不同玉米雜交種對花期高溫、干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

趙 霞，穆心愿，馬智艷，劉天學(xué)，齊紅志，丁 勇，張鳳啟，張 君，趙發(fā)欣，邢健偉，吳東洪，唐保軍*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點實驗室，河南 鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所，河南 鄭州 450002)

不同玉米雜交種對花期高溫、干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

趙 霞1，穆心愿1，馬智艷1，劉天學(xué)2，齊紅志3，丁 勇1，張鳳啟1，張 君1，趙發(fā)欣1，邢健偉1，吳東洪1，唐保軍1*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點實驗室，河南 鄭州 450002；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002； 3.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所，河南 鄭州 450002)

為了篩選和評價耐高溫、干旱能力強的玉米雜交種，利用人工控水坑栽和高溫設(shè)施進行干旱和高溫處理，研究了花期高溫、干旱復(fù)合脅迫對6個審定雜交玉米品種生長及產(chǎn)量的影響，并對6個玉米雜交種花期抗高溫、干旱的特性進行了綜合評價。結(jié)果表明，高溫、干旱及其復(fù)合脅迫均延長了玉米雌雄間隔期，降低了比葉重和葉綠素相對含量，玉米果穗穗粒數(shù)明顯減少，百粒質(zhì)量及籽粒產(chǎn)量明顯下降，且干旱+高溫復(fù)合脅迫對玉米穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量的影響高于單一脅迫。不同基因型玉米對高溫和干旱脅迫的響應(yīng)存在明顯差異，且玉米品種的抗高溫能力與抗干旱能力間有一定的正相關(guān)關(guān)系。綜合不同玉米品種各性狀耐高溫、干旱及其復(fù)合脅迫的系數(shù)和隸屬函數(shù)值分析，浚單20、鄭單958、鄭單538花期抗高溫、干旱的能力強，迪卡653中等，農(nóng)華101、先玉335最弱。

玉米； 干旱； 高溫； 復(fù)合脅迫； 抗逆系數(shù)

作物生長過程中常會遇到限制其生長發(fā)育的不利環(huán)境因子。在自然環(huán)境中，對作物最致命的往往是多個逆境的協(xié)同發(fā)生[1]。黃淮海平原是我國重要的夏玉米產(chǎn)區(qū)，玉米花期高溫、干旱天氣頻發(fā)，嚴(yán)重影響其安全生產(chǎn)[2-6]。研究表明，花期高溫、干旱造成玉米花粉及花絲生活力降低，授粉受精過程受阻或在籽粒建成期影響單位籽粒庫容的形成，導(dǎo)致籽粒敗育率增加，有效粒數(shù)減少，且粒質(zhì)量降低[7-11]。選育和推廣耐旱、耐熱性較強的玉米品種是降低高溫、干旱危害損失的有效途徑。因此，篩選抗高溫、干旱復(fù)合脅迫的玉米品種對生產(chǎn)實踐具有重要意義。

由于玉米植株高大，以往的研究大多是單一大田因子脅迫研究或者在實驗室內(nèi)進行模擬研究，沒有與生產(chǎn)緊密聯(lián)系起來。本試驗以近年來黃淮海地區(qū)6個主栽玉米品種為材料，在前期研究的基礎(chǔ)[12-13]上，采用池栽種植模式，通過花期干旱和人工模擬增溫處理，對玉米植株的生長性狀和生理指標(biāo)進行觀察測定，評價和篩選玉米雜交種的耐熱、耐旱性，為黃淮海地區(qū)耐高溫、干旱玉米品種的選育及推廣應(yīng)用提供支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試玉米品種為鄭單958、先玉335、浚單20、迪卡653、鄭單538、農(nóng)華101等6個已經(jīng)通過審定的玉米雜交品種，種子是由育種單位提供的單粒精播種子。供試6個玉米雜交種在河南一般于播種后50～53 d進入吐絲期。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015年和2016年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所作物抗逆中心(35.04°N、113.68°E，海拔63.40 m)進行。各試驗池體積為3.25 m×1.85 m×2.00 m，池面與地面平，以保證池面以上的小氣候與大田相同。試驗地為潮土，地力均勻一致，質(zhì)地中壤，耕層土壤的養(yǎng)分含量為有機質(zhì)1.36 g/kg、水解氮64.39 mg/kg、速效磷26.44 mg/kg、速效鉀72.63 mg/kg。前茬小麥于6 月10日收獲，產(chǎn)量75 000 kg/hm2左右。

試驗共設(shè)置4個花期處理，即正常管理(CK)、高溫處理(花前花后各進行10 d高溫處理)、干旱處理(花前花后各進行10 d干旱處理)、高溫+干旱處理(在干旱處理的同時，花前花后各進行10 d高溫處理)。試驗采用條播，每個品種每個處理1個池子，池子南北行向種植玉米品種，5行/池，每行10株，中間3行作為3個重復(fù)。采用等行距種植，播種深度為5 cm[14]，共用24個池子。處理結(jié)束后對各項指標(biāo)進行測定[15-16]。

干旱處理方法：試驗池栽區(qū)上方有電動防雨棚，晴天防雨棚完全開放，雨天關(guān)閉，利用電動防雨棚隔絕降雨，停止灌水，進行干旱處理。干旱處理于播種后35 d進行(吐絲前約15 d)，停止灌水，使玉米散粉開始至結(jié)束時保持土壤含水量為田間持水量的(50±5)%。其他時間根據(jù)玉米的生長情況，利用智能水表按預(yù)先設(shè)好的水量進行噴灌，各處理保持一致。高溫處理方法：用鋼管制成長×寬×高為 3.4 m×2.0 m×3.0 m的高溫處理生長棚框架，固定于坑栽池子上，試驗池中種植玉米。高溫處理于播種后40 d(吐絲前約10 d)通過在高溫處理生長棚上覆蓋塑料薄膜進行升溫，大棚兩側(cè)各均勻留出 20%，用于氣體交換，吐絲10 d后拆除薄膜，高溫處理結(jié)束。

由表1可知，花期高溫處理、花期干旱處理、花期高溫+干旱處理的日平均氣溫分別比CK高4.80、0.50、5.30 ℃，日平均最高氣溫分別比CK高6.70、0.90、7.20 ℃，日平均最低氣溫分別比CK高1.90、0.30、2.20 ℃。2015年和2016年日平均氣溫達到35 ℃以上的天數(shù)分別有13 d和11 d。高溫處理棚內(nèi)的CO2濃度、光照強度、相對濕度與CK基本一致。

通過該文的研究發(fā)現(xiàn)，對照組患者圍手術(shù)期低血糖發(fā)生率為15.00%，傷口感染率為18.33%，均明顯高于觀察組的3.33%和5.00%，兩組對比差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P<0.05）。另外，對照組患者的住院時間也明顯長于觀察組（P<0.05）。該文的研究結(jié)果與李峰[8]在相關(guān)領(lǐng)域的研究結(jié)果基本一致，這就說明對神經(jīng)外科疾病合并糖尿病患者實施圍手術(shù)期的針對性護理干預(yù)措施，可以取得良好的護理效果。

表1 花期高溫、干旱處理對池栽小氣候的影響

注:同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

1.3 測定指標(biāo)與方法

調(diào)查各處理的抽雄期、吐絲期時間，并計算雌雄間隔期。抽雄期以各品種行內(nèi)60%以上的玉米植株雄穗抽出頂部葉片2 cm的日期為抽雄期，吐絲期指60%植株雌穗花絲吐出苞葉2 cm的日期，雌雄間隔期即為抽雄期與吐絲期的間隔天數(shù)。

調(diào)查各處理的散粉期，并采用TTC法測定花粉活力。

高溫處理結(jié)束，用直尺測定株高及穗位高，用游標(biāo)卡尺測量植株地上部近地面第3節(jié)間扁平向莖粗，每處理測定3株；選取穗位葉，用直徑為1 cm的打孔器打出圓形葉片20片，烘干稱取葉片干質(zhì)量，求得比葉重；用手持式葉綠素測定儀(Chlorophyll meter SPAD-502 Plus)測定穗位葉基部、中部和上部的SPAD值，求平均值。

成熟后每行連續(xù)收取6個果穗，考查穗長、穗粗、禿尖長、穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量及籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

抗逆系數(shù)=處理測定值/對照測定值；

隸屬函數(shù)值R(Xij)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，Xij為i品種j指標(biāo)的抗逆系數(shù)；Xmin、Xmax為參試材料j指標(biāo)中的最小值和最大值；R(Xij)為i品種j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

如果某一指標(biāo)與抗逆程度為負相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進行轉(zhuǎn)換，即R(Xij)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

將各品種所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進行累加，求其平均數(shù)得各品種的隸屬函數(shù)值R，R值越大表示抗性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫和干旱對玉米雌雄間隔期和散粉期的影響

由表2可見，高溫、干旱使玉米的雌雄間隔期增大、散粉期縮短，但品種間存在差異。農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的雌雄間隔期分別比CK增加1、2、2 d，散粉期分別減少2、2、3 d；浚單20上述3個處理的雌雄間隔期均比CK增加了1 d，而散粉期分別減少1、1、2 d；鄭單958上述3個處理的雌雄間隔期分別比CK增加了1、1、2 d，而散粉期分別減少1、1、2 d；迪卡653上述3個處理的雌雄間隔期分別比CK增加0、1、1 d，而散粉期分別減少1、1、2 d；鄭單538上述3個處理的雌雄間隔期分別比CK增加1、1、2 d，而散粉期分別減少1、1、2 d；先玉335上述3個處理的雌雄間隔期分別比CK增加1、2、2 d，而散粉期分別減少3、3、4 d。6個品種平均而言，高溫處理使雌雄間隔期比CK增加0.8 d，散粉期縮短1.5 d；干旱處理使雌雄間隔期比CK增加1.3 d，散粉期縮短1.5 d；高溫+干旱處理使雌雄間隔期比CK增加1.7 d，散粉期縮短2.5 d。

表2 高溫和干旱條件下玉米的雌雄間隔期和散粉期

2.2 高溫和干旱對玉米花粉活力、比葉重和葉片SPAD值的影響

由表3可見，高溫和干旱均使玉米的花粉活力下降，品種間存在差異。農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的花粉活力分別比CK下降28.3%、26.1%、39.2%；浚單20上述3個處理的花粉活力分別比CK下降3.1%、8.0%、5.8%；鄭單958上述3個處理的花粉活力分別比CK下降13.3%、23.8%、28.0%；迪卡653上述3個處理的花粉活力分別比CK下降52.8%、37.8%、60.5%；鄭單538上述3個處理的花粉活力分別比CK下降14.4%、21.7%、24.2%；先玉335上述3個處理的花粉活力分別比CK下降46.6%、48.6%、66.7%。就花粉活力而言，浚單20花粉受高溫、干旱影響的幅度較小，農(nóng)華101、先玉335、迪卡653受高溫、干旱影響的幅度較大。

比葉重是衡量葉片光合作用性能的一個參數(shù)，是反映葉片薄厚的一個因素(表3)。高溫、干旱及其復(fù)合處理下各品種的比葉重存在差異，總趨勢為比葉重不同程度地降低。農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的比葉重分別比CK降低21.5%、16.4%、23.2%；浚單20上述3個處理的比葉重分別比CK降低5.7%、21.4%、21.2%；鄭單958上述3個處理的比葉重分別比CK降低21.7%、7.5%、14.2%；迪卡653上述3個處理的比葉重分別比CK降低10.9%、1.1%、4.6%；鄭單538上述3個處理的比葉重分別比CK降低0.6%、-0.3%、8.3%；先玉335上述3個處理的比葉重分別比CK降低10.7%、6.4%、20.7%。這些數(shù)據(jù)某種程度上反映了品種的抗高溫、干旱的能力。

由表3可見，高溫、干旱及其復(fù)合處理下葉綠素含量下降,但品種間存在差異。農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的SPAD值分別比CK降低5.1%、8.8%、14.3%；浚單20上述3個處理的SPAD值分別比CK降低5.5%、12.3%、11.9%；鄭單958上述3個處理的SPAD值分別比CK降低5.2%、9.7%、16.2%；迪卡653上述3個處理的SPAD值分別比CK降低7.8%、10.1%、12.0%；鄭單538上述3個處理的SPAD值分別比CK降低7.7%、8.0%、11.5%；先玉335上述3個處理的SPAD值分別比CK降低5.1%、13.5%、20.6%。上述數(shù)據(jù)顯示，高溫、干旱復(fù)合脅迫的降幅高于單一脅迫，同時也反映了品種抗高溫、干旱的能力。

表3 高溫和干旱條件下玉米花粉活力、比葉重和SPAD值的抗逆系數(shù)

2.3 高溫和干旱對玉米株高等生物學(xué)性狀的影響

由表4可見，總體而言，高溫處理使玉米的株高和穗位高增加，干旱處理使玉米株高降低而穗位高增加，高溫+干旱處理使玉米株高和穗位高均增加；高溫、干旱、高溫+干旱處理均使玉米莖粗減小。農(nóng)華101高溫、高溫+干旱處理的株高分別比CK增加了6.6%、0.5%，干旱處理則降低了4.5%；浚單20高溫、干旱、高溫+干旱處理的株高分別比CK增加了9.0%、5.9%、3.3%；鄭單958高溫、高溫+干旱處理的株高分別比CK增加了1.9%、2.3%，干旱處理則降低了8.1%；迪卡653高溫、高溫+干旱處理的株高分別比CK增加了9.7%、1.7%，干旱處理則降低了9.9%；鄭單538高溫、高溫+干旱、干旱處理的株高分別比CK降低了0.1%、0.2%、11.3%；先玉335上述3個處理分別比CK增加了15.1%、2.4%、5.3%。

農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的穗位高分別比CK增加了2.8%、5.7%、0.8%；浚單20上述3個處理的穗位高分別比CK增加了19.3%、4.7%、12.6%；鄭單958上述3個處理的穗位高分別比CK增加了0.4%、3.2%、0.7%；迪卡653上述3個處理的穗位高分別比CK增加了1.7%、0.3%、6.3%；鄭單538上述3個處理的穗位高分別比CK增加了0.9%、1.5%、2.0%；先玉335高溫、干旱處理的穗位高分別比CK增加了8.1%、3.5%，而高溫+干旱處理的穗位高降低了3.1%。

農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的莖粗分別比CK降低了6.7%、11.1%、10.0%；浚單20上述3個處理的莖粗分別比CK降低了11.3%、9.1%、11.9%；鄭單958上述3個處理的莖粗分別比CK降低了10.0%、25.3%、4.1%；迪卡653上述3個處理的莖粗分別比CK降低了5.5%、11.9%和0.7%；鄭單538上述3個處理的莖粗分別比CK降低了3.9%、14.8%、16.1%；先玉335上述3個處理的莖粗分別比CK降低了12.1%、42.6%、7.4%。

表4 高溫和干旱條件下玉米生物學(xué)性狀的抗逆系數(shù)

2.4 高溫和干旱對玉米產(chǎn)量及其主要構(gòu)成因素的影響

由表5可見，總體而言，高溫和干旱造成玉米的產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)下降，但不同品種對于高溫和干旱的反應(yīng)不同。農(nóng)華101高溫、干旱、高溫+干旱處理的產(chǎn)量分別降低27.3%、15.8%、40.3%；浚單20和鄭單958更能適應(yīng)高溫和干旱脅迫，其中浚單20上述3個處理的產(chǎn)量降低11.7%、14.5%、17.6%，鄭單958降低14.6%、9.4%、23.2%；迪卡653降低23.2%、36.4%、25.6%；鄭單538降低15.7%、23.1%、22.4%；先玉335降低20.6%、35.0%、37.2%。百粒質(zhì)量和穗粒數(shù)也表現(xiàn)出同樣的趨勢。

表5 高溫和干旱條件下玉米產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)的抗逆系數(shù)

2.5 不同玉米品種抗高溫、干旱能力的綜合評價

從圖1可以看出，各品種在高溫、干旱、高溫+干旱處理下的隸屬函數(shù)值差異較大。高溫處理下，浚單20的隸屬函數(shù)值最高，這說明浚單20的抗高溫能力最強，其次是鄭單538和鄭單958，先玉335、迪卡653和農(nóng)華101隸屬函數(shù)值較小，說明抗高溫能力較弱；干旱處理下，浚單20、鄭單538和鄭單958的隸屬函數(shù)值較高，抗旱能力較強，農(nóng)華101和迪卡653其次，先玉335隸屬函數(shù)值最小，抗干旱能力最弱；干旱+高溫處理下，浚單20的隸屬函數(shù)值最高，抗高溫、干旱能力最強，其次是鄭單958和鄭單538，再次是迪卡653，先玉335和農(nóng)華101的隸屬函數(shù)值較低，抗高溫、干旱能力較弱。不同處理間玉米品種的隸屬函數(shù)值呈正相關(guān)(表6)，其中高溫與高溫+干旱處理、干旱與高溫+干旱處理均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.824、0.815；玉米品種的抗高溫能力與抗干旱能力間有一定的正相關(guān)關(guān)系(r=0.720)，即抗高溫的品種一般也可能抗干旱，抗干旱的品種一般也可能抗高溫。

圖1 不同處理下各玉米品種抗逆系數(shù)的隸屬函數(shù)值

表6 不同逆境條件下隸屬函數(shù)值的簡單相關(guān)系數(shù)

注:*表示在P=0.05水平上差異顯著。

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，干旱、高溫及二者復(fù)合脅迫處理后參試玉米品種的植株明顯變細變高，且葉片變薄，比葉重降低。干旱、高溫逆境阻礙了玉米生殖器官的正常分化，使散粉及吐絲延遲，造成雌雄間隔期增大，導(dǎo)致花期不遇，產(chǎn)量下降[16,19]。本試驗對不同玉米雜交種花期進行干旱、高溫及其復(fù)合脅迫處理，結(jié)果表明，高溫處理使6個玉米品種的雌雄間隔期比對照增加0.8 d，散粉期縮短1.5 d；高溫+干旱處理使雌雄間隔期比對照增加1.7 d，散粉期縮短2.5 d；干旱處理使雌雄間隔期比對照增加1.3 d，散粉期縮短1.5 d，該結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

干旱、高溫及二者復(fù)合脅迫處理使玉米產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)下降。在干旱、高溫及其復(fù)合脅迫下，花絲過早枯萎，壽命縮短，嚴(yán)重影響授粉，造成結(jié)實率降低、禿頂增長、缺粒嚴(yán)重，對玉米產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。據(jù)河南省玉米產(chǎn)業(yè)體系2016年的年度報告，籽粒因干旱、高溫逆境造成的減產(chǎn)達到12.35%～75.42%，個別地方甚至絕收。

綜合干旱、高溫及二者復(fù)合脅迫下不同品種各性狀的抗逆系數(shù)和隸屬函數(shù)值分析，浚單20、鄭單958、鄭單538花期抗干旱、高溫能力強，迪卡653中等，農(nóng)華101、先玉335最弱。

生態(tài)條件的變化使得對玉米新品種的評價不僅限于產(chǎn)量、抗病蟲性、抗倒性等指標(biāo)，而應(yīng)拓展到其對非生物逆境的抵抗性和適應(yīng)性方面，特別是水分、溫度、光照等引發(fā)的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害。河南省夏玉米生產(chǎn)過程中，干旱、高溫時常單一發(fā)生或者復(fù)合發(fā)生，目前與之相關(guān)的玉米抗性分子調(diào)控機制尚不清楚，需要進一步研究。

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Response of Different Maize Hybrids to High Temperature and Drought Stresses at Flowering Stage

ZHAO Xia1,MU Xinyuan1,MA Zhiyan1,LIU Tianxue2,QI Hongzhi3,DING Yong1,ZHANG Fengqi1,ZHANG Jun1,ZHAO Faxin1,XING Jianwei1,WU Donghong1,TANG Baojun1*

(1.Cereal Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Provincial Key Laboratory of Maize Biology,Zhengzhou 450002,China; 2.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China;3.Institute of Agricultural Economics and Information,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China)

In order to screen and evaluate the maize hybrids with high resistance to high temperature and drought,the effects of drought and high temperature stresses on the growth and yield of six maize hybrids at flowering stage were studied by pool cultivation and high-temperature facilities.The results showed that drought,high temperature and their compound stresses prolonged the interval between male and female,decreased the specific leaf weight,relative chlorophyll content,grain number per ear and 100-grain weight and grain yield,and the influence of the compound stresses of drought and high temperature on the grain number per ear,100-grain weight and grain yield was higher than the single stress.Moreover,the response of the hybrids to drought and high temperature stresses was different,and the high temperature resistance was positively related with drought resistance.Analysis of resistance coefficient of drought and high temperature and subordinate function values of different varieties，Xundan 20,Zhengdan 958 and Zhengdan 538 had high resistance to high temperature and drought,Dika 653 had medium resistance，Nonghua 101 and Xianyu 335 had weak resistance.

maize; drought; high temperature; compound stress; resistance coefficient

2017-02-20

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年科技基金計劃項目(2016YQ05)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201503130，201203029)；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項資金項目(201412015)；河南省玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(S2015-02-04)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300306)

趙 霞(1973-)，女，河南開封人，副研究員，博士，主要從事玉米生理及品種評價研究。 E-mail:zhaoxia1007@126.com

*通訊作者：唐保軍(1964-)，男，河南扶溝人，研究員，主要從事玉米育種與栽培研究。E-mail:henancorn@126.com

S513.01

A

1004-3268(2017)08-0032-06