神農(nóng)架林區(qū)華山松大小蠹擴(kuò)散規(guī)律研究

洪承昊??曾博 查玉平 華祥 王少明 陳京元

摘要：為摸清神農(nóng)架林區(qū)華山松大小蠹擴(kuò)散規(guī)律。查閱了華山松大小蠹侵害的本底資料，分析了華山松大小蠹的發(fā)生趨勢(shì)，研究了華山松大小蠹危害和海拔、年均高、低溫的關(guān)系。結(jié)果表明：神農(nóng)架林林區(qū)中西部，特別是高海拔地區(qū)危險(xiǎn)性高，海拔1 822 m以上區(qū)域華山松大小蠹發(fā)生嚴(yán)重，海拔高度和疫情受害面積呈現(xiàn)正相關(guān)，擬合方程為Y=657571 43+374119 05X-30238 1X2，相關(guān)系數(shù)R2為0927 04，但不顯著；年均高、低溫和華山松大小蠹危害面積表現(xiàn)出相同的線性關(guān)系，年均低溫在7～9 ℃，年均高溫在16～20 ℃呈現(xiàn)正相關(guān)，多項(xiàng)式擬合方程Y=4656 18E9-4626 45E6X+1 149226 85X2，相關(guān)系數(shù)為0871 89。

關(guān)鍵詞：華山松大小蠹；海拔；溫度；趨勢(shì)分析

中圖分類號(hào)：S76文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2017）04-0036-06

Study on Dendroctonus armandi Diffusion Regular Pattern in Shennongjia Forestry District

Hong Chenghao（1）Zeng Bo（2） Zha Yuping（1）Hua Xiang（3）Wang Shaoming（2） Chen Jingyuan（1）

（1.Hubei Academy of ForestryWuhan430075；2.Hubei Pest and Disease Prevention StationWuhan430070；

3.Shennongjia Pest and Disease Prevention StationShennongjia442499）

Abstract： Shennongjia is a significant natural enviroment protection area， has plentiful plant resource in this area， Pinus armandii is the main coniferous forest in forest zone. In resent years， P.armandii has been serious destoried by Dendroctonus armandi. Selected the infected area background data in the past few years， analysized the occurrence trend and the relationship of different altitude and average annual temperature with D.armandi，assesment the difussion area. Result shows the status of pest will be a high occurred situation in the central and west part， especially in the high altitude region.It was a serious damage above 1 822 m， and the altitude has a positive correlation with infected area， the fitted equation is Y=657.571 43+374.119 05X-30.238 1X2，R2 is 0.927 04， but nonsignificant. Annual average high and low temperature has the same linear correlation with the damaged area of D.armandi，annual average low and high temperature is 7 ℃ to 9 ℃ and 16 ℃ to 20 ℃， the fitted equation is Y=4.656 18E9-4.626 45E6X+1 149.226 85X2，R2 is 0.871 89.

Key words：Dendroctonus armandi Tsai et Li；altitude；temperature；trend analysis

神農(nóng)架被譽(yù)為“華中屋脊”，地理位置獨(dú)特，是中國(guó)旅游勝地，境內(nèi)風(fēng)景怡人，林區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富[1]。華山松（Pinus armandii）屬松科（Pinaceae）松屬常綠喬木，中國(guó)特有種，主要位于秦嶺山地，大巴山脈，為海拔分布最高的松屬種[2]。近年來(lái)，隨著神農(nóng)架機(jī)場(chǎng)、保障安居工程等一批工程的建設(shè)實(shí)施，林區(qū)內(nèi)植被遭到不同有害生物侵害，華山松作為林區(qū)內(nèi)的主要樹(shù)種，分布面積廣，為有害生物侵染提供了有利條件[3-7]。

華山松大小蠹（Dendroctonus armandi），屬鞘翅目（Coleoptera）、小蠹科（Scolytidae）、大小蠹屬，是中國(guó)特有種[8-10]，分布于湖北、四川、甘肅等地[5，11-12]。在神農(nóng)架地區(qū)，華山松大小蠹在4月底開(kāi)始羽化成蟲(chóng)，到10月止，主要危害30 a生以上的健康華山松，以幼蟲(chóng)寄生在華山松韌皮部?jī)?nèi)側(cè)及木質(zhì)部表層，鉆蛀性強(qiáng)，取食華山松韌皮部，進(jìn)而誘導(dǎo)其他小蠹入侵危害[13-14]，受侵染的華山松最快在60 d內(nèi)枯死，因此華山松大小蠹嚴(yán)重威脅著神農(nóng)架林區(qū)的華山松生態(tài)健康。

華山松大小蠹蟲(chóng)體小，44～45 mm[15]，活力強(qiáng)。在其繁殖擴(kuò)散中，因其需要找到新的寄主棲息地來(lái)完成生活世代[16-18]，具有一定的飛行能力，在林區(qū)高海拔地區(qū)風(fēng)力大，為華山松大小蠹的隨風(fēng)飛行擴(kuò)散提供了有力條件[19]，因此研究景觀尺度上環(huán)境條件對(duì)華山松大小蠹擴(kuò)散有現(xiàn)實(shí)意義。昆蟲(chóng)行為活動(dòng)受氣候環(huán)境影響較大，特別是溫度是影響昆蟲(chóng)發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵因子。溫室效應(yīng)的增強(qiáng)，全球溫度逐步升高，研究溫度對(duì)華山松大小蠹擴(kuò)散和爆發(fā)的影響顯得尤為重要。因此本文針對(duì)華山松大小蠹，分析歷史本底資料基礎(chǔ)，在不同海拔定點(diǎn)調(diào)查了華山松大小蠹的危害情況，并結(jié)合歷史同期溫度，以期找出華山松大小蠹和海拔、溫度的相關(guān)聯(lián)系，為及早治理華山松大小蠹提供理論支持。endprint

1研究地簡(jiǎn)介

神農(nóng)架林區(qū)位于中國(guó)第二第三級(jí)階梯交界處，地處湖北省西部邊陲，東接湖北?？担髋c重慶市巫山縣毗鄰，地理位置得天獨(dú)厚，屬大巴山脈東延余脈。林區(qū)地處東經(jīng) 109°56′～110°58′，北緯31°15′～31°75′，林區(qū)總面積70 467 hm2。平均海拔1 800 m，最高峰神農(nóng)頂海拔3 1054 m。神農(nóng)架屬中亞熱帶向亞熱帶過(guò)渡帶，氣溫偏涼且多雨，年均溫度106 ℃，年均降雨量 1 306～1 722 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 8583 h[20]。神農(nóng)架的氣溫隨海拔每上升100 m，氣溫降低1 ℃左右，境內(nèi)不同地點(diǎn)的氣溫從20 ℃至37 ℃。林區(qū)林地占林區(qū)面積85%以上，森林年凈增長(zhǎng)量29 m3[21]。境內(nèi)生物多樣性豐富，各類植物3 700多種，各類動(dòng)物1 060余種[22-23]。華山松是林區(qū)高山林地的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，喜光，適生1 400 m以上，林區(qū)分布面積廣，樹(shù)齡30 a以上。

林區(qū)首次于上世紀(jì)90年代年在神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)華山松大小蠹，陰峪河6667 hm2華山松林幾乎毀滅殆盡，之后開(kāi)始慢慢擴(kuò)散，近年來(lái)再次爆發(fā)。近年來(lái)危害面積均在千公頃以上，擴(kuò)散勢(shì)頭嚴(yán)峻。林區(qū)森林資源和礦產(chǎn)資源豐富，是湖北省乃至中國(guó)主要的木材基地之一，人工林占到全區(qū)森林面積30%左右，海拔1 600 m以上多為針闊混交林和常綠針葉林，華山松分布面積廣，為入侵性害蟲(chóng)華山松大小蠹侵害提供了條件。

2數(shù)據(jù)來(lái)源和分析方法

2.1數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

本底調(diào)查資料來(lái)源于全省森林資源二類清查數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)重分類，編譯，提取等形成松類分布；高程數(shù)據(jù)選取SRTMDEM 90 m分辨率原始高程數(shù)據(jù)，來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)鏡像網(wǎng)站，經(jīng)過(guò)提取、剪切，重分類計(jì)算形成神農(nóng)架林區(qū)的海拔分布圖（圖1）。

松類分布面積及華山松大小蠹危害數(shù)據(jù)來(lái)源于神農(nóng)架森林病蟲(chóng)害防治檢驗(yàn)檢疫總站及保護(hù)區(qū)林管局，選取被害率作為衡量研究地華山松大小蠹危害情況，即：

被害率=年被害面積÷寄主面積×100%；

根據(jù)歷史發(fā)生情況，神農(nóng)架林區(qū)保護(hù)區(qū)最先于2008記載危害數(shù)據(jù)，從2012年開(kāi)始在其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)危害，因此從全林區(qū)分析危害情況數(shù)據(jù)起止年份為2008年至2015年。觀測(cè)點(diǎn)溫水林場(chǎng)從2012年開(kāi)始有記載被害情況，因此選取2012年開(kāi)始分析被害情況與海拔、溫度之間的關(guān)系。

從危害的絕對(duì)值看，自然保護(hù)區(qū)受害面積是最大的，發(fā)病也是最早的，其后依次是紅坪林場(chǎng)、溫水林場(chǎng)、紅花朵林場(chǎng)、木魚(yú)林場(chǎng)和紅坪鎮(zhèn)，如圖2所示。

2.2分析方法

本文基于華山松大小蠹侵害的華山松作為統(tǒng)計(jì)對(duì)象，用同期受害面積和年被害率表示華山松大小蠹的種群量和擴(kuò)散趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)華山松大小蠹的危害情況時(shí)，以鄉(xiāng)鎮(zhèn)為單位進(jìn)行，根據(jù)危害情況，將研究區(qū)分為危害區(qū)、偶發(fā)區(qū)、安全區(qū)和無(wú)害區(qū)；危害區(qū)指自2012年開(kāi)始往后一直有危害的地區(qū)，偶發(fā)區(qū)是指僅僅在某年或某些年受到侵害，但其他年份無(wú)受害，安全區(qū)是指沒(méi)有寄主植物的地區(qū)，無(wú)害區(qū)是指有寄主分布，但截止目前還未受到侵害的區(qū)域。

根據(jù)圖1可知，林區(qū)的松類主要分布在1 000 m海拔以上地區(qū)，特別是中高海拔1 500 m以上地區(qū)。在發(fā)生嚴(yán)重區(qū)域分析海拔高度和華山松大小蠹的流行關(guān)系；在發(fā)生危害較為嚴(yán)重的區(qū)域，分析林斑海拔高度和華山松大小蠹的關(guān)系，分析方法采用多項(xiàng)式線性擬合，以各林場(chǎng)為研究對(duì)象，統(tǒng)計(jì)觀察樣點(diǎn)的海拔及各研究華山松大小蠹被害情況；其次在疫情嚴(yán)重的溫水林場(chǎng)，根據(jù)被害情況，將觀察點(diǎn)分為高海拔區(qū)（2 500 m以上）、中高海拔（1 800～2 500 m）和中海拔（1 800 m以下），進(jìn)一步分析具體海拔和華山松大小蠹疫情的關(guān)系，海拔分類情況見(jiàn)表1，采用線性多項(xiàng)式擬合，分析平臺(tái)為Originpro75。

林區(qū)自然保護(hù)區(qū)于2008年開(kāi)始記載華山松大小蠹的危害，只有于2012年在其他林場(chǎng)（鄉(xiāng)鎮(zhèn)）發(fā)現(xiàn)華山松大小蠹危害，危害逐步加重，2012年后林區(qū)華山松分布面積總體保持一致。每年之間被害數(shù)據(jù)的差異較小，因而選擇2008年、2012年和2015年三個(gè)關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)，采用GIS平臺(tái)輸出結(jié)果直觀反應(yīng)華山松大小蠹的侵害情況，能夠詳細(xì)了解華山松大小蠹的擴(kuò)散規(guī)律。

在神農(nóng)架林區(qū)溫度差異較大，冬季低溫可在零下6 ℃，高溫可在30℃以上，且晝夜溫差大。由于疫情統(tǒng)計(jì)的年份起于2012年，一直到2015年，因此選取同期歷史溫度，將歷史每天高低溫進(jìn)行相加再除以天數(shù)，得出年均高低溫，具體見(jiàn)表2。以年均最高溫和最低溫作為因子分析與華山松大小蠹危害面積的百分率之間的關(guān)系，采用線性多項(xiàng)式擬合，分析平臺(tái)為Originpro7.5。

3結(jié)果與分析

3.1華山松大小蠹發(fā)生現(xiàn)狀及趨勢(shì)

從圖2可知，疫區(qū)在2008年到2015年發(fā)生面積有增大趨勢(shì)；從整個(gè)區(qū)域看，國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的受害面積是最大的，增長(zhǎng)和降低的趨勢(shì)也是最顯著的，其次是紅坪林場(chǎng)和溫水林場(chǎng)，均超過(guò)600 hm2的危害面積，發(fā)生趨勢(shì)也是先增長(zhǎng)，到2015年有一個(gè)下降，可能和砍伐量有關(guān)；紅坪鎮(zhèn)、紅花朵林場(chǎng)和木魚(yú)林場(chǎng)發(fā)生危害面積在700 hm2以下，紅坪鎮(zhèn)和紅花朵林場(chǎng)都是2012至2014年增長(zhǎng)，2015年下降，木魚(yú)林場(chǎng)是2014年就得到了降低；木魚(yú)鎮(zhèn)僅僅在2014年有66.67 hm2的危害。

從歷史的發(fā)生趨勢(shì)上看（圖3），整體擴(kuò)散趨勢(shì)由西向東北方向，且年平均發(fā)生面積呈發(fā)生增大的趨勢(shì)，結(jié)合神農(nóng)架地區(qū)的數(shù)字高程圖，在高海拔地區(qū)危險(xiǎn)性較高，受害的面積有增大的趨勢(shì)。表明在自然保護(hù)區(qū)、紅坪林場(chǎng)、溫水林場(chǎng)、紅花朵林場(chǎng)、木魚(yú)林場(chǎng)和紅坪鎮(zhèn)依舊是華山松大小蠹的高危險(xiǎn)區(qū)域。特別是林區(qū)中西部地區(qū)，有大面積華山松分布，因此危險(xiǎn)性高，需采取有效隔離和預(yù)防措施。

3.2華山松大小蠹與海拔的關(guān)系endprint

通過(guò)分析研究區(qū)不同區(qū)域的平均海拔，與不同區(qū)域的被害百分率之間的關(guān)系，建立華山松大小蠹危害程度和海拔之間的相關(guān)性。如圖4所示，從研究區(qū)幾個(gè)受害的林場(chǎng)看，隨著海拔的升高，被害率逐漸變高，線性擬合曲線顯示呈正相關(guān)，擬合方程為Y=657571 43+374119 05 X-30238 1 X2，相關(guān)系數(shù)R2為0927 04。

其次在受害較為嚴(yán)重的溫水林場(chǎng)，且觀察較為方便的溫水林場(chǎng)作為定點(diǎn)，觀測(cè)點(diǎn)海拔及樣點(diǎn)見(jiàn)圖3，調(diào)查結(jié)果詳見(jiàn)表2?？傮w上來(lái)看，華山松大小蠹的疫情地區(qū)主要集中在海拔較高的地區(qū)，發(fā)生呈現(xiàn)出危害點(diǎn)逐漸增多的趨勢(shì)，且2012年到2014年呈現(xiàn)快速增大的趨勢(shì)。從觀測(cè)點(diǎn)的危害情況看，海拔在1 756 m以下的區(qū)域發(fā)生危害少，到1 822 m 開(kāi)始呈現(xiàn)明顯的危害面積擴(kuò)大的趨勢(shì)，一直到2 252 m為一個(gè)危害嚴(yán)重的區(qū)域，到2 550 m處，危害又變得更加嚴(yán)重，因此在區(qū)分海拔時(shí)，將1 635 m到1 756 m作為中等海拔地區(qū)。1 822～2 252 m作為中高海拔帶，高于2 550 m為高海拔帶。低于1 600 m海拔的區(qū)域由于寄主面積分布較少，暫時(shí)未發(fā)現(xiàn)受害華山松，高海拔（2 500 m以上地區(qū)）的寄主面積也較少，所以危害的總面積還是明顯小于中高海拔地區(qū)。高海拔區(qū)域觀測(cè)點(diǎn)的歷年合計(jì)發(fā)生面積為52713 hm2，中高海拔區(qū)域歷年發(fā)生面積為86486 hm2，中等海拔的區(qū)域歷年發(fā)生危害面積是7107 hm2。其中中高海拔的發(fā)生危害面積是最大且最嚴(yán)重的，即海拔在1 800 m以上至2 300 m以下。

3.3華山松大小蠹發(fā)生與溫度的關(guān)系

溫度是森林有害生物爆發(fā)于流行的關(guān)鍵因子[24]，全球溫度的升高是不爭(zhēng)的事實(shí)，年平均溫度對(duì)森林病蟲(chóng)害有著顯著的影響[25]。華山松大小蠹的流行與擴(kuò)散受到溫度的影響較大，圖5所示，年均低溫與年被害率的關(guān)系呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，R值為-0527 97，P值為0472 03，隨著年均低溫的降低，被害率降低；年均高溫的結(jié)果顯示出，隨著平均溫度的上升，被害率有緩慢增大的趨勢(shì)，線性擬合結(jié)果表示R值為0475 08，P值為0524 92。

4討論

神農(nóng)架林區(qū)是我國(guó)重要的物種資源庫(kù)，生物基因庫(kù)，地理位置獨(dú)特，生物多樣性高，尤其神農(nóng)架林區(qū)地處高海拔山區(qū)，生態(tài)資源的保護(hù)尤為重要。華山松大小蠹是近年來(lái)危害神農(nóng)架地區(qū)華山松的重要有害生物，傳播擴(kuò)散快，逐年呈現(xiàn)加重的趨勢(shì)。因此從景觀尺度研究華山松大小蠹的流行與擴(kuò)散對(duì)控制其趨勢(shì)十分緊迫 [26-27]，這也是現(xiàn)階段控制有害生物的手段之一。

神農(nóng)架林區(qū)各地海拔差異大，晝夜溫差大，因此各林場(chǎng)鄉(xiāng)鎮(zhèn)溫度差異大，給防治華山松大小蠹帶來(lái)許多問(wèn)題，許多研究表明溫度對(duì)大小蠹具有顯著的影響[28-29]，本文在對(duì)歷史本底資料分析的基礎(chǔ)上，對(duì)華山松大小蠹的發(fā)生情況和趨勢(shì)做了研究與預(yù)測(cè)，除隨機(jī)因子的影響外，從長(zhǎng)粒度的時(shí)空格局來(lái)看，全球氣溫呈現(xiàn)逐步升高的趨勢(shì)，本文研究結(jié)果表明華山松大小蠹危害與溫度在一定范圍內(nèi)有正相關(guān)性，也為及早預(yù)防華山松大小蠹提供了科學(xué)支持。在高海拔地區(qū)更是華山松大小蠹的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，該地區(qū)受環(huán)境氣候影響更大，溫度的變化異常顯著，更易導(dǎo)致該地區(qū)受華山松大小蠹危害。

群落和種群間的寄生和互生是研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)，華山松大小蠹疫點(diǎn)區(qū)域被害樹(shù)木均呈現(xiàn)零星的分布，呈現(xiàn)跳躍式的發(fā)生情況；因此華山松大小蠹種群選擇性寄生或攻擊某些華山松具有明顯的趨向性，因而華山松受到侵染后個(gè)體產(chǎn)生的變化對(duì)研究華山松大小蠹的擴(kuò)散具有一定的現(xiàn)實(shí)意義，還需要更多研究加以證明。景觀格局和生物種群具有一定的相關(guān)性，隨著林區(qū)一批工程的啟動(dòng)，景觀空間格局產(chǎn)生了變化，土地利用類型轉(zhuǎn)換頻繁，人為活動(dòng)強(qiáng)度逐年加大，現(xiàn)階段對(duì)于疫點(diǎn)和疫情的控制依然為砍伐為主，然而砍伐后的處理非常不及時(shí)和不恰當(dāng)，人為造成疫點(diǎn)源的擴(kuò)散和傳播，文中疫情嚴(yán)重區(qū)域和高發(fā)區(qū)域也都在國(guó)道兩側(cè)，說(shuō)明人為活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)華山松大小蠹等有害生物的影響也開(kāi)始增多，因此景觀時(shí)空格局的轉(zhuǎn)化和華山松大小蠹的流行擴(kuò)散之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn)

[1]叢靜，尹華群，盧慧，等.神農(nóng)架保護(hù)區(qū)典型植被的物種多樣性和環(huán)境解釋[J].林業(yè)科學(xué)，2013.49（5）：3035.

[2]蘭國(guó)玉，雷瑞德，安鋒，等.秦嶺中段華山松群落動(dòng)態(tài)初步研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，20（3） 4852.

[3]文仕知，宋良友，喻勛林.神農(nóng)架華山松群落特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，30（4）：9196.

[4]李明陽(yáng)，巨云為，吳文浩，等.氣候變化情景下外來(lái)森林病蟲(chóng)害潛在生境動(dòng)態(tài)分析以美國(guó)南方松大小蠹為例[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009.31（4）：6469.

[5]張子一，查玉平，王少明，等.神農(nóng)架林區(qū)華山松大小蠹生物學(xué)特性研究[J].中國(guó)森林病蟲(chóng)，2015.34（6）：14.

[6]蔡邦華.中國(guó)小蠹和蛀干性害蟲(chóng)及其分布特性[J]. 陜西林業(yè)科技，1980 （1）：13.

[7]李寬勝.華山松小蠹及其主要蟲(chóng)種——大凝脂小蠹生活習(xí)性的初步觀察.森林害蟲(chóng)初步研究報(bào)告[M].北京：科學(xué)出版社，1959：2941.

[8]Byers J A. Host tree chemistry affecting colonization in bark beetles. In R.T. Card and W.J. Bell （eds）[M].Chemical Ecology of Insects. Chapman and Hall， New York， 1995： 154213.

[9]陳輝，袁鋒.秦嶺華山松大小蠹生態(tài)系統(tǒng)與綜合治理[M].北京： 中國(guó)林業(yè)出版社，2000：70.

[10]李成德，李孟樓，黃大莊，等. 森林昆蟲(chóng)學(xué)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社， 2003：100101.endprint

[11]楊茂生.秦嶺森林分類與主伐更新[M].陜西：陜西科學(xué)技術(shù)出版社， 1994：134-136.

[12]周嘉熹. 西北地區(qū)常見(jiàn)小蠹蟲(chóng)為害狀[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)，1983，37 （3） ： 134 136.

[13]陳輝，唐明，葉紅謀，等. 秦嶺華山松小蠹生態(tài)位研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 1999， 35（4）：4044.

[14]蒲小娟，陳輝.華山松大小蠹危害與寄主華山松營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和抗性成分的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2007， 35（3）： 106110.

[15]蔡邦華，蕭剛?cè)?中國(guó)森林昆蟲(chóng)[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社，1980，427 431.

[16]Foesse E， Solbreck Ch. Migration in the bark beetle Ips typographus L.： duration， timing and height of flight[J]. Z. ang. Entomol. 1985，100：4757.

[17]Atkins M D. The effect of rearing temperature on the size and fat content of the Douglasfir beetle[J].Can. Entomol. 1967， 99：181187.

[18]Kinn D N， Perry T J， Guinn F H， Strom B L， Woodring J. Energy reserves of individual southern pine beetles （Coleoptera：Scolytidae） as determined by a modified phosphovanillin spectrophotometric metho[J]d. J. Entomol. Sci. 1994， 29（1）： 152163.

[19] 殷慧芬，黃復(fù)生，李兆麟. 中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志（第二十九冊(cè)，鞘翅目，小蠹科） [M]. 北京： 科學(xué)出版社，1984：97.

[20]張謐，熊高明，陳志剛，等.神農(nóng)架米心水青岡曼青岡群落的地形異質(zhì)性及其生態(tài)影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（12）：26862692。

[21]神農(nóng)架林區(qū)統(tǒng)計(jì)局.神農(nóng)架林區(qū)國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報(bào)[EB/OL]. 20150914. http：//www.snj.gov.cn/gov/info/1070/1247.htm

[22]朱兆泉，宋朝樞. 神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1999：201.

[23]陳瑜，馬春森.氣候變暖對(duì)昆蟲(chóng)影響研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào)[J]，2010，30（8）：21592172.

[24]GRAHAMA. The current status of the legume fossil record in the Caribbean region[C]PPHERENDEENP S，DILCHER DL.Advances in legume systematics，Part 4 [M].The fossil records. London： Kew Publishing，1992：161167.

[25]鄧剛. 氣象因子的變化對(duì)黑龍江省森林病蟲(chóng)害影響的研究[D].東北林業(yè)大學(xué).2012.

[26]洪承昊，羅剛，劉全芳，等.宜都市馬尾松林分布格局及松材線蟲(chóng)潛在風(fēng)險(xiǎn)分析[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2014，28（4）：2629。

[27]柏龍，田呈明，洪承昊，等.湖北宜昌松林景觀格局對(duì)松材線蟲(chóng)流行及擴(kuò)散的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（24）：81078116.

[28]葉輝.光照、溫度對(duì)縱坑切梢小蠹起飛行為的影響[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)，2000， 37（6）： 342344.

[29]Weber B C. The biology of the ambrosia beetle Xylcxsandrus germanus （Coleoptera： Scolytidae） and its effects on black walnut[J]. Carbondale： Ph D Dissertation， Southern Illinois Univ， l982.

（責(zé)任編輯：夏劍萍）endprint