低溫脅迫對六個類型黑果枸杞枝條抗寒性的影響

劉秋辰，馮建榮，樊新民，張永東

（1石河子大學農(nóng)學院，特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832003；2新疆果王生態(tài)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，新疆 烏魯木齊 830001）

低溫脅迫對六個類型黑果枸杞枝條抗寒性的影響

劉秋辰1，馮建榮1，樊新民1，張永東2

（1石河子大學農(nóng)學院，特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832003；2新疆果王生態(tài)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，新疆 烏魯木齊 830001）

為了篩選抗寒性較高，能適應新疆北疆冬季低溫的黑果枸杞類型，以3個野生型及其相應的優(yōu)選系黑果枸杞枝條為試驗材料，在4（對照）、-25、-30、-35和-40℃條件下進行生理指標測定，對各指標間相關性進行分析，采用主成分分析法、隸屬函數(shù)法對不同類型黑果枸杞枝條抗寒力進行評價。結果表明：6個類型黑果枸杞枝條的相對電導率呈上升趨勢；丙二醛含量呈"升-降-升"的變化趨勢；超氧化物歧化酶活性先下降后上升，過氧化物酶、過氧化氫酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖含量類型間變化趨勢不同，脯氨酸含量呈"升-降-升-降"的變化趨勢。相關性分析結果表明，丙二醛與相對電導率呈極顯著正相關，可溶性糖與相對電導率呈顯著負相關。主成分分析和隸屬函數(shù)法綜合評價6個類型黑果枸杞抗寒性從大到小依次為：西寧優(yōu)系、庫爾勒野生、庫爾勒優(yōu)系、武威野生、西寧野生、武威優(yōu)系。

黑果枸杞；低溫脅迫；生理指標；抗寒性評價

新疆幅員遼闊，資源豐富，光照充足，發(fā)展特色林果業(yè)具有得天獨厚的氣候條件，但由于新疆北疆地區(qū)冬季氣溫較低，限制了果樹的分布與生長，成為限制新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素。黑果枸杞是新疆近年來興起的具有藥用價值的經(jīng)濟作物之一，栽培面積正在逐年擴大，但新疆的氣溫在一定程度上影響和制約了黑果枸杞的發(fā)展。因此，選擇抗寒性較強的黑果枸杞類型具有重要的現(xiàn)實意義。

目前，國內(nèi)有關黑果枸杞的研究主要包括兩方面：首先是遺傳多樣性的評價，王錦楠等[1]、顧選等[2]對黑果枸杞基因和遺傳多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)柴達木地區(qū)野生黑果枸杞具有很高的遺傳多樣性；其次是抗逆性的研究，李永潔等[3]、姜霞等[4]研究了黑果枸杞幼苗對干旱和鹽脅迫的生理響應，結果表明黑果枸杞在逆境脅迫下，能夠通過調節(jié)生長和生物量分配，以減少逆境對自身的傷害；齊延巧等[5]研究了黑果枸杞和寧夏枸杞的抗寒性，結果顯示兩品種枸杞枝條的半致死溫度在-26--35℃，均達到顯著水平。而國外有關黑果枸杞抗寒性的比較尚未見報道。

目前，關于鹽堿脅迫對黑果枸杞幼苗生長影響的研究報道較多，有關低溫脅迫對黑果枸杞枝條抗寒性比較的研究鮮見報道。本研究以6個類型黑果枸杞枝條為試驗材料，通過比較不同低溫脅迫下6個類型黑果枸杞枝條的抗寒性，篩選出抗寒性較高的黑果枸杞類型，以期為黑果枸杞直播建園、育苗及進一步推廣提供參考價值。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗共有6個供試類型，西寧野生、庫爾勒野生、武威野生3個生態(tài)型及其野生群體中篩選出結果性狀良好的單株為相應的優(yōu)選系：西寧優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系；供試植株栽植于新疆五家渠共青團農(nóng)場，枝條采自當年生黑果枸杞植株，于2015年10月28日冬剪時采集，所采樣品的生長勢、管理水平一致。每個類型隨機選取10株，每個植株上部取粗1 cm、長15 cm、充分成熟的1年生枝5個，立即用聚乙烯膜包裹剪口，帶回實驗室立即進行保濕處理，置于4℃冰箱內(nèi)，備用。

1.2 方法

1.2.1 處理

將供試材料從4℃冰箱中取出，每個類型每個處理取6根枝條，先用流水沖洗，后蒸餾水沖洗數(shù)遍，濾紙擦干放入冰箱進行分批低溫處理，設定溫度依次為 4（對照）、-25、-30、-35和 -40 ℃（設定溫度與實際溫度存在±2℃的誤差），每次低溫處理從4℃開始降溫，以4℃/h的速度降溫，達到所需的溫度后維持10 h，然后以4℃/h的速度進行升溫，升至4℃后放置5 h，避開芽眼，用修枝剪將枝條剪成薄片混勻后稱取適量，重復3次，測定各指標。

1.2.2 相對電導率的測定

分別將不同類型黑果枸杞枝條用蒸餾水沖洗干凈，濾紙擦干后，將處理枝條剪成薄片，混合均勻，稱取0.5 g試樣，每處理3次重復，放人20 mL試管內(nèi)，加15 mL去離子水在室溫下浸泡12 h，搖勻后用DDS-11A型電導率儀測定浸提液的初電導率[6]，再將其加蓋放入已沸的水浴鍋中煮沸30 min，冷卻至室溫測定終電導率。

相對電導率（%）=初電導率/終電導率×100%。

1.2.3 丙二醛（MDA）含量測定

采用硫代巴比妥酸法[7]測定MDA含量。

1.2.4 保護酶活性的測定

采用氮藍四唑（NBT）還原法[8]對超氧化物歧化酶活性進行測定；采用愈創(chuàng)木酚法[7]對過氧化物酶活性進行測定；采用紫外吸收法[9]對過氧化氫酶活性進行測定。

1.2.5 滲透調節(jié)物質含量的測定

采用考馬斯亮藍G-250染色法[10]對可溶性蛋白進行測定；采用蒽酮乙酸乙酯法[10]對可溶性糖含量進行測定；采用茚三酮比色法[10]對脯氨酸含量進行測定。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS對八項生理指標進行主成分分析，以4℃保存枝條測定值為對照值，以-40℃低溫處理后枝條測定值為處理值，計算變化率α[11]：

對變化率α進行主成分分析，獲得特征值、貢獻率、累積貢獻率等[12]。

主成份分析法采用公式Ft=∑(AiCi)，其中A為主成分值，C 為主成分貢獻率(i=1，2，3)[11]。

隸屬函數(shù)法和主成分結合法采用公式：

式中，Xj為某品種第j個主成分的得分，Xmax和Xmin分別為供試品種第j個主成分得分內(nèi)的最大值和最小值[13]，U(xj)為第j個主成分得分的隸屬函數(shù)值，Wj為第j個主成分的貢獻率比率，Pj為第j個主成分的貢獻率[11]。

采用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理，每個指標均為3次重復求得的平均值，并用Origin作圖，SPSS進行單因素方差分析、各指標間的相關性分析及主成分分析。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對6個類型黑果枸杞枝條相對電導率及MDA含量的影響

由圖1可見，隨著處理溫度的降低，6個類型黑果枸杞枝條的相對電導率，總體呈上升趨勢。4℃處理時，武威野生的相對電導率顯著最低，為20.85%；隨著處理溫度的降低，6個類型的相對電導率急劇升高；武威野生在-25--40℃處理時相對電導率一直顯著最高；武威優(yōu)系在-30--35℃處理時相對電導率顯著最低；與對照相比，-40℃處理時，6個類型的相對電導率均達到最大值，武威野生的相對電導率增加量最大，為62.26%，西寧優(yōu)系增加量最小，為45.97%。

圖1 不同低溫處理下各黑果枸杞類型相對電導率的變化Fig.1 Changes of different low temperature on relative conductivity ofL.ruthenicumMurr.

由圖2可見，隨著處理溫度的降低，6個類型黑果枸杞枝條的MDA含量，總體呈“升-降-升”的變化趨勢。4℃處理時，武威優(yōu)系的MDA含量顯著最低，為1.02 μg/g；隨著處理溫度的降低，-25℃處理時，6個類型的MDA含量急劇升高；-30℃處理時，達到峰值，庫爾勒野生顯著最高，西寧優(yōu)系顯著最低；-35℃處理時，MDA含量下降；與對照相比，-40℃處理時，武威優(yōu)系的MDA增加量最大，為 2.71 μg/g，西寧野生增加量最小，為 1.35 μg/g。

圖2 不同低溫處理下各黑果枸杞類型MDA含量的變化Fig.2 Changes of different low temperature on MDA content ofL.ruthenicumMurr.

2.2 低溫脅迫對6個類型黑果枸杞枝條保護酶活性的影響

由圖3可見，隨著處理溫度的降低，6個類型黑果枸杞枝條的SOD活性，先下降后上升，-35℃處理時到達峰值，-40℃處理時降低。4℃處理時，武威優(yōu)系的SOD活性顯著最低，為196.02 U/g；隨著處理溫度的降低，-25℃處理時，6個類型的SOD活性下降；-30℃處理時，SOD活性升高，-35℃處理時，6個類型的SOD活性急劇升高，達到峰值，庫爾勒優(yōu)系的SOD活性顯著最高，武威野生顯著最低；與對照相比，-40℃處理時，武威優(yōu)系SOD活性增加量最大，為385.12 U/g，西寧野生增加量最小，為140.6 U/g。

圖3 不同低溫處理對各黑果枸杞類型SOD活性的影響Fig.3 Effect of different low temperature on SOD activity ofL.ruthenicumMurr.

圖4 不同低溫處理對各黑果枸杞類型POD活性的影響Fig.4 Effect of different low temperature on POD activity ofL.ruthenicumMurr.

由圖4可見，隨著處理溫度的降低，武威優(yōu)系的POD活性總體呈“升-降-升”的變化趨勢，其他類型總體呈“降-升-降-升”的變化趨勢。4℃處理時，武威優(yōu)系的POD活性顯著最低，為10.48 μg/g；隨著處理溫度的降低，-30℃處理時，除武威野生平緩升高，其他類型均急劇升高，達到峰值，庫爾勒優(yōu)系顯著最高，武威野生顯著最低；-25--40℃處理時，武威野生的POD活性顯著低于其他5個類型；與對照相比，-40℃處理時，除武威野生POD活性降低了2.65 μg/g，其他類型均增加，武威優(yōu)系增加量最大，為 26.69 μg/g。

由圖5可見，隨著處理溫度的降低，6個類型的CAT活性除武威優(yōu)系在-25--30℃處理時下降，其他類型在-35℃之前均升高，在-35℃時，除庫爾勒優(yōu)系外，其他類型均達到峰值；4℃處理時，庫爾勒野生CAT活性顯著最低，為0.21 U/g；隨著處理溫度的降低，-30℃處理時，除武威優(yōu)系下降，其他類型平緩升高；庫爾勒優(yōu)系在4--40℃處理下，CAT活性顯著高于其他類型，武威野生在-25--40℃處理下，顯著低于其他類型；與對照相比，-40℃處理時，西寧野生CAT活性增加量最大，為1.24 U/g，武威野生增加量最小，為0.3 U/g。

圖5 不同低溫處理對各黑果枸杞類型CAT活性的影響Fig.5 Effect of different low temperature on CAT activity ofL.ruthenicumMurr.

2.3 低溫脅迫對6個類型黑果枸杞枝條滲透調節(jié)物質含量的影響

由圖6可見，隨著處理溫度的降低，黑果枸杞枝條的可溶性庫爾勒野生、西寧優(yōu)系蛋白含量，總體呈“降-升-降-升”的變化趨勢，其他4個類型總體呈先降低后升高的變化趨勢。4℃處理時，武威優(yōu)系可溶性蛋白含量顯著最低，為0.38 mg/g；隨著處理溫度的降低，-30℃處理時，庫爾勒野生、西寧優(yōu)系達到峰值，顯著高于其他類型；-35℃處理時，除庫爾勒野生、西寧優(yōu)系急劇下降，其他類型均升高；4℃--40℃處理時，武威優(yōu)系的可溶性蛋白含量均顯著最低；與對照相比，-40℃處理時，除西寧優(yōu)系、庫爾勒野生可溶性蛋白含量分別降低了0.19、0.30 mg/g，其他類型均增加，武威野生增加量最大，為0.63 mg/g。

圖6 不同低溫處理下各黑果枸杞類型可溶性蛋白含量的變化Fig.6 Changes of different low temperature on soluble protein content ofL.ruthenicumMurr.

由圖7可見，隨著處理溫度的降低，武威優(yōu)系、武威野生總體呈“降-升-降-升”的變化趨勢，其他4個類型總體呈“降-升-降”的變化趨勢。4℃處理時，西寧野生可溶性糖含量顯著最低，為0.45%；隨著處理溫度的降低，-25℃處理時，6個類型可溶性糖含量下降，-30℃處理時達到峰值，庫爾勒優(yōu)系顯著最高，武威野生顯著最低；-35℃處理時，6個類型的可溶性糖含量下降，-40℃時，武威優(yōu)系、武威野生可溶性糖含量升高，其他類型下降；與對照相比，-40℃處理時，6個類型的可溶性糖含量分別降低了 0.17、0.37、0.30、0.28、0.49、0.10%。

圖7 不同低溫處理下各黑果枸杞類型可溶性糖含量的變化Fig.7 Changes of different low temperature on soluble sugar content ofL.ruthenicumMurr.

由圖8可見，隨著處理溫度的降低，6個類型黑果枸杞枝條的脯氨酸含量，總體呈“升-降-升-降”的變化趨勢。4℃處理時，西寧野生脯氨酸含量顯著最低，為340.3 μg/g；隨著處理溫度的降低，-25℃處理時，6個類型脯氨酸含量升高，達到第1個峰值，-30℃處理時降低，-35℃處理時，出現(xiàn)第2個峰值，后1個高峰高于前1個，6個類型均在此時達到最大值；-40℃時，6個類型脯氨酸含量急劇下降；與對照相比，-40℃處理時，武威優(yōu)系脯氨酸含量降低了48.77μg/g，庫爾勒優(yōu)系增加量最大，為192.97 μg/g。

圖8 不同低溫處理下各黑果枸杞類型脯氨酸含量的變化Fig.8 Changes of different low temperature on proline content ofL.ruthenicumMurr.

2.4 各抗寒生理指標與相對電導率的相關性分析

對黑果枸杞枝條的8個生理指標與相對電導率的相關性分析結果（表 1）表明，MDA、SOD、CAT活性與相對電導率呈極顯著正相關；與POD活性呈顯著正相關；可溶性糖含量與相對電導率呈顯著負相關。

表1 8個生理指標與相對電導率的相關性分析Tab.1 Correlation analysis between eight indexes and relative conductivity

2.5 低溫脅迫下黑果枸杞枝條抗寒性的綜合評價

用SPSS軟件對8個指標進行主成分分析，利用-40℃低溫脅迫后各指標的變化率作為綜合評價的原始數(shù)據(jù)，得到前3個主成分的累積貢獻率達到93.357%，大于80%（表2），可以反映大部分的信息，所以提取前3個主成分對6個類型的黑果枸杞作綜合評價。

表2 主成分分析結果Tab.2 The result of principal components analysis

根據(jù)公式Ft=∑(AiCi)，求得各黑果枸杞類型的綜合 指 數(shù) 分 別 為 ：-0.590、0.486、0.438、0.255、0.246、-0.834，結果顯示，抗寒性從大到小依次為西寧優(yōu)系、庫爾勒野生、庫爾勒優(yōu)系、武威野生、西寧野生、武威優(yōu)系。

與此同時，采用主成份分析法與隸屬函數(shù)法相結合的方式，計算6個類型黑果枸杞的隸屬函數(shù)值并進行抗寒性排序，結果見表3。主成分分析的綜合指數(shù)排序和主成分分析、隸屬函數(shù)法相結合的耐寒性排序完全一致，因此，主成分分析法能較準確地反映6個類型黑果枸杞的耐寒性強弱。

表3 6個黑果枸杞類型抗寒性評價Tab.3 Cold resistance evaluation of six type ofL.ruthenicumMurr.

3 討論

本研究的結果顯示，在-30℃處理時，6個類型的MDA含量升高，-35℃處理時降低，-40℃處理時又升高；6個類型的POD活性及庫爾勒野生、西寧優(yōu)系的可溶性蛋白含量也呈現(xiàn)相同的趨勢；以上3個抗寒性指標均在-30--40℃處理時出現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是在-30--35℃處理時，枝條在低溫下，為適應外界環(huán)境，機體代謝增強，分解加速所致。而在-35--40℃處理時，MDA、POD、可溶性蛋白的含量又急劇升高，可能由于極限低溫刺激機體低溫信號，機體感受極限低溫以后，誘導MDA、POD、可溶性蛋白合成的相關代謝酶基因表達以及與合成MDA、POD、可溶性蛋白有關的特殊物質生成所致。這與沈洪波等[14]在杏樹枝條、牛錦鳳等[15]在葡萄枝條上的研究結果一致。

Akbar等[16]和 Sagisaka等[17]研究結果表明，從 5℃開始降溫，降溫速率為2℃/h的試驗處理下，隨著處理溫度的降低，可溶性糖和脯氨酸含量呈不同程度的增加；玉素甫·阿不力提甫等[18]和高京草等[19]研究結果表明，從5℃開始降溫，降溫速率為4℃/h的試驗處理下，隨著處理溫度的降低，可溶性蛋白含量降低。本研究結果表明，從4℃開始降溫，降溫速率為4℃/h的試驗處理下，可溶性糖含量在-35℃處理時，脯氨酸在-40℃處理時，隨著處理溫度的降低而急劇降低；可溶性蛋白含量在-40℃處理時，隨著處理溫度的降低而急劇升高。Annikki等[20]在樺木上的研究也得到類似結果，其提出，枝條本身的差異，如植物類型、生長年份、木質化程度的不同導致了試驗結果的差異，同時，試驗處理條件，如降溫速度、升溫速度、處理時間的不同也是導致結果差異的重要因素，這與本試驗可能是相同的原因。

4 結論

對黑果枸杞枝條的8個生理指標與相對電導率進行相關性分析，結果表明：MDA含量、SOD、CAT活性、可溶性糖含量可作為判斷黑果枸杞枝條抗寒性的關鍵性指標。本研究為防止單一的鑒定方法受主觀和客觀的影響，采用主成分分析法和主成分分析與隸屬函數(shù)法結合的方式得到6個類型黑果枸杞的抗寒性強弱，結果發(fā)現(xiàn)，二者結論一致、可靠。研究結果顯示，6個類型黑果枸杞的抗寒性從大到小依次為西寧優(yōu)系、庫爾勒野生、庫爾勒優(yōu)系、武威野生、西寧野生、武威優(yōu)系。

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Effects of low temperature stress on branch cold resistance of sixLycium ruthenicumMurr.varieties

Liu Qiuchen1,Feng Jianrong1*,Fan Xinmin1,Zhang Yongdong2
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Fruitking Ecological Agriculture Science And Technology Development CO,LTD of Xinjiang,Urumqi,Xinjiang 830001,China)

The aim of this paper was to screen the cold tolerant varieties ofLycium ruthenicumMur., and to provide a theoretical basis for promoting the suitable varieties in Northern Xinjiang Province.The experiment materials included three ecotypes ofL.ruthenicum(Xining Wild,Korla Wild and Wuwei Wild)and the corresponding promising selection(Xining promising selection,Korla promising selection and Wuwei promising selection).Their branches were treated under 4,-25,-30,-35 and-40℃respectively,and corresponding the physiological indexes were measured after treatment.Correlation analysis,subordinate function and principle component analysis were used to evaluate the cold tolerance among six varieties ofLycium ruthenicumMur.The results showed that the relative conductivity was increased with reduction of temperature.The content of malondialdehyde (MDA)showed a trend of"up-down-up";the activity of superoxide dismutase (SOD)was decreased first and then increased;the activity of peroxidase,catalase,and the content of soluble protein,soluble sugar had different change trend under low temperature;the proline content showed the trend of"up-down-up-down".The results showed that the content of MDA had significantly positive correlation with the relative conductivity.Soluble sugar had negative correlation with the relative conductivity.According to evaluation results from the subordinate function and principle component,the cold resistances from high to low in six types ofLycium ruthenicumMurr.were the following:Xining promising selection,Korla Wild,Korla promising selection,Wuwei Wild,Xining Wild and Wuwei promising selection.

Lycium ruthenicumMurr;low temperature stress;physiology indexes;cold resistance evaluating

S567.19；S793.9

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.009

1007-7383(2017)04-0444-07

2016-11-16

國家自然科學基金項目（31272129）

劉秋辰（1992-），女，碩士研究生，研究方向為果樹種質資源與遺傳育種，e-mail:928584421@qq.com。

*通信作者：馮建榮（1969-），女，教授，從事果樹種質資源與分子輔助育種研究，e-mail:fengjr102@126.com。