不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株部分形態(tài)及生理指標(biāo)的影響

汪麗娜， 楊志玲， 楊 旭， 程小燕， 譚 美， 李公榮

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 杭州 311400)

不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株部分形態(tài)及生理指標(biāo)的影響

汪麗娜， 楊志玲①， 楊 旭， 程小燕， 譚 美， 李公榮

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江 杭州 311400)

以自然光照(遮光率0.0%)為對(duì)照，對(duì)遮光率20.0%、52.5%和78.6%條件下平茬后厚樸(MagnoliaofficinalisRehd. et Wils)萌蘗株的部分形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行比較。結(jié)果表明：隨遮光率提高，3個(gè)遮光處理組萌蘗株的株高呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，萌蘗株葉中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量也基本上呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，但萌蘗株的地徑卻呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。萌蘗株的冠幅，單樁的萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)，葉長(zhǎng)和葉寬，單葉的干質(zhì)量和葉面積，葉中葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)和可溶性糖含量均在遮光率52.5%條件下最大，但僅冠幅、單樁葉片總數(shù)、單葉面積和葉中可溶性糖含量顯著大于對(duì)照，分別較對(duì)照增加156.21%、28.18%、129.02%和64.31%；并且，多數(shù)指標(biāo)在遮光率20.0%條件下居中、在遮光率78.6%條件下最小。然而，萌蘗株的葉長(zhǎng)寬比、比葉質(zhì)量及葉的相對(duì)含水量和可溶性蛋白質(zhì)含量則在遮光率52.5%條件下最小，但僅比葉質(zhì)量顯著小于對(duì)照，較對(duì)照減少37.43%；并且，多數(shù)指標(biāo)在遮光率20.0%條件下居中、在遮光率78.6%條件下最大。研究結(jié)果顯示：適當(dāng)?shù)恼诠馓幚砟軌虼龠M(jìn)平茬后厚樸萌蘗株的生長(zhǎng)，遮光率52.5%為最優(yōu)的遮光處理?xiàng)l件。

厚樸； 萌蘗株； 遮光； 生長(zhǎng)指標(biāo)； 葉形指標(biāo)； 生理指標(biāo)

厚樸(MagnoliaofficinalisRehd. et Wils)為木蘭科(Magnoliaceae)落葉喬木，為珍貴的用材樹種和傳統(tǒng)中藥材。樹齡10 a以上的厚樸植株的干燥根皮、干皮和枝皮均可入藥，味苦辛、性溫，具有溫中理氣、燥濕消積等功效。由于厚樸具有重要的藥用價(jià)值，導(dǎo)致其野生植株遭到過(guò)度采伐和剝皮，致使其野生資源日益枯竭，因此，厚樸已經(jīng)被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物和國(guó)家二級(jí)保護(hù)中藥材[1]。

平茬技術(shù)是林木培育工作中常見(jiàn)的一種技術(shù)手段，能夠有效提高林木的生產(chǎn)力。經(jīng)過(guò)平茬后，林木頂芽的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)可達(dá)到最大化，主干生長(zhǎng)加速。厚樸具有較強(qiáng)的萌蘗能力，楊旭等[2]認(rèn)為平茬后厚樸萌蘗株的生長(zhǎng)狀況和藥用有效成分的含量均能夠迅速恢復(fù)，并可提前3～4 a達(dá)到采收標(biāo)準(zhǔn)，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。

光照強(qiáng)度是影響植物光合特性、生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因子之一[3]。相關(guān)研究結(jié)果[4-8]表明：適度遮光不但能夠避免強(qiáng)光對(duì)植物葉片造成灼傷，而且還可以滿足植物生長(zhǎng)所需的光照條件，利于植物的生長(zhǎng)和繁殖。通常情況下，人們采取搭建遮光棚等措施來(lái)控制植物生長(zhǎng)的光照條件。

厚樸幼苗具有喜陰、耐陰和忌曬等特性[9]，不宜生長(zhǎng)在強(qiáng)光環(huán)境中，因此，其苗木在培育過(guò)程中需要一定的遮光處理。鑒于此，作者對(duì)不同遮光率條件下平茬后厚樸萌蘗株的部分形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行了比較，以期明確平茬后厚樸萌蘗株生長(zhǎng)的適宜遮光條件，為探尋厚樸的速生豐產(chǎn)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于浙江省金華市磐安縣園塘林場(chǎng)內(nèi)，為磐安縣的多雨地帶，具體地理坐標(biāo)為東經(jīng)120°35′、北緯29°02′，海拔890 m。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫13.5 ℃，無(wú)霜期125 d，年降水量1 525.8 mm，空氣相對(duì)濕度77%，年均日照時(shí)數(shù)約1 714 h。土壤類型為山地黃壤，多呈弱酸性，土質(zhì)疏松，有機(jī)質(zhì)含量高，利于植物生長(zhǎng)。

1.2 材料

于2016年3月14日，在園塘林場(chǎng)自行培育的厚樸-杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕混交林(林木株距和行距均為2 m，采取中等強(qiáng)度管理，平茬前每年撫育2次)中，選擇生長(zhǎng)在同一樣地、同一坡向且平均胸徑為9.5 cm的厚樸植株進(jìn)行齊地面平茬，保證茬口齊平。

1.3 方法

1.3.1 遮光處理方法 對(duì)平茬后伐樁立即進(jìn)行遮光處理。實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)遮光處理組，在自然光照條件下，分別采取覆蓋1層白色遮陽(yáng)網(wǎng)、1層黑色遮陽(yáng)網(wǎng)和2層黑色遮陽(yáng)網(wǎng)的遮光處理措施，遮陽(yáng)網(wǎng)距地面2 m，遮光率分別為20.0%、52.5%和78.6%；以不覆蓋任何遮陽(yáng)網(wǎng)(遮光率0.0%)作為對(duì)照(CK)。使用LI-6400便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司)的光量子探頭測(cè)量光照強(qiáng)度。根據(jù)公式“遮光率=(處理組光照強(qiáng)度/對(duì)照組光照強(qiáng)度)×100%”計(jì)算遮光率。每組30個(gè)伐樁，共120個(gè)伐樁。實(shí)驗(yàn)期間實(shí)施中等強(qiáng)度管理，定期除草、除蟲。于2016年6月25日，分別對(duì)萌蘗株的部分形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和計(jì)算。

1.3.2 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量 分別統(tǒng)計(jì)對(duì)照組及每個(gè)遮光處理組所有伐樁的單樁萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)，結(jié)果取平均值。隨后，各組隨機(jī)選取3～5株萌蘗株，逐個(gè)測(cè)量株高、地徑和冠幅，結(jié)果取平均值。株高為伐樁上單個(gè)萌蘗株的高度；地徑為伐樁斷面處單個(gè)萌蘗株的直徑；冠幅為伐樁上單個(gè)萌蘗株?yáng)|西向和南北向直徑的平均值。其中，株高和冠幅均使用精度0.1 cm的卷尺測(cè)量，地徑則使用精度0.1 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量。

1.3.3 葉形指標(biāo)的測(cè)量 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)量完畢后，在每個(gè)萌蘗株上采集從下向上的第5枚葉，立即放入冰盒后帶回實(shí)驗(yàn)室。使用MRS-9600TFU2L葉面積儀(上海中晶科技有限公司)測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬及單葉面積。使用萬(wàn)分之一電子天平稱量單葉鮮質(zhì)量后，將葉置于105 ℃殺青0.5 h，再置于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量單葉干質(zhì)量。各指標(biāo)均取平均值，并分別根據(jù)公式“葉長(zhǎng)寬比=葉長(zhǎng)/葉寬”和“比葉質(zhì)量=單葉干質(zhì)量/單葉面積”計(jì)算葉長(zhǎng)寬比和比葉質(zhì)量。

1.3.4 生理指標(biāo)的計(jì)算和測(cè)定 根據(jù)上述測(cè)定結(jié)果按照公式“葉相對(duì)含水量=〔(單葉鮮質(zhì)量-單葉干質(zhì)量)/單葉鮮質(zhì)量〕×100%”計(jì)算葉相對(duì)含水量。

在測(cè)量葉形指標(biāo)的同一萌蘗株上采集從下向上第3枚葉，將每個(gè)處理組所有葉混勻，去除中脈，剪成寬度小于1 mm的細(xì)絲。準(zhǔn)確稱量50 mg葉細(xì)絲，采用浸提法[10]81-84測(cè)定葉中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。按照公式“總?cè)~綠素含量=葉綠素a含量+葉綠素b含量”計(jì)算葉中總?cè)~綠素含量，并計(jì)算葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)。

在測(cè)量葉形指標(biāo)的同一萌蘗株上采集從下向上第4枚葉，置于液氮中帶回實(shí)驗(yàn)室。在液氮中研磨成粉末，準(zhǔn)確稱量200 mg葉粉末，采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[10]24-25測(cè)定葉中可溶性蛋白質(zhì)含量。

單葉干質(zhì)量測(cè)量完畢后去除葉的中脈，磨碎后混勻，準(zhǔn)確稱量200 mg葉粉末，采用蒽酮比色法[10]55-56測(cè)定葉中可溶性糖含量。

每組各指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用EXCEL 2007軟件整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，所有數(shù)據(jù)均采用最小顯著差數(shù)法(LSD)和Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較[11]。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株部分形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)部分生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株部分生長(zhǎng)指標(biāo)的影響見(jiàn)表1。結(jié)果表明：隨遮光率提高，平茬后厚樸萌蘗株的株高呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，而地徑卻呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。在遮光率78.6%條件下，萌蘗株的株高最大(93.33 cm)、地徑最小(7.91 mm)，且均與對(duì)照(遮光率0.0%)差異顯著(P<0.05)，其中，株高較對(duì)照增加115.39%，地徑較對(duì)照減少12.31%。3個(gè)遮光處理組萌蘗株的冠幅均高于對(duì)照，且在遮光率52.5%條件下最大、在遮光率78.6%條件下次之、在遮光率20.0%條件下最小，分別較對(duì)照增加156.21%、119.96%和50.70%。并且，遮光率52.5%和78.6%條件下的冠幅顯著大于對(duì)照。

由表1還可以看出：平茬后厚樸單樁的萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)均在遮光率52.5%條件下最大，分別較對(duì)照增加14.00%、28.18%和16.25%；這3個(gè)指標(biāo)在遮光率78.6%條件下均小于對(duì)照，分別較對(duì)照減少6.00%、13.03%和16.25%。差異顯著性分析結(jié)果表明：3個(gè)遮光處理組平茬厚樸單樁的萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)與對(duì)照的差異基本上不顯著，僅遮光率52.5%條件下的單樁葉片總數(shù)顯著大于對(duì)照。

2.1.2 對(duì)部分葉形指標(biāo)的影響 不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株部分葉形指標(biāo)的影響見(jiàn)表2。結(jié)果表明：平茬后厚樸萌蘗株的葉長(zhǎng)和葉寬均在遮光率52.5%條件下最大、在遮光率20.0%條件下次之、在遮光率78.6%條件下最小。并且，3個(gè)遮光處理組平茬厚樸萌蘗株的葉長(zhǎng)和葉寬總體上大于對(duì)照(遮光率0.0%)，僅遮光率78.6%條件下的葉寬略小于對(duì)照。萌蘗株的葉長(zhǎng)寬比在遮光率78.6%條件下最大、在遮光率20.0%條件下次之、在遮光率52.5%條件下最小，且在遮光率78.6%和20.0%條件下分別較對(duì)照增加15.53%和7.76%，而在遮光率52.5%條件下則較對(duì)照減少13.24%。差異顯著性分析結(jié)果表明：3個(gè)遮光處理組間平茬后厚樸萌蘗株的葉長(zhǎng)、葉寬和葉長(zhǎng)寬比及其與對(duì)照的差異均不顯著。

遮光率/%Shadingrate株高/cmHeight地徑/mmGrounddiameter冠幅/cmCrownwidth單樁萌蘗株數(shù)Numberofsprouttillersperstump單樁葉片總數(shù)Totalnumberofleavesperstump單樁葉芽總數(shù)Totalnumberofleafbudsperstump0 0(CK)43 33±3 70b9 02±2 89a15 78±10 21b5 0±1 7a33 0±1 7b8 0±3 0a20 052 56±2 32b8 72±2 35a23 78±3 12b5 3±3 8a34 7±3 7ab9 0±2 6a52 576 67±1 04ab8 67±2 13a40 43±10 76a5 7±1 5a42 3±2 3a9 3±3 8a78 693 33±0 93a7 91±2 71b34 71±12 66a4 7±2 3a28 7±6 9b6 7±4 8a

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

由表2還可以看出：平茬后厚樸萌蘗株的單葉干質(zhì)量和單葉面積均在遮光率52.5%條件下最大、在遮光率20.0%條件下次之、在遮光率78.6%條件下最小，比葉質(zhì)量則恰好相反，即在遮光率52.5%條件下最小、在遮光率20.0%條件下次之、在遮光率78.6%條件下最大。并且，3個(gè)遮光處理組平茬后厚樸萌蘗株的上述3個(gè)指標(biāo)基本上均大于對(duì)照，僅遮光率78.6%條件下的單葉面積和遮光率52.5%條件下的比葉質(zhì)量小于對(duì)照。在遮光率52.5%條件下，萌蘗株的單葉干質(zhì)量和單葉面積分別較對(duì)照增加43.10%和129.02%，而比葉質(zhì)量則較對(duì)照減少37.43%。差異顯著性分析結(jié)果表明：3個(gè)遮光處理組間平茬后厚樸萌蘗株的單葉面積及其與對(duì)照的差異均顯著，3個(gè)遮光處理組間平茬后厚樸萌蘗株的單葉干質(zhì)量和比葉質(zhì)量及其與對(duì)照的差異總體上不顯著。

遮光率/%Shadingrate葉長(zhǎng)/cmLeaflength葉寬/cmLeafwidth葉長(zhǎng)寬比Ratioofleaflengthtoleafwidth單葉干質(zhì)量/gDryweightperleaf單葉面積/cm2Areaperleaf比葉質(zhì)量/mg·cm-2Specificleafweight0 0(CK)22 45±4 05a10 26±1 97a2 19±0 26a0 58±0 24a158 60±6 30c3 66±0 46a20 024 86±3 22a10 54±1 44a2 36±0 12a0 64±0 20a167 18±4 82b3 82±0 19a52 527 75±3 67a14 61±2 47a1 90±0 41a0 83±0 48a363 22±4 17a2 29±1 29b78 624 65±3 50a9 73±2 02a2 53±0 35a0 60±0 23a150 73±5 02d3 98±0 60a

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2 不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株葉中部分生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)相對(duì)含水量和光合色素相關(guān)指標(biāo)的影響不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株葉中相對(duì)含水量和光合色素相關(guān)指標(biāo)的影響見(jiàn)表3。結(jié)果表明：3個(gè)遮光處理組平茬后厚樸萌蘗株葉中的相對(duì)含水量均大于對(duì)照(遮光率0.0%)，但各遮光處理組間及其與對(duì)照的差異均不顯著。其中，萌蘗株葉中的相對(duì)含水量在遮光率20.0%條件下最大、在遮光率78.6%條件下次之、在遮光率52.5%條件下最小，分別較對(duì)照增加3.34%、3.31%和3.21%。

遮光率/%Shadingrate相對(duì)含水量/%RelativewatercontentChla/mg·g-1Chlb/mg·g-1Car/mg·g-1Chl(a+b)/mg·g-1Chla/Chlb0 0(CK)79 83±4 50a0 46±0 30a0 21±0 04a0 08±0 02a0 68±0 29a2 20±0 05a20 082 50±1 80a0 63±0 03a0 22±0 06a0 09±0 02a0 85±0 07a2 82±1 35a52 582 39±2 44a0 67±0 11a0 23±0 03a0 12±0 03a0 89±0 15a2 96±1 42a78 682 47±1 88a0 68±0 18a0 39±0 25a0 12±0 02a1 07±0 19a1 75±0 64a

1)Chla： 葉綠素a含量 Content of chlorophylla； Chlb： 葉綠素b含量 Content of chlorophyllb； Car： 類胡蘿卜素含量 Content of carotenoid； Chl(a+b)： 總?cè)~綠素含量 Content of total chlorophyll； Chla/Chlb： 葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值 Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

由表3還可以看出：隨遮光率提高，平茬后厚樸萌蘗株葉中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量基本上呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)，而萌蘗株葉中的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)則在遮光率52.5%條件下最大、在遮光率20.0%條件下次之、在遮光率78.6%條件下最小。其中，萌蘗株葉中的Chla/Chlb值在遮光率20.0%和52.5%條件下分別較對(duì)照增加28.18%和34.55%，而在遮光率78.6%條件下則較對(duì)照減少20.45%。差異顯著性分析結(jié)果表明：3個(gè)遮光處理組間平茬后厚樸萌蘗株葉中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量及Chla/Chlb值在各遮光處理組間及其與對(duì)照間的差異均不顯著。

2.2.2 對(duì)可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量的影響 不同遮光處理對(duì)平茬后厚樸萌蘗株葉中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量的影響見(jiàn)表4。結(jié)果表明：平茬后厚樸萌蘗株葉中的可溶性蛋白質(zhì)含量在遮光率20.0%和52.5%條件下分別較對(duì)照減少4.41%和8.64%，而在遮光率78.6%條件下則顯著大于對(duì)照(P<0.05)，較對(duì)照增加87.80%。平茬后厚樸萌蘗株葉中的可溶性糖含量在遮光率52.5%和78.6%條件下顯著大于對(duì)照，分別較對(duì)照增加64.31%和42.11%，而在遮光率20.0%條件下略大于對(duì)照，僅較對(duì)照增加12.17%。

遮光率/%Shadingrate可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Solubleproteincontent可溶性糖含量/%Solublesugarcontent0 0(CK)5 90±1 24b12 16±0 43c20 05 64±0 20b13 64±0 98c52 55 39±1 82b19 98±1 13a78 611 08±2 05a17 28±4 84b

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

3 討論和結(jié)論

植物在面對(duì)外部環(huán)境改變時(shí)可能發(fā)生形態(tài)變異，這種變異能力對(duì)于植物適應(yīng)外部環(huán)境條件驟變具有重要意義[12]。對(duì)植株的地徑和株高進(jìn)行調(diào)整是植物體適應(yīng)遮光環(huán)境的策略之一。洪明等[13]的研究結(jié)果表明：在遮光條件下，植物的地徑明顯減小，而株高卻明顯增大，表現(xiàn)出明顯的細(xì)長(zhǎng)生長(zhǎng)的特征，本研究結(jié)果與之一致，即隨遮光率提高，平茬后厚樸萌蘗株的株高逐漸增大而地徑卻逐漸減小。在遮光率20.0%和52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株的冠幅以及單樁的萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)均大于對(duì)照(遮光率0.0%)，其中，遮光率52.5%條件下上述4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)均最大，而遮光率78.6%條件下單樁的萌蘗株數(shù)、葉片總數(shù)和葉芽總數(shù)均小于對(duì)照，說(shuō)明輕度或中度遮光處理利于平茬后厚樸萌蘗株生長(zhǎng)，而重度遮光處理則不利于其萌蘗株生長(zhǎng)。

對(duì)植株葉面積和比葉質(zhì)量進(jìn)行調(diào)整是植物在弱光條件下的典型生態(tài)學(xué)反應(yīng)[14]。在遮光率20.0%和52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株的單葉面積均大于對(duì)照，說(shuō)明適度遮光能夠促進(jìn)平茬后厚樸萌蘗株葉片的生長(zhǎng)。在遮光率52.5%條件下，萌蘗株的單葉面積最大，而比葉質(zhì)量卻最小，說(shuō)明在弱光條件下等質(zhì)量葉片的葉面積越大，其葉片厚度越薄，葉片捕獲光能的能力越強(qiáng)，利于植株在弱光環(huán)境中生長(zhǎng)[15]，這是植物在弱光環(huán)境下的一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制。

本研究中，3個(gè)遮光處理組平茬后厚樸萌蘗株葉中的相對(duì)含水量均大于對(duì)照，這可能是因?yàn)樽匀还庹諚l件下的光照強(qiáng)度較高，導(dǎo)致萌蘗株的蒸騰速率較大，從而使葉中的水分散失增多，含水量相對(duì)較低。葉綠素a和葉綠素b在植物葉片光合作用過(guò)程中具有捕獲和吸收光能的作用，其含量高低與植物光合作用強(qiáng)弱密切相關(guān)，并且，在遮光條件下植物可通過(guò)增加葉中葉綠素含量來(lái)增強(qiáng)其對(duì)光能的捕獲和吸收能力[16]；而類胡蘿卜素在植物生長(zhǎng)過(guò)程中不僅能夠吸收光能，而且還能夠淬滅過(guò)剩光能，保護(hù)植物體內(nèi)的光合器官免受強(qiáng)光破壞[17]。本研究結(jié)果顯示：3個(gè)遮光處理組平茬后厚樸萌蘗株葉中的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均大于對(duì)照，并且，這4個(gè)指標(biāo)均隨遮光率提高而逐漸增大。在遮光率20.0%和52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株葉中的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)均大于對(duì)照，而在遮光率78.6%條件下萌蘗株葉中的Chla/Chlb值則小于對(duì)照。上述研究結(jié)果表明：在遮光率78.6%條件下，平茬后厚樸萌蘗株葉中總?cè)~綠素含量的增加主要依靠葉綠素b含量的增加，并且葉綠素b含量的增幅高于葉綠素a。Zhang等[18]認(rèn)為，在弱光條件下，植物葉片在光合作用過(guò)程中主要吸收和利用波長(zhǎng)較短的藍(lán)紫光，葉綠素a以吸收長(zhǎng)波光為主，而葉綠素b則主要以吸收短波光為主，推測(cè)這可能是遮光率78.6%條件下平茬后厚樸萌蘗株葉中葉綠素b含量增幅高于葉綠素a的最主要原因。

植物葉中可溶性蛋白質(zhì)的合成受光調(diào)控，在弱光環(huán)境中生長(zhǎng)的植物葉中可溶性蛋白質(zhì)含量通常低于在正常光照條件下生長(zhǎng)的植物[19]。在遮光率20.0%和52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株葉中的可溶性蛋白質(zhì)含量小于對(duì)照，而遮光率78.6%條件下萌蘗株葉中的可溶性蛋白質(zhì)含量卻大于對(duì)照，這可能是由于弱光環(huán)境改變了平茬后厚樸萌蘗株的某些基因表達(dá)，使細(xì)胞中合成了對(duì)弱光環(huán)境更穩(wěn)定、活性更強(qiáng)的同工酶或者產(chǎn)生了某些特異性的逆境蛋白，從而使平茬后厚樸萌蘗株能夠適應(yīng)弱光環(huán)境?？扇苄蕴菍?duì)于調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢(shì)、維持細(xì)胞膜完整性和提高植物抗逆性具有重要的生理意義[20-21]。本研究中，3個(gè)遮光處理組平茬后厚樸萌蘗株葉中的可溶性糖含量均大于對(duì)照，說(shuō)明在遮光條件下，平茬后厚樸萌蘗株可通過(guò)增加葉中可溶性糖含量來(lái)降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而使萌蘗株能夠更好地適應(yīng)環(huán)境條件的變化[22]。在遮光率52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株葉中的可溶性糖含量最大，說(shuō)明該遮光處理可使平茬后厚樸萌蘗株的葉細(xì)胞最大化地積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而增強(qiáng)其植株的抗逆性。

綜上所述，在對(duì)平茬后厚樸進(jìn)行適度遮光處理后，其萌蘗株可在形態(tài)和生理上產(chǎn)生一定的變化，反映出平茬后厚樸萌蘗株對(duì)遮光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性?？傮w來(lái)看，在遮光率52.5%條件下，平茬后厚樸萌蘗株的生長(zhǎng)良好，因此，建議在厚樸植株平茬后對(duì)其伐樁進(jìn)行遮光率52.5%的遮光處理，以促進(jìn)其萌蘗株的生長(zhǎng)。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Effects of different shading treatments on some morphological and physiological indexes of sprout tillers ofMagnoliaofficinalisafter stumped

WANG Li’na， YANG Zhiling①， YANG Xu， CHENG Xiaoyan， TAN Mei， LI Gongrong

(Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province， Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Hangzhou 311400， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(2)： 55-60

Taking natural lighting (shading rate of 0.0%) as the control， some morphological and physiological indexes of sprout tillers ofMagnoliaofficinalisRehd. et Wils after stumped were compared at shading rate of 20.0%， 52.5% and 78.6%. The results show that with increasing of shading rate， height of sprout tillers in three shading treatment groups shows a tendency to increase gradually， and in general， contents of chlorophylla， chlorophyllb， carotenoid and total chlorophyll in leaves of sprout tillers also show a tendency to increase gradually， but ground diameter of sprout tillers shows a tendency to decrease gradually. Crown width of sprout tillers， number of sprout tillers and total numbers of leaves and leaf buds per stump， leaf length and leaf width， dry weight and area per leaf， ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent (Chla/Chlb) and content of soluble sugar in leaves are the largest at shading rate of 52.5%， but only crown width， total number of leaves per stump， area per leaf and content of soluble sugar in leaves are significantly larger than those of the control with an increment of 156.21%， 28.18%， 129.02% and 64.31% compared with the control， respectively； in addition， most of the indexes are moderate at shading rate of 20.0%， and are the smallest at shading rate of 78.6%. However， ratio of leaf length to leaf width， specific leaf weight， relative water content and soluble protein content in leaves of sprout tillers are the smallest at shading rate of 52.5%， but only specific leaf weight is significantly smaller than that of the control with a decrement of 37.43% compared with the control； in addition， most of the indexes are moderate at shading rate of 20.0%， and are the largest at shading rate of 78.6%. It is suggested that appropriate shading treatment can promote the growth of sprout tillers ofM.officinalisafter stumped， and shading rate of 52.5% is the optimum shading treatment condition.

MagnoliaofficinalisRehd. et Wils； sprout tiller； shading； growth index； leaf shape index； physiological index

2016-11-20

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270585)

汪麗娜(1991—)，女，甘肅張掖人，碩士研究生，主要從事藥用植物培育方面的研究。

①通信作者E-mail： zlyang0002@126.com

Q948.112+.1； S792.99

A

1674-7895(2017)02-0055-06

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.02.07