不同密度下羊草種群的無性繁殖對策

金曉明， 蘭 雪， 官慶新， 馬梁碩， 張 驍， 張 浩， 張忠哲

(呼倫貝爾學院生命與環(huán)境科學學院， 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾021008)

種群密度在一定程度上反映了競爭強度以及環(huán)境條件，因而種群密度被作為研究種群生長和繁殖的主要生態(tài)因子[1]。植物的繁殖對策是指植物在其生活史中，通過最佳的資源分配格局，以其特有的繁殖屬性去適應環(huán)境，提高植物適合度的自組織過程。其適應的對象是生存環(huán)境，最終目標是物種的持續(xù)生存和繁衍[2]。無性系植物指具有無性系性的植物，即生物在自然狀況下自發(fā)地產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同的后代個體的生物學習性[3]，包括無性生長和無性繁殖兩大類[4]。呼倫貝爾草原處于我國北部，是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要基地，羊草(Leymuschinensis)是呼倫貝爾天然草原的主要優(yōu)勢種，為無性系植物，是既能進行營養(yǎng)繁殖, 又能進行有性生殖的多年生禾本科牧草[5]。目前，國內(nèi)外許多學者對種群的密度調(diào)節(jié)[6-9]及羊草種群生態(tài)學方面開展了廣泛的研究[5,10-18]，如羊草覓養(yǎng)生長格局、年齡結(jié)構(gòu)及無性繁殖對策、生物量動態(tài)、種群數(shù)量特征等方面的研究。但有關(guān)栽培密度對羊草種群繁殖適應的研究還很缺乏[19-20]。本文以不同栽培密度的羊草種群為研究對象，旨在探討羊草種群在密度制約條件下的生長及繁殖動態(tài)，以期增進對羊草在空間環(huán)境變化下的構(gòu)件調(diào)節(jié)適應機制，為植物繁殖生態(tài)學的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗的呼倫貝爾學院牧草種質(zhì)資源研發(fā)基地內(nèi)。E119°43′87″，N49°12′84″，海拔577 m。氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L氣候，冬季漫長寒冷，夏季溫和短促。年平均降水量為350 mm左右, 其中70%集中于夏秋季節(jié)；蒸發(fā)量1 300 mm，為降水量的4～6倍,年平均日照時數(shù)約為2 800～3 100 h,全年無霜期100～120 d[21]。試驗地土壤為暗栗鈣土。

1.2 試驗材料與方法

于2013年7月初，通過種子播種方式，建立羊草(Leymuschinensis)人工草地。播種時設(shè)置10個羊草播種量梯度(即10個播種密度)，播種量(密度梯度)如表1所示。每個梯度3個重復，分別播種3個小區(qū)，共30個小區(qū)，隨機排列，每個小區(qū)面積15 m2，小區(qū)之間間隔0.5 m。樣地播種小區(qū)布局如圖1所示。播種后進行灌溉和除雜草等田間管理。

表1 羊草的播種量Table 1 Seeding rates of Leymus chinensis

圖1 樣地布局Fig.1 The layout of sample area

于2015年8月10日對人工草地的羊草按不同密度梯度小區(qū)進行隨機取樣，每個梯度3次重復，樣方面積為50 cm×50 cm，地下深度為30 cm，將羊草的地上和地下部分完整挖掘出來，編號，裝入塑料袋帶回實驗室。

年齡結(jié)構(gòu)的劃分方法采用楊允菲[14]對羊草分株的年齡結(jié)構(gòu)鑒定方法。分別統(tǒng)計1齡分株、2齡分株和3齡分株的數(shù)量，然后在80℃下烘干至衡重后稱量其干重(生物量)。

按羊草無性系的構(gòu)件，即莖、葉、穗、根莖和須根進行分置，分別測定其干重，同時測定根莖累計長度。

由根莖頂端形成的芽稱為根莖頂端芽，由根莖節(jié)間形成的芽稱為根莖節(jié)間芽，由分株分蘗節(jié)形成的芽稱為分蘗節(jié)芽。對根莖頂端芽、根莖節(jié)間芽、分蘗節(jié)芽的數(shù)量進行計數(shù)，即芽數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

地上生物量=莖生物量+葉生物量+穗生物量

地下生物量=根莖生物量+須根生物量

莖/葉=莖生物量/葉生物量

根莖/須根=根莖生物量/須根生物量

地上/地下=地上生物量/地下生物量

根莖累計長度為樣方中所有根莖的長度之和。

運用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，對不同處理之間進行單因子方差分析(One—way ANOVA)，對于具有顯著性差異的不同處理之間進一步做Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下羊草種群分株的年齡結(jié)構(gòu)

不同密度下羊草種群分株數(shù)量和分株生物量的年齡結(jié)構(gòu)如圖1所示。由圖1可知，各齡級分株數(shù)量的年齡譜中，1齡級分株占絕對優(yōu)勢，占總分株數(shù)量的85.1%(數(shù)據(jù)范圍66.7%～93.9%)，2齡級分株數(shù)量占總分株數(shù)量的13.5%(數(shù)據(jù)范圍6.1%～24.2%)，3齡級分株數(shù)量占總分株數(shù)量的1.4%(數(shù)據(jù)范圍0～9.1%)。由此表明，不同密度下，羊草種群分株數(shù)量均為增長型年齡結(jié)構(gòu)。對不同密度下1齡級分株數(shù)量進行比較,結(jié)果表明，T1，T2和T3顯著高于其他處理，而T9最低。

圖2 不同密度下羊草分株數(shù)量的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structures of the number of ramets of L.chinensis under different densities

在年齡級組成上，CK，T1，T2包含3個年齡級(1齡、1齡和3齡)，T3，T4，T5，T6，T7，T8，T9包含2個年齡級(1齡和2齡)。表明，隨著密度的增加，羊草分株的年齡級組成數(shù)量呈減少趨勢。

由圖2可知，各齡級分株生物量的年齡譜中，1齡級分株占絕對優(yōu)勢，占總分株生物量的95.8%(數(shù)據(jù)范圍89.3%～98.1%)，2齡級分株生物量占總分株生物量的3.9%(數(shù)據(jù)范圍1.9%～9.6%)，3齡級分株生物量占總分株生物量的0.3%(數(shù)據(jù)范圍0～2.1%)。由此表明，在不同密度羊草分株生物量上，1齡級分株占絕對優(yōu)勢，而2齡級和3齡級的比例則很小。因此，不同密度下，羊草種群分株生物量呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。對不同密度下1齡級分株生物量進行比較,結(jié)果表明CK、T1和T2顯著高于其他處理，而T6、T8和T9最低。

隨著密度的增加，羊草總分株生物量呈逐漸降低趨勢。其中，CK、T1和T2之間均無顯著差異，但顯著高于T3～T9。羊草總分株生物量和1齡級分株生物量，在T3～T9呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，而羊草2齡級分株生物量，在T3～T9之間基本一致。3齡級分株生物量上，CK、T1和T2的分株生物量之間均無顯著差異。

圖3 不同密度下羊草分株生物量的年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 Age structures of the biomass of ramets of L.chinensis under different densities

由羊草分株數(shù)量和生物量的年齡結(jié)構(gòu)可知，隨著密度的增加，羊草分株的年齡級組成由CK～T2的3個年齡級變成T3～T9的2個年齡級，即密度越高，種群的年齡結(jié)構(gòu)越不穩(wěn)定。

2.2 不同密度下羊草種群的構(gòu)件分配特征

不同密度下羊草種群的構(gòu)件分配特征如表2所示。隨著密度的增加，羊草的根莖累計長度、地下生物量和分株數(shù)量均呈先增加后降低的趨勢。根莖累計長度在T2和T3水平上顯著高于其他密度水平。地下生物量和分株生物量在T1和T2水平上顯著高于其他密度水平。而地上生物量則隨著密度的增大呈逐漸降低趨勢。由此表明，隨著栽培密度的增加，羊草在種間競爭中采取優(yōu)先延長根莖長度，然后再增加分株數(shù)量和地下生物量的對策。當密度達到T4水平時，根莖累計長度、分株數(shù)量和地下生物量開始降低。當密度提高到T9水平時，羊草地上和地下構(gòu)件的生長受到嚴重制約，尤其是根系的生長變得非常緩慢。而密度越低越有利于地上生物量的積累。

表2 不同密度下羊草種群的繁殖分配特征Table 2 Characteristics of reproductive allocation of L.chinensis under different densities

不同栽培密度下羊草種群的構(gòu)件生物量比值如表3所示。在任何密度水平下羊草的根莖/須根都是穩(wěn)定不變的。在CK～T3時，莖/葉呈先增加后降低的趨勢；在T4～T8時，隨著密度的增加，莖/葉呈降低趨勢；在T9時，則呈升高趨勢。

表3 不同密度下羊草種群的構(gòu)件生物量比值Table 3 The ratio of modules’ biomass of L.chinensis under different densities

T9地上生物量/地下生物量顯著高于T1～T8，而T1～T8之間均無顯著差異。表明栽培密度足夠大時，羊草通過提高地上生物量/地下生物量的構(gòu)件分配調(diào)節(jié)策略來適應空間環(huán)境的變化。另外，隨著密度的增加，地上/地下呈波動變化趨勢，即在T1～T3水平下呈現(xiàn)下降現(xiàn)象。由此表明，當羊草根莖快速生長時，其地上/地下呈下降趨勢，而莖/葉呈增加趨勢。

2.3 羊草潛在種群與現(xiàn)實種群的相關(guān)性

羊草潛在種群與現(xiàn)實種群相關(guān)指標的相關(guān)性分析如表4所示。

表4 羊草潛在種群與現(xiàn)實種群之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between potential population and real population of L.chinensis

總芽數(shù)代表潛在種群的數(shù)量。由表4可知，總芽數(shù)與地上生物量、地下生物量和根莖累計長度之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.654，0.658和0.436，即總芽數(shù)與地上生物量和地下生物量的相關(guān)程度高于根莖累計長度。

潛在種群的3個指標中，根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽數(shù)量與現(xiàn)實種群的相關(guān)系數(shù)較高，分別為0.573和0.550，而分蘗節(jié)芽則較低，為0.217。表明，羊草將自身積累的能量主要用于具有空間侵占能力的根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽上，即人工種群建立初期，羊草優(yōu)先采取空間擴展的策略。

現(xiàn)實種群的3個指標中，地上生物量與潛在種群的相關(guān)系數(shù)最高，平均達0.525，其次是地下生物量與潛在種群的相關(guān)系數(shù)，平均為0.500，而根莖累計長度與潛在種群的相關(guān)系數(shù)最低，為0.315。表明人工種群建立初期，羊草地上生物量、地下生物量和根莖累計長度的物質(zhì)積累均有利于潛在種群的發(fā)育，按其對潛在種群數(shù)量增長的貢獻率進行排序為：地上生物量>地下生物量>根莖累計長度。其中地上生物量與根莖頂端芽的相關(guān)系數(shù)最高，為0.717，即羊草地上生物量是判斷其潛在擴展空間能力的主要因素。

3 討論與結(jié)論

在植物整個生活史進化過程中，無性系的分株密度起著重要作用[22]。密度增加導致無性系植物的種內(nèi)競爭，從而使無性生長的資源分配發(fā)生改變。無性系植物的種內(nèi)競爭包括兩個水平，即基株之間的競爭和分株之間的競爭[23]。其中，基株水平上的競爭對進化是有意義的[24]。本文的研究對象是不同栽培密度下生長了3年的羊草種群，因此既包括基株水平上的競爭，又包括分株之間的競爭。隨著密度的增加，總分株數(shù)量、地上和地下生物量及根莖累計長度均呈降低趨勢,即隨著播種密度的增加，種內(nèi)競爭加劇，羊草為了保持種群的生存、生長和繁殖，在播種后的前2年內(nèi)就淘汰了一部分單株。而較低的播種密度則有利于羊草種群的繁殖，無論在種群數(shù)量還是生物量上均高于高播種密度。

無性系植物的營養(yǎng)生長使得個體在空間和資源利用、逃避環(huán)境風險等方面具有明顯的優(yōu)勢[25]，植物在生活史各個階段都要承受由環(huán)境、競爭、捕食等引起的各種壓力，植物為了使種群得到延續(xù)，必須對繁殖過程進行調(diào)節(jié)[26]。Rautiainen 等對人工環(huán)境下鵝絨委陵菜(Potentillaanserine) 的一個亞種(P.anserine‘egedii’)的研究發(fā)現(xiàn)，無性系植物對資源分配的最適轉(zhuǎn)換策略，當無性系植物在新的未被占領(lǐng)的斑塊內(nèi)時，能依靠無性生長迅速拓展空間，從而獲得更多支持，而當無性系密度達到一定程度，其種內(nèi)競爭限制了無性系向外傳播時，無性系基株在維持其生存的前提下，有效發(fā)揮種子長距離傳播能力[27]。本研究中，栽培密度對羊草種群造成一定空間環(huán)境上的競爭壓力。在低密度(CK～T3)時，隨著密度的增加，羊草在種間競爭中采取優(yōu)先延長根莖長度，然后再增加分株數(shù)量和地下生物量的繁殖適應對策。在中等密度(T4～T8)時，隨著密度的增加，羊草采取降低根莖累計長度、分株數(shù)量和地下生物量的繁殖對策。在高密度(T9)時，羊草的地上和地下構(gòu)件的生長受到嚴重制約，羊草采取優(yōu)先生長地上莖和葉，而減緩地下根系生長的策略。但在本研究中，羊草的有性繁殖極少，即使高密度下，也沒有增加羊草種群的有性繁殖。這是因為羊草的有性繁殖特征明顯存在“三低”現(xiàn)象，即抽穗率低，大約7.9%；結(jié)實率低，自然條件下一般為25%；種子發(fā)芽率低，為10%～20%[28-30]。另外，羊草種群有性繁殖能力的差異主要與氣候因子[29]及土壤養(yǎng)分條件[31]有關(guān)。楊允菲應用正交試驗觀測氮肥、磷肥、灌水和處理時間對羊草種子產(chǎn)生的效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)磷肥、氮肥和灌水均使每穗籽粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重顯著下降[31]。而本研究中各個密度處理的羊草均種植在相同的土壤環(huán)境下，且不存在氣候差異，因此，本研究的有性繁殖能力也無明顯差異。

潛在種群中，根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽的數(shù)量代表種群向外擴展的潛在能量，而分蘗節(jié)芽數(shù)量則代表種群占據(jù)已有空間的潛在能量。本研究中，羊草潛在種群隨著現(xiàn)實種群的增加而呈增加趨勢。其中，根莖頂端芽與地上生物量之間的相關(guān)系數(shù)較高，為0.717，根莖節(jié)間芽與地下生物量之間的相關(guān)系數(shù)較高，為0.648。說明，隨著密度的增加，羊草種群地上和地下生物量降低的同時，其潛在種群向外擴展的能力也降低，使未來種群的數(shù)量趨于減少。

綜合以上研究表明，對于不同播種密度，羊草首先調(diào)節(jié)種群的數(shù)量、生物量及年齡結(jié)構(gòu)，繼而調(diào)節(jié)潛在種群的數(shù)量，使未來種群數(shù)量維持在較適宜的水平,即較低的播種密度不但有利于羊草種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)相對較快趨于穩(wěn)定的趨勢，而且還有利于種群數(shù)量和生物量的增長及空間擴展。