leaves

果樹名稱Fruitnames遮陰率Shadingrate(%)可溶性糖含量(mg/g)處理時間Treatmenttime(d)CK9182736核桃JuglansregiaT19 566c10 161c11 947b13 376b17 172aT29 566d11 048d13 614c16 511b22 542a杏ArmeniacavulgarisT15 823c6 881bc8 693b12 026a13 177aT25 823d9 315c13 376b14 712b17 489a巴旦木AmygdaluscommunisT14 765c5 743bc7 675b11 577a13 349aT24 765c6 114c8 759b13 204a15 267a蘋果MaluspumilaT110 519c11 537bc12 159b14 646a15 254aT210 519d13 296c13 799bc15 968b19 262a

3 討 論

在逆境環(huán)境下，植物體內(nèi)出現(xiàn)各種多樣的生理變化，以此適應(yīng)各種不良環(huán)境。滲透調(diào)節(jié)就是其中重要的反應(yīng)之一[12-13]。滲透調(diào)節(jié)即植物體內(nèi)細胞積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的過程。在植物滲透調(diào)節(jié)過程中，可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等發(fā)揮著重要的作用，它們是植物保持正常膨壓的關(guān)鍵因素，確保植物體能正常地開展代謝反應(yīng)，避免逆境環(huán)境對植物體自身造成的傷害[14]?？扇苄缘鞍缀康淖兓梢苑从臣毎麅?nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面的信息[15]。研究結(jié)果顯示，核桃、杏、巴旦木和蘋果葉片沙塵、遮陰脅迫條件下，隨著處理時間的推移，葉片可溶性蛋白含量有所提高，而當(dāng)脅迫程度以及處理時間達到某一水平時，該物質(zhì)可溶性蛋白含量開始降低，充分證明在輕度脅迫環(huán)境下，植物體內(nèi)產(chǎn)生逆境蛋白，從而有力地抵抗逆境環(huán)境，但是嚴重且長期的脅迫環(huán)境會破壞植物體內(nèi)中的蛋白質(zhì)。在逆境下，植物會在體內(nèi)積累脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而避免細胞膜結(jié)構(gòu)被逆境破壞，比如葉片中脯氨酸和可溶性糖含量大幅度提高，當(dāng)脅迫解除后，植物會表現(xiàn)出一定的自我恢復(fù)和修復(fù)能力[16-18]。研究中，果樹葉片受到輕度脅迫時，脯氨酸以及可溶性糖含量不斷提高，證明輕度脅迫環(huán)境會刺激植物積累大量的脯氨酸、可溶性糖，而重度長期的脅迫導(dǎo)致上述兩種物質(zhì)含量下降，這可能與植物對逆境脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)性有關(guān)。這個研究結(jié)果與郭俊剛[19]、霍清枝等[20]的研究結(jié)果相似。綜上所述，當(dāng)葉片受到沙塵、遮陰脅迫時，會進行自身滲透物質(zhì)的調(diào)節(jié)，以適應(yīng)逆境脅迫；隨著脅迫程度的增強，植物無法繼續(xù)適應(yīng)加劇的逆境環(huán)境，體內(nèi)生理活動程度減弱，導(dǎo)致脅迫可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量逐漸減少。

4 結(jié) 論

核桃、杏、巴旦木和蘋果4種果樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨著沙塵、遮陰脅迫程度的增加和時間的延續(xù)呈現(xiàn)了不同的變化趨勢。輕度沙塵處理(沙塵覆蓋厚度3 mg/cm2)的可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量較對照分別增加11.18%～122.93%、7.01%～195.68%和18.39%～141.30%，遮陰處理(陰率16.4%)較對照分別增加19.84%～83.47%、6.77%～137.47%和6.22%%～180.18%，避免環(huán)境對植物自身造成太大的傷害，此即為植物的適應(yīng)性。長期且重度脅迫下，上述3種指標(biāo)出現(xiàn)降低趨勢，沙塵、遮陰處理的較對照分別降低21.84%和6.20%，導(dǎo)致葉片細胞結(jié)構(gòu)和功能受到損害難以恢復(fù)，超出了植物的耐性閾值。

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EffectsofDifferentDustStressesandShadingTreatmentGradientsonOrganicOsmoticAdjustmentSubstancesofFourKindsofFruitTreeLeaves

Sajidan Abudukerimu, Batur Bake, Akrem Ahmet, Zulikeyan Manaf, WANG Meng-hui, LUO Na-na

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 In order to make clear the effects of adverse environment on the damage of fruit tree leaves, the soluble protein, proline and soluble sugar were determined under the condition of dust and shade stress.【Method】Juglansregia,Armeniacavulgaris,AmygdaluscommunisandMaluspumilawere selected as material, orthogonal experiments were designed under the different artificial conditions (dust 3 mg/cm2and 9 mg/cm2,shading 16.4% and 46.5%)and treatment times 9 d, 18 d, 27 d, 36 d were set to analyze the impact of different treatments on the osmotic adjustment substances of leaves.【Result】Under the light dust treatment, the four kinds fruit tree leaves proline and soluble sugar content increased gradually, but soluble protein increased first and then declined. The contents of proline, soluble sugar and protein reached the peak value 9-18 d, and then decreased under the heavy dust stress. The osmotic adjustment substances increased to different degrees under the light shading treatment, but increased first and then decreased under the heavy shading treatment.【Conclusion】Ust and shading stress brings some adverse effects on 4 kinds of fruit tree leaves.

dust cover；shading treatment；leaf；osmotic adjustment substances

Batur Bake(1973-), male, native place: Xinjiang kashi. Professor, research field: Ecology and environment in drought area.(E-mail)bateerbake@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.08.011

2017-04-14

國家自然科學(xué)基金項目“新疆幾種特色果樹葉綠素?zé)晒鈱ι硥m脅迫的響應(yīng)”(31460316)

薩吉旦·阿卜杜克日木(1990-)，女，新疆伊寧人，碩士研究生，研究方向為環(huán)境污染與修復(fù)，(E-mail)sajidamyili@163.com

巴特爾·巴克(1973-)，男，新疆莎車人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為干旱區(qū)生態(tài)與環(huán)境，(E-mail)bateerbake@163.com

S761.2

：A

：1001-4330(2017)08-1460-09

Supported by: National Natural Science Foundation of China "Response of Chlorophyll Fluorescence to Sand Dust Stress in Several Featured Fruit Trees in Xinjiang' (31460316)