倒披針葉蟲實(shí)種內(nèi)功能性狀的變異特征及對種群穩(wěn)定的影響

湯景光，劉彤*，周娟，崔向陽

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十四師224團(tuán)，新疆 和田 848116）

倒披針葉蟲實(shí)種內(nèi)功能性狀的變異特征及對種群穩(wěn)定的影響

湯景光1，劉彤1*，周娟1，崔向陽2

（1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十四師224團(tuán)，新疆 和田 848116）

倒披針葉蟲實(shí) (Corispermum lehmannianum)在古爾班通古特沙漠呈優(yōu)勢分布，其重要值僅次于梭梭（Haloxylon ammodendron）和白梭梭（Haloxylon persicum）。本研究在古爾班通古特沙漠選擇標(biāo)準(zhǔn)樣地，通過不同坡位的定點(diǎn)觀測，從種內(nèi)功能性狀變異與種群穩(wěn)定關(guān)系的角度，分析倒披針葉蟲實(shí)種群維持機(jī)理。結(jié)果表明：（1）該物種種群內(nèi)存在廣泛的性狀變異：在時(shí)間尺度上，株高、冠幅變異系數(shù)隨生長發(fā)育先增加后降低；在空間尺度上，在同一坡位灌木樹冠覆蓋區(qū)域變異顯著高于裸地區(qū)域（P＜0.05）；不同坡位種群對比發(fā)現(xiàn)，除萌發(fā)期外，坡頂種群性狀及變異與其他坡位種群均存在顯著差異（P＜0.05）。（2）種內(nèi)變異受不同坡位環(huán)境強(qiáng)烈的影響，坡位對種群密度與萌發(fā)現(xiàn)象的影響顯著：坡頂種群密度最小，萌發(fā)數(shù)量最少；坡中密度最大，萌發(fā)數(shù)量最多；萌發(fā)率與死亡率均隨時(shí)間變化降低。綜合研究表明，在干旱荒漠區(qū)，倒披針葉蟲實(shí)種群穩(wěn)定主要受不同坡位、不同樹冠覆蓋度等微生境的強(qiáng)烈影響，種內(nèi)功能性狀變異表現(xiàn)出對荒漠環(huán)境的良好的適應(yīng)性，對種群維持也起著重要作用。

種內(nèi)變異；干旱區(qū)；功能性狀；種群穩(wěn)定

種群是物種存在的基本單位，又是生態(tài)功能的重要單位，近年來眾多研究表明種內(nèi)變異與環(huán)境對種群的穩(wěn)定起關(guān)鍵作用[1-4]。

同一種群的不同個(gè)體間存在著豐富的形態(tài)[5-6]，物候[7]，行為及資源利用[8]方式等方面的差異。自然種群內(nèi)個(gè)體表型的變異會影響種群維持[9]，種內(nèi)相互作用強(qiáng)度隨著種內(nèi)性狀變異的程度的增大而減小[10]。種群內(nèi)個(gè)體的物候及個(gè)體發(fā)育差異同樣有利于種群的穩(wěn)定性的維持[11]，種內(nèi)個(gè)體物候差異提高了物種在環(huán)境變化下的適應(yīng)能力[12]，種內(nèi)個(gè)體發(fā)育的異時(shí)性降低了種群內(nèi)個(gè)體同時(shí)遭遇病菌、天敵等危害的風(fēng)險(xiǎn)[13]，同時(shí)不同發(fā)育期的個(gè)體也是維持種群穩(wěn)定的溫備用[14]。種群內(nèi)個(gè)體行為的差異能夠影響種內(nèi)和種間競爭及捕食強(qiáng)度進(jìn)而決定物種延續(xù)[15]。種內(nèi)功能變異同樣能夠緩解環(huán)境對種群的脅迫甚至能夠緩沖物種滅絕的壓力[16]。

環(huán)境因素在種內(nèi)性狀變異維持種群動態(tài)及穩(wěn)定等生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用[13，17]，環(huán)境過濾作用通過直接作用于功能性狀影響種群，在區(qū)域尺度環(huán)境過濾效應(yīng)傾向于具有選擇相似功能的性狀的群體構(gòu)成功能群[18]，而在局部尺度，不同微生境可增加種內(nèi)性狀差異，進(jìn)而提高了種群穩(wěn)定性[19]。種內(nèi)性狀變異的相關(guān)研究主要集中在森林及草原生態(tài)系統(tǒng)[20-21]，然而在干旱荒漠區(qū)種內(nèi)性狀變異和環(huán)境對種群穩(wěn)定貢獻(xiàn)大小和差異研究較少。尤其在干旱荒漠區(qū)，降水量少且波動大[22]，環(huán)境過濾強(qiáng)，因此沙漠植物種群如何在干旱且環(huán)境條件波動劇烈的情況下維持種群穩(wěn)定的機(jī)制研究就尤為重要。

倒披針葉蟲實(shí)屬藜科（Chenopodiaceace）蟲實(shí)屬（Corispermum）短命植物，在古爾班通古特沙漠分布重要值僅次于梭梭和白梭梭，其生長季是風(fēng)沙活動強(qiáng)盛期[23-24]，生態(tài)功能位居草本植物之首[23]，所以該物種具有極高的開發(fā)利用價(jià)值。

因此，本研究以倒披針葉蟲實(shí)為研究對象，通過野外設(shè)置固定樣方定期調(diào)查功能性狀特征變化，分析不同生境下（不同坡位、不同樹冠覆蓋度）功能性狀時(shí)間和空間變化，及其種群數(shù)量的動態(tài)變化，以解決從種內(nèi)功能性狀變異與種群穩(wěn)定關(guān)系的角度分析倒披針葉蟲實(shí)種群維持機(jī)理，為開發(fā)利用該植物提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地內(nèi)的古爾班通古特沙漠（44°11′-46°20′N；84°31′-90°00′E），面積約4.88×104km2，是我國第二大沙漠。年降水70-150 mm，且主要集中于冬季。年蒸發(fā)量2000-2800 mm，年均溫度5-7℃最高溫度40℃以上，年積溫3000-3500℃，光熱資源豐富，屬典型溫帶干旱荒漠氣候，該沙漠屬典型的固定與半固定沙漠，沙丘頂部有明顯的活化帶。冬季積雪層＞20cm，并于初春融化補(bǔ)給土壤水，并為短命植物種子萌發(fā)提供水分條件。

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠腹地莫索灣地區(qū)，經(jīng)緯度為 45°06′N，86°19′E，海拔為 350 m。春夏季為風(fēng)季，最大風(fēng)速20 m/s，地下水位13 m 左右。沙丘坡底沙面固定，上部和中部呈活化狀態(tài)，頂部呈流動狀態(tài)[24]。在研究區(qū)內(nèi)分布有白梭梭、倒披針葉蟲實(shí)、彎角四齒芥（Tetracme recurvata）、疏齒千里光（Senecio subdentatus）、尖喙?fàn)脚好纾‥rodium oxyrrhynchum）等藜科、十字花科（Cruciferae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）等多種植物。不同坡位物種分布情況參見文獻(xiàn)[24]。

1.2 方法

1.2.1 樣方設(shè)置和研究方法

選取典型固定半固定沙丘，垂直于沙丘走向橫貫沙丘設(shè)置1條長250 m寬25 m的樣帶，根據(jù)沙丘的相對高度差，將沙丘分為陰坡、陽坡和坡頂，將每個(gè)坡面又細(xì)分為坡底、坡中、坡上，共7個(gè)不同分區(qū)，每個(gè)坡位選擇梭梭樹冠覆蓋的區(qū)域和附近沒有樹冠覆蓋的裸露區(qū)域各設(shè)置3個(gè)樣方。樣方規(guī)格為50 cm×50 cm，7個(gè)分區(qū)×2樹冠覆蓋程度×3個(gè)樣方＝42個(gè)觀測樣方。

2016年3-6月在倒披針葉蟲實(shí)生育期，自3月27日（萌發(fā)期）在不同坡位分區(qū)間隔20 d進(jìn)行觀測，樣方內(nèi)的個(gè)體定株標(biāo)記[25]并記錄。根據(jù)沙丘所有植株生長發(fā)育情況，將觀測樣方生育期分為：萌發(fā)期（3月 27日）、苗期（4月 13日）、營養(yǎng)生長期（5月4日）、花期（5月 23日）、結(jié)實(shí)期（6月 12日）。重點(diǎn)觀測與植物利用資源及競爭能力等相關(guān)的功能性狀值株高、冠幅[26-27]，同時(shí)調(diào)查植株密度（D）、死亡率（DR）、萌發(fā)率（GR）。

由于野外實(shí)驗(yàn)無法準(zhǔn)確計(jì)算土壤種子庫，所以本研究中定義萌發(fā)率的計(jì)算為：

萌發(fā)率=本次調(diào)查新萌發(fā)幼苗數(shù)量/上一次調(diào)查時(shí)植株萌發(fā)總數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

在自然群落內(nèi)，種群性狀的平均值主要受環(huán)境條件的影響，并且反映該物種的主體生態(tài)位，而種內(nèi)性狀差異則表示生態(tài)位寬度，二者比值則能夠解釋高斯悖論和種內(nèi)性狀的變異程度[28]。本研究采用種內(nèi)性狀特征的變異系數(shù)量化種內(nèi)性狀。

1.2.2.1 種內(nèi)功能性狀變異分析方法

采用一般線性模型對坡位（種群）內(nèi)功能性狀進(jìn)行方差分析，模型[29]如下：

其中，ytijk為時(shí)間t調(diào)查第i坡位內(nèi)第j個(gè)調(diào)查樣方（包括樹冠下和裸地）內(nèi)第k個(gè)個(gè)體性狀的觀測值，μt為第t次調(diào)查所有個(gè)體的性狀平均值，Sti為坡位i內(nèi)所有個(gè)體性狀平均值，Ptij為調(diào)查樣方內(nèi)所有個(gè)體性狀平均值，εtijk為實(shí)驗(yàn)誤差。

根據(jù)方差分解結(jié)果選擇變異程度大且極顯著的物候期，對各個(gè)坡位（坡位內(nèi)各個(gè)樣方）和2種生境種群（樹冠下或裸地所有樣方）的性狀及種內(nèi)變異進(jìn)行量化，分析坡位及樹冠覆蓋度對種內(nèi)變異的作用。

1.2.2.2 種群數(shù)量動態(tài)特征

種群大小是物種適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的直觀表現(xiàn)，因此了解種群隨時(shí)間變化的數(shù)量動態(tài)有助于種群保護(hù)并進(jìn)一步利用物種資源。本研究通過對不同坡位（種群）調(diào)查，利用種群統(tǒng)計(jì)學(xué)特征萌發(fā)率、死亡率、種群密度對整個(gè)生長季種群動態(tài)變化進(jìn)行綜合描述，并對不同坡位指標(biāo)進(jìn)行分析。

1.2.2.3 種群性狀變異與種群穩(wěn)定

為了綜合了解種內(nèi)性狀對種群動態(tài)穩(wěn)定的影響，采用多元逐步回歸法，研究每個(gè)生育期各個(gè)坡位所有個(gè)體集合（樹冠下和裸地）的株高變異系數(shù)、冠幅變異系數(shù)、種群密度（自變量），與種群死亡率、萌發(fā)率（因變量）的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析和繪圖分別采用Matlab 2015及 Originlab 9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 種內(nèi)性狀的時(shí)空分布

2.1.1 種內(nèi)性狀的時(shí)間分布

通過對倒披針葉蟲實(shí)不同時(shí)間的種群性狀值進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表1）表明：萌發(fā)期，種群內(nèi)（坡內(nèi)）性狀變異不顯著，變異程度低；萌發(fā)期后，種內(nèi)株高及冠幅存在顯著的性狀變異現(xiàn)象。這主要是由于萌發(fā)期個(gè)體生長主要利用的子葉提供的營養(yǎng)物質(zhì)，個(gè)體間差異小。隨著種群內(nèi)個(gè)體生長發(fā)育，進(jìn)入營養(yǎng)生長期種內(nèi)性狀變異程度迅速增加，說明種群內(nèi)不同個(gè)體具有不同生長速度和物候期。種內(nèi)性狀變異在種群內(nèi)的變異大于種群間（不同坡位間）的變異。

表1 倒披針葉蟲實(shí)種群內(nèi)和種群間功能性狀變異分析Tab.1 Variation analysis of functional traits among/within populations inC.lehmannianum

圖1 各坡位倒披針葉蟲實(shí)種群不同物候期株高及冠幅變異系數(shù)Fig.1 Coefficient of variation of functional traits in different phenology ofC.lehmannianum

由圖1可知：隨著生長發(fā)育的變化，種內(nèi)個(gè)體差異逐漸增大，但在營養(yǎng)生長期后種內(nèi)表型相對與性狀平均值的離散程度逐漸縮小。

2.1.2 種內(nèi)性狀的空間分布

對營養(yǎng)生長期的調(diào)查結(jié)果（表2）顯示：株高空間分布為坡頂＜陰坡＜陽坡，變異程度為坡頂＜陽坡＜陰坡；冠幅大小順序?yàn)槠马敚缄柶拢缄幤?，變異程度為坡頂＜陽坡＜陰坡。株高變異程度最高達(dá)到63%，冠幅變異程度值最高83%，均出現(xiàn)在坡中位置，說明坡中變異程度較大。

由表2可見：營養(yǎng)生長期陽坡各種群株高差異不顯著，陰坡各種群株高差異顯著（P＜0.01），但均隨坡位上升平均高度減??；坡頂株高顯著小于陰坡及陽坡各坡位平均值；不同種群間冠幅均呈顯著差異；對株高和冠幅的變異系數(shù)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，2種性狀在坡頂?shù)淖儺惓潭染钚。轮胁课坏姆N群的變異程度最大。花期陽坡、陰坡各坡位間與坡頂在株高和冠幅2種性狀值均差異顯著，但各坡位變異系數(shù)卻有所減小。結(jié)實(shí)期結(jié)果顯示，陰坡各坡位間株高性狀差異不顯著，但每個(gè)坡位種群與坡頂及陽坡各坡位種群株高均差異顯著，株高及冠幅的變異系數(shù)進(jìn)一步減小。這表明種內(nèi)變異隨物候期變化也存在變化。

表2 不同物候期倒披針葉蟲實(shí)種內(nèi)功能性狀變異特征Tab.2 Intraspecific functional trait variations in different phenology ofC.lehmannianum

對比不同生境性狀，結(jié)果（表3）顯示：樹冠區(qū)域的種群更傾向于產(chǎn)生植株高度高、冠幅面積大的植株個(gè)體。相應(yīng)的，樹冠區(qū)域的倒披針葉蟲實(shí)種群內(nèi)株高、冠幅性狀標(biāo)準(zhǔn)差也高于裸露區(qū)域功能性狀標(biāo)準(zhǔn)差，說明在環(huán)境條件優(yōu)越的情況下，種群傾向于產(chǎn)生更明顯的功能性狀分化以充分占據(jù)生態(tài)位利用資源。

表3 不同生境倒披針葉蟲實(shí)種內(nèi)功能性狀變異Tab.3 Intraspecific functional traits in different habitats ofC.lehmannianum

2.2 倒披針葉蟲實(shí)種群動態(tài)

由圖2可見：倒披針葉蟲實(shí)種群以坡位為因子進(jìn)行單因素方差分析表明，種群密度與坡位因素的關(guān)系極顯著（P=3×10-8＜0.01），表明坡位生境是影響種群密度的關(guān)鍵因素。除萌發(fā)期外，其余物候期種群密度均差異顯著。陰坡陽坡與坡頂?shù)拿芏缺容^結(jié)果為坡頂＜陽坡＜陰坡。在時(shí)間尺度上，種群密度的變化均成單峰形態(tài)，但峰值出現(xiàn)時(shí)間不同，表現(xiàn)為坡頂種群在苗期達(dá)到最大，其后萌發(fā)率急劇下降（圖2）；陽坡種群與陰坡種群均在營養(yǎng)生長期種群密度達(dá)到最大值（圖1），說明坡頂?shù)沫h(huán)境波動較大且適宜萌發(fā)時(shí)間短，導(dǎo)致種群進(jìn)入苗期后死亡率高于萌發(fā)率。

圖2 不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種群密度的時(shí)間變化Fig.2 Density for 7 partitions of dune ofC.lehmannianumat time scale

綜合圖1和圖2可知，倒披針葉蟲實(shí)種群萌發(fā)率受坡位分區(qū)影響顯著，苗期坡頂萌發(fā)率最高為563%，陰坡中的萌發(fā)率最低為59%；后期陰坡各坡位萌發(fā)率均值與陽坡各坡位萌發(fā)率均值差異并不顯著（P=0.44），然而陽坡中與陽坡上種群的萌發(fā)率明顯高于對應(yīng)的陰坡中與陰坡上種群，坡頂區(qū)域的種群萌發(fā)率最低，為18%，其余各坡位萌發(fā)率均高于坡頂種群，陰坡種群與陽坡種群萌發(fā)率均值依舊差異不顯著（P=0.49）；花期后的調(diào)查顯示除坡頂種群外，其余坡位種群均無萌發(fā)現(xiàn)象產(chǎn)生（圖2）。

圖3 整個(gè)生育期內(nèi)不同坡位倒披針葉蟲實(shí)種群死亡率與萌發(fā)率Fig.3 The mortality rate and germination rate at each dune partition during the growing season

由圖3可見：倒披針葉蟲實(shí)不同坡位種群的死亡率在隨時(shí)間變化明顯，總體上呈遞減趨勢。萌發(fā)初期死亡率最高，普遍達(dá)到65%左右，花期及果期死亡率較低，低于10%。在整個(gè)生長季，并無特定的坡位種群的死亡率一直最高或者最低。

倒披針葉蟲實(shí)種群的萌發(fā)率和死亡率主要集中萌發(fā)期與苗期，且這一時(shí)期是種群增長的時(shí)期（圖1）。此時(shí)，種群萌發(fā)率與種群密度均與生境因素顯著相關(guān)，表明倒披針葉蟲實(shí)在不同生境下具有不同的萌發(fā)策略：在環(huán)境條件惡劣的坡頂位置，萌發(fā)數(shù)量小，且在整個(gè)生長季具有萌發(fā)行為；而在其他相對適宜的生境，萌發(fā)集中于生長季前期，且萌發(fā)量大。

2.3 功能性狀變異與種群穩(wěn)定的關(guān)系研究

為量化種內(nèi)性狀變異與種群穩(wěn)定的關(guān)系，用多元逐步回歸分析的方法建立回歸模型（表4），模型顯示：隨生長發(fā)育影響倒披針葉蟲實(shí)死亡率的因素在改變，而種群萌發(fā)率不受種群密度、種內(nèi)功能性狀（H、C）變異的影響。

表4 種內(nèi)植株高度變異系數(shù)、冠幅變異系數(shù)及密度與死亡率回歸模型Tab.4 Stepwise regression model betweenCVof functional traits，density and mortality rate，germination rate

由表4可知，倒披針葉蟲實(shí)種群密度在整個(gè)生長季均不影響種群死亡率；苗期種群死亡率與種群密度、種內(nèi)性狀變異無關(guān)；營養(yǎng)生長期種群內(nèi)株高變異系數(shù)與種群死亡率呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)，而與利用光熱資源的冠幅變異程度則在模型中被剔除，說明在此時(shí)期研究區(qū)光熱資源不是影響種群存活的限制因素。進(jìn)入花期后依舊只有種群內(nèi)株高變異系數(shù)影響種群死亡率，然而對種群死亡率的抑制作用減弱，表明株高變異對維持種群穩(wěn)定作用減弱；對結(jié)實(shí)期的逐步回歸結(jié)果顯示，種群株高變異系數(shù)和冠幅變異系數(shù)共同影響種群死亡率。研究表明：在干旱荒漠區(qū)倒披針葉蟲實(shí)種群密度對種群死亡率影響極弱，在萌發(fā)期種群死亡率不受功能性狀調(diào)控，因?yàn)槊劝l(fā)期其功能性狀并不完善，對個(gè)體存活能力的貢獻(xiàn)有限；在營養(yǎng)生長期，幼苗建立后性狀功能逐步完善，首先采取單一的功能性狀差異提升個(gè)體存活能力。隨生長發(fā)育和環(huán)境變化，單一性狀對個(gè)體生存貢獻(xiàn)減弱，開始綜合利用多個(gè)功能性狀，冠幅性狀與株高性狀共同作用于種群死亡率。

3 討論

3.1 倒披針葉蟲實(shí)種內(nèi)性狀變異特征

種內(nèi)變異的生態(tài)學(xué)作用日益受到關(guān)注[21]。本研究表明，倒披針葉蟲實(shí)種群內(nèi)存在普遍的功能性狀變異，并且種群內(nèi)大于種群間，說明在干旱區(qū)相關(guān)研究中種內(nèi)變異與森林及草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的相關(guān)研究一樣不能被忽略。在時(shí)間尺度，種內(nèi)功能性狀隨生長發(fā)育而不斷變化，性狀值逐漸上升，而變異程度先上升后下降，在萌發(fā)期個(gè)體差異較小，營養(yǎng)生長期是個(gè)體間功能性狀差異上升的重要時(shí)期，而花期和果期則是功能性狀差異縮小的時(shí)期，因?yàn)檫@一時(shí)期花期和果期植物開始開花結(jié)實(shí)，生物量分配不再側(cè)重于功能性狀而是繁殖性狀，而依舊處于營養(yǎng)期的植株則繼續(xù)功能性狀的生長，直至發(fā)育轉(zhuǎn)變到繁殖期。在整個(gè)研究區(qū)內(nèi)，種群內(nèi)功能性狀值以及變異隨生境的異質(zhì)變化而變化。與其他種群生境差異較大的坡頂區(qū)域種群生態(tài)位寬度與變異程度顯著低于其余坡位種群，生長在灌木覆蓋下的樣方內(nèi)植株性狀變異普遍高于裸露區(qū)域種群，灌木及裸露區(qū)域樣方內(nèi)種群功能特征間差異極顯著，表明在荒漠區(qū)，灌木對生境的改變作用對于草本植物的生長和分布具有重要影響作用。倒披針葉蟲實(shí)種群間的差異表明坡位因素影響了功能性狀的分布。可見，種內(nèi)性狀變異的來源主要包括遺傳因素與環(huán)境因素。同時(shí)，本研究表明，僅僅調(diào)查生長季末時(shí)的種內(nèi)變異程度容易弱化種內(nèi)變異，因?yàn)榉N內(nèi)變異在個(gè)體營養(yǎng)生長期要大于繁殖期。

3.2 倒披針葉蟲實(shí)種群動態(tài)及其影響因素

每年3月至6月是倒披針葉蟲實(shí)種群生長季也是北疆風(fēng)沙發(fā)生的主要時(shí)期[30]。該物種整個(gè)生活史過程幾乎均受到風(fēng)沙的影響并反作用于風(fēng)沙的活動。在萌發(fā)期與苗期種群數(shù)量處于增長期，此時(shí)死亡率極高，處于種群脆弱期。對比不同生境種群發(fā)現(xiàn)，坡中區(qū)域是種群數(shù)量的主要貢獻(xiàn)區(qū)，其密度最大。而坡頂沙面活化區(qū)域種群規(guī)模最小，但冠幅面積最大，且整個(gè)生長季均存在萌發(fā)的現(xiàn)象，是穩(wěn)定沙面的重要功能區(qū)。可見倒披針葉蟲實(shí)是活的“草方格”，是生物治沙的重要物種。

生境是影響種群數(shù)量穩(wěn)定的主要因素，而種內(nèi)性狀變異對于生長季中后期物種的存活具有重要影響。然而，目前的研究仍處于對種內(nèi)功能性狀變異的認(rèn)識及量化階段[10，19]，其對種群穩(wěn)定貢獻(xiàn)的力度仍不明確。本研究結(jié)果表明，種內(nèi)功能性狀對種群穩(wěn)定貢獻(xiàn)隨生育期變化而變化，并且有貢獻(xiàn)作用的種內(nèi)變異由單一性狀變異向著綜合性狀變異發(fā)展。在不同坡位其主體生態(tài)位與生態(tài)位寬度不同，表明豐富的種內(nèi)性狀變異對于倒披針葉蟲實(shí)適應(yīng)不同生境具有重要意義。正是這種性狀變異能力減緩了在后期種群數(shù)量減少的趨勢，是種群穩(wěn)定性的重要部分。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱荒漠區(qū)密度對于種群穩(wěn)定作用微弱。

4 結(jié)論

倒披針葉蟲實(shí)種群內(nèi)存在廣泛的性狀變異。性狀變異特征隨時(shí)間變化先增加后降低的趨勢，在空間上種群內(nèi)性狀存在明顯的變異現(xiàn)象，性狀變異的程度受到環(huán)境的制約。時(shí)間尺度的差異主要是隨著種群內(nèi)個(gè)體生長發(fā)育而產(chǎn)生，隨生長發(fā)育、性狀變異程度，其呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在空間尺度、性狀及其變異受坡位及微生境影響，優(yōu)良環(huán)境下，物種密度大，物種競爭強(qiáng)，導(dǎo)致種內(nèi)個(gè)體功能特征分化，減少種內(nèi)競爭。這表明倒披針葉蟲實(shí)采取不同程度種內(nèi)性狀及性狀變異以適應(yīng)不同生境。

在干旱荒漠區(qū)，種內(nèi)變異受不同坡位環(huán)境的強(qiáng)烈影響，坡位對種群密度與萌發(fā)現(xiàn)象的影響顯著。密度隨生育期變化，整體呈先增加后減小，萌發(fā)率與死亡率均隨時(shí)間變化降低。坡頂種群密度最小，萌發(fā)數(shù)量最少；坡中密度最大，萌發(fā)數(shù)量最多。不同坡位種群間早期的萌發(fā)數(shù)量差異明顯，而死亡率則差異較小，表明種群的增長率也受到坡位因素的影響。在生態(tài)位寬度小的坡頂區(qū)域，其種群數(shù)量及增長時(shí)間顯著低于其余坡位種群，但種群內(nèi)萌發(fā)現(xiàn)象持續(xù)存在，這可能是倒披針葉蟲實(shí)適應(yīng)干旱區(qū)獨(dú)特的萌發(fā)策略，即環(huán)境適宜大量萌發(fā)，環(huán)境惡劣則少量多次萌發(fā)。

種內(nèi)功能性狀變異能降低種群死亡率，卻不能影響種群萌發(fā)率。這說明種內(nèi)性狀變異對種群維持具有一定作用，但這種作用未影響到種群數(shù)量的變化方向。在干旱荒漠區(qū)，環(huán)境因素是決定植物種群動態(tài)穩(wěn)定的控制因子，在環(huán)境過濾作用的框架內(nèi)，種群內(nèi)普遍存在的種內(nèi)性狀變異現(xiàn)象是物種適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境、緩解環(huán)境脅迫和滅絕風(fēng)險(xiǎn)的重要手段。

倒披針葉蟲實(shí)具有重要的生態(tài)功能。本研究表明，在開發(fā)利用該植物進(jìn)行穩(wěn)沙固沙時(shí)應(yīng)注意播種時(shí)期和播種地點(diǎn)。在3月上旬應(yīng)完成播種，并對整個(gè)沙丘不同部位均進(jìn)行播種，通過不同坡位間子代互相傳播等方式，達(dá)到保證整個(gè)種群維持與沙面穩(wěn)定。

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The characteristics of intraspecific functional traits variation
and their effects on population stability ofCorispermum lehmannianum

Tang Jingguang1,Liu Tong1*,ZHOU Juan1，Cui Xiangyang2
(1 College of Life Sciences,Shihezi University,Shihezi 832003,China；2 Agricultural and Animal Husbandry Regimental Farm 224,Agricultural Production Division 14,Xinjiang Production and Construction Corps,Hetian,Xinjiang 848116,China)

Corispermum lehmannianumis the dominant specie in the Gurbantunggut Desert,and its importance was next to theHaloxylon ammodendronandHaloxylon persicum.We studied the relationship between intraspecific functional trait variation and the stability of the population,and analyzed the mechanism of the population persistence through the observation of the permanent quadrats at different partitions in dune.The results showed that there was a common intraspecific trait variation(ITV)in the population.The coefficient of variation (CV)of plant height and canopy area increased first and then decreased during the growth.On the spatial scale,the CV under the shrubs'canopy areas was significantly higher than that in the bare area at the same dune partition(P＜0.05).The value as well as the CV of plant height and canopy area at the top of the dune was significantly different from that at other partitions except germination period(P＜0.05).The ITV was strongly influenced by different slope positions,there were significantly differences in population density and germination among different dune partitions.The population density and germination quantity were minimum at the top of the dune,but were maximum at the middle of the dune,both germination and mortality decreased with time.The results highlight that the population stability ofC.lehmannianumis strongly affected by microenvironment such as different slope positions and different canopy coverage in arid desert area,and the intraspecific trait variation plays an important role for plants to adapt to the desert environment and contributes to the population persistence.

intraspecific trait variation;functional trait;desert area;population stability

Q948

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.018

1007-7383(2017)04-0499-07

2017-02-23

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260099）

湯景光(1990-)，男，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生物與生態(tài)環(huán)境工程，e-mail：tangjingguangruyi@163.com。

*通信作者：劉彤(1968-)，男，教授，博士生導(dǎo)師，從事植物生態(tài)學(xué)研究，e-mail:betula@126.com。