干旱和遮陰對藎草構(gòu)件形態(tài)及生物量分配的影響

謝瑞娟，張小晶，劉金平，游明鴻，郭海燕

(1.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實驗室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

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干旱和遮陰對藎草構(gòu)件形態(tài)及生物量分配的影響

謝瑞娟1，張小晶1，劉金平1，游明鴻2，郭海燕1

(1.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實驗室，四川 南充 637009；2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

以具邊坡草坪開發(fā)潛力的野生藎草(Arthraxonhispidus)為材料，設(shè)干旱[飽和持水量的81.75%(水分充足，W0)、65.18% (輕度干旱，W1)、43.64% (中度干旱，W2)和27.88%(重度干旱，W3)]和遮陰(0，10%，30%，50%，70%)及交互組合分析干旱和遮陰對藎草構(gòu)件形態(tài)、生物量積累和分配的影響。結(jié)果表明,干旱、遮陰、干旱和遮陰協(xié)同處理對藎草構(gòu)件形態(tài)有顯著影響(P<0.05)，干旱對根的影響大于莖葉，遮陰對莖和葉影響大于根，協(xié)同處理對葉影響大于根和莖；W2或W3處理下單株葉數(shù)、葉長、葉寬、節(jié)間長和分枝數(shù)顯著降低(P<0.05)，根長顯著增加而單株氣生根數(shù)顯著減少；≥10%遮陰降低單株葉數(shù)、單株總節(jié)數(shù)、根長和單株氣生根數(shù)，但株高顯著增加，W1×70%遮陰交互處理時單株葉數(shù)下降了66.94%，株高和節(jié)間長增加了86.11%和46.17%，W3×70%遮陰交互處理時單株總節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)下降了62.43%和76.47%，根數(shù)下降了54.55%，且無氣生根。干旱、遮陰、干旱和遮陰互作對生物量積累和分配有顯著影響(P<0.05)，W2和W3干旱脅迫顯著降低了單株和莖葉生物量及分配比，增加根生物量及根冠比應(yīng)對中輕度干旱，W3下單株及構(gòu)件生物量下降約50%，而增加莖分配比以逃離重度干旱生境。≥30%遮陰顯著增加葉生物量及分配比而降低根生物量及分配比，50%遮陰時根分配比及根冠比降低了81.48%和86.79%。干旱和遮陰協(xié)同處理可抵消或延緩干旱或遮陰造成的生長失衡，W2×50%遮陰下藎草的生物量累積和分配與W0×0遮陰相近。藎草可通過改變構(gòu)件數(shù)量和質(zhì)量性狀及生物量分配，調(diào)整生長策略以應(yīng)對干旱和遮陰脅迫，干旱和遮陰的協(xié)同影響，提高了藎草的抗逆性和生境適應(yīng)能力。

草坪；構(gòu)件性狀；生物量；形態(tài)可塑性；抗旱性；耐陰性；生長策略

紫色土丘陵區(qū)土壤理化性狀差、土層薄、土壤貧瘠，受地形、地勢、日照、溫度、降水等自然氣候因子限制，易出現(xiàn)水土流失等生態(tài)問題。由于不當(dāng)耕作、工業(yè)發(fā)展、開山修路、地產(chǎn)開發(fā)等經(jīng)濟(jì)行為的影響，該區(qū)原有植被頻遭破壞，形成了大量的裸露邊坡，邊坡土壤與基巖粘結(jié)性差、抗蝕能力弱，崩解風(fēng)化速度快，水土流失極為嚴(yán)重，極易由面蝕逐步發(fā)展為溝蝕[1]。常常通過工程技術(shù)、客土噴播技術(shù)、掛網(wǎng)技術(shù)，建植固土護(hù)坡草坪以恢復(fù)植被、提升邊坡景觀效果和水土保持能力。該區(qū)為亞熱帶季風(fēng)性氣候，≥10 ℃年有效積溫為4 500～6 000 ℃·d，年均溫17 ℃左右，無霜期300 d左右[2]，夏季絕對高溫常超過40 ℃[3]，冷、暖季型草坪草生長、更新、存活都面臨巨大風(fēng)險，加之邊坡土質(zhì)貧瘠、土層薄、保水保肥能力差[4]，護(hù)坡草坪養(yǎng)護(hù)難度大，建成的草坪經(jīng)2～5年退化殆盡。引進(jìn)的草種很難起到植被恢復(fù)和景觀構(gòu)建的預(yù)期效果，造成人力物力的浪費(fèi)，同時帶來了潛在的生態(tài)風(fēng)險。所以，篩選培育具有極強(qiáng)適應(yīng)能力和抗逆性的本土草坪植物是急需解決的實際問題。

藎草(Arthraxonhispidus)為紫色土丘陵區(qū)常見的禾本科藎草屬一年或多年生草本鄉(xiāng)土植物，別名竹葉草、綠竹、馬耳草、馬耳朵草、中亞藎草等，有藥用、飼用、染料用價值。藎草野生資源豐富、生態(tài)型多、生長期長、生長速度快、再生性好，有廣泛生態(tài)適應(yīng)性[5]，其具有莖稈細(xì)而硬、多分枝、基部傾斜、著地后節(jié)易生根等特點(diǎn)。該草具極強(qiáng)侵占性和繁殖能力，常通過種子自播和無性拓展入侵退化草坪，逐漸成為優(yōu)勢種。有極強(qiáng)耐貧瘠能力，可在大于70°坡度的斷面坡上自然形成單一種群[2]，故在固土護(hù)坡草坪建植及生物修復(fù)方面有巨大開發(fā)潛力。目前僅對藎草資源分布和耐陰性有少量報道[6-7]，開展藎草生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及開發(fā)利用途徑研究，對野生植物資源保護(hù)與利用、生態(tài)環(huán)境治理、綠化草種選育及中草藥持續(xù)性應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實意義。

因受立地條件和喬灌草植物配置模式影響，邊坡草坪常受干旱和遮陰脅迫。構(gòu)件數(shù)量與性狀決定植株生長速度、同化速率和拓展能力，對于能量積累、生物量結(jié)構(gòu)及抗逆性都有極其重要的作用[8-9]。本研究針對邊坡易使草坪受干旱脅迫，結(jié)合因喬灌草復(fù)層綠化模式使草坪直射光僅10%～60%的實際問題[10]，設(shè)置20個干旱和遮陰組合處理，通過測定藎草根、莖、葉數(shù)量性狀、生物量結(jié)構(gòu)及根冠比，分析干旱和遮陰對藎草構(gòu)件性狀和生物量分配的協(xié)同影響，研究藎草的生長規(guī)律和抗逆潛力，旨在探討藎草對干旱和遮陰協(xié)同脅迫的應(yīng)對策略及適應(yīng)方式，為野生藎草以水土保持、生態(tài)治理及綠化植物開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以四川省南充市藎草為材料，于2014年6月，在生長兩年的野生藎草種群中，選當(dāng)年生健壯匍匐莖，取莖段基部，去次生根，選擇含2節(jié)、節(jié)間4 cm、長約6 cm的插穗，置陰涼處保濕備用。

以營養(yǎng)土∶成熟土為1∶3為基質(zhì)，經(jīng)過除雜、晾曬、消毒、拌勻后，裝于口徑20 cm，高28 cm的塑料花盆，澆水沉降穩(wěn)定后，松動表層平整后，每盆10插穗進(jìn)行扦插，共60盆，在室溫(約27 ℃)的通風(fēng)條件下育苗備用。

1.2 試驗設(shè)計

育苗30 d后，以生長健壯、長勢一致、2片真葉為標(biāo)準(zhǔn)，按每盆5株定苗。每盆澆水515 mL后，分別在第1、4、8和12天調(diào)查干旱對藎草生長的影響，在自然蒸發(fā)下，對應(yīng)的干旱梯度分別為飽和持水量的81.75%(水分充足，W0)、65.18% (輕度干旱，W1)、43.64%(中度干旱，W2)和27.88%(重度干旱，W3)。以自然光為基礎(chǔ)，用遮陰網(wǎng)圍成六面體遮陰罩，借助光合有效輻射計(GLZ-C)設(shè)置0、10%、30%、50%、70%共5個遮陰梯度；干旱和遮陰交互形成20個干旱和遮陰協(xié)同處理，每處理3盆。置培養(yǎng)架經(jīng)3周期的處理(36 d)后，進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)

葉性狀：從每處理3盆中隨機(jī)取6株，數(shù)植株單株葉數(shù)后，直尺法測中部成熟葉片的葉長、葉寬(最寬處)，30次重復(fù)。莖性狀：從每處理3盆中隨機(jī)取6株，測自然高度、節(jié)間長、一級和二級分枝，單株總節(jié)數(shù)。根性狀：小心傾覆花盆、剔除基質(zhì)，撿取植株，測量單株根數(shù)、最長根長、單株氣生根數(shù)。生物量：將每株葉、莖、根分離并分別裝袋，在105 ℃下烘至恒重后稱量。生物量為各構(gòu)件的干重。

根冠比=根生物量/(莖、葉生物量的總和)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件對構(gòu)件性狀和生物量指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較，用Duncan法在0.05水平顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和遮陰對藎草構(gòu)件性狀的協(xié)同影響

2.1.1 葉性狀 干旱或遮陰對藎草葉長、葉寬和單株葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05)(表1、2)。在0遮陰下，隨干旱脅迫加重，葉長、葉寬、單株葉數(shù)整體逐漸下降。葉長在W2和W3下較W0顯著變短(P<0.05)；葉寬在W3下顯著窄于W0；單株葉數(shù)在W1和W2時無顯著變化(P>0.05)，在W3下顯著減少。W0條件下，隨遮陰度增加葉長、葉寬逐漸增大，單株葉數(shù)逐漸減少，≥30%遮陰使葉長顯著長于0和10%遮陰，70%遮陰使葉寬顯著寬于0和10%遮陰時，≥10%遮陰使單株葉數(shù)顯著降低。

表1 構(gòu)件性狀差異的雙因子方差分析Table 1 Double factor variance analysis of shading and drought on component traits

干旱和遮陰互作對藎草葉長、葉寬和單株葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05)(表1)。遮陰可緩解干旱引起的葉長變短和葉寬變窄的癥狀，但加重了葉數(shù)減少的表現(xiàn)。處理W0×70%遮陰的葉長、葉寬達(dá)最大值，較W0×0遮陰時分別增加了34.32%和27.05%，是W3×0遮陰下的1.91和1.72倍。遮陰使干旱下單株葉數(shù)更加減少，遮陰度越大葉數(shù)減少越嚴(yán)重，W1×70%遮陰下葉數(shù)達(dá)最少值，僅為W0×0遮陰時的33.06%。

進(jìn)一步方差分析表明，干旱對單株葉數(shù)有極顯著影響(P<0.01)(表1)，對葉長和葉寬有顯著影響(P<0.05)，影響大小為單株葉數(shù)>葉寬>葉長。遮陰對葉性狀有極顯著影響(P<0.01)，其影響程度由大到小表現(xiàn)為單株葉數(shù)>葉長>葉寬。干旱和遮陰對葉性狀有極顯著協(xié)同影響(P<0.01)，影響程度由大到小表現(xiàn)為單株葉數(shù)>葉寬>葉長。葉性狀受遮陰影響最大，受遮陰和干旱協(xié)同作用次之，受干旱影響較小。

表2 干旱和遮陰對葉性狀的影響Table 2 Effect of shading and drought on the leaf traits

注：W0，W1，W2，W3分別為飽和含水量的81.75%，65.18%，43.64%和27.88%。同列不同大寫字母表示同一遮陰度下不同干旱處理間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示同一干旱處理下不同遮陰處理間差異顯著(P<0.05)。表3、表4、表6、表7同。

Note: W0，W1，W2，W3are 81.75%,65.18%,43.64% and 27.88% of saturation moisture content, respectively. Different capital letters within the same column indicate significant difference among different drought treatments in the same shading treatment at the 0.05 level; different lowercase letters within the same row indicate significant difference among different shading treatments in the same drought treatment at the 0.05 level; similarly for Table 3, Table 4, Table 5, Table 6, Table 7.

2.1.2 莖性狀 干旱或遮陰對莖性狀有顯著影響(P<0.05)(表1)。在0遮陰下，W1下株高較W0顯著降低(P<0.05)(表3)，不同干旱處理間株高無顯著差異(P>0.05)，隨干旱程度加重節(jié)間長、單株總節(jié)數(shù)、分枝數(shù)都逐步下降，W2和W3時節(jié)間長較W0顯著縮短，一級分枝、二級分枝數(shù)顯著下降，W3單株總節(jié)數(shù)顯著低于W0處理。W0下，隨遮陰度增加株高、節(jié)間長不斷增大，單株總節(jié)數(shù)和分枝數(shù)不斷下降；≥10%遮陰顯著增加了株高、降低節(jié)數(shù)(P<0.05)，70%遮陰較0遮陰株高增加了78.32%，單株總節(jié)數(shù)下降了54.92%?！?0%遮陰較0遮陰和10%遮陰節(jié)間長顯著增大，≥30%遮陰顯著降低了一級分枝數(shù)，≥10%遮陰顯著降低了二級分枝數(shù)，二級分枝數(shù)比一級分枝數(shù)更易受遮陰影響。

干旱和遮陰對莖性狀有顯著協(xié)同影響(P<0.05)(表3)。遮陰可抵消干旱使株高降低、節(jié)間縮短的影響，W1×70%遮陰下株高和節(jié)間長達(dá)最大值，分別比W0×0遮陰時增加了86.11%和46.17%，比W3×0遮陰增加了121.78%和125.95%。遮陰加重了干旱對單株總節(jié)數(shù)和分枝數(shù)的影響，W3×70%遮陰的單株總節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)僅為W0×0遮陰的37.57%和23.53%，且沒有二級分枝形成。

方差分析表明，干旱對節(jié)間長和分枝數(shù)有極顯著影響(P<0.01) (表1)，對株高和單株總節(jié)數(shù)有顯著影響(P<0.05)，影響順序為二級分枝數(shù)>一級分枝>節(jié)間長>株高>單株總節(jié)數(shù)。遮陰對莖性狀有極顯著影響(P<0.01)(表1)，影響順序為二級分枝數(shù)>株高>單株總節(jié)數(shù)>節(jié)間長>一級分枝。干旱和遮陰協(xié)同作用對節(jié)間長和分枝數(shù)有極顯著影響(P<0.01)，對株高影響顯著(P=0.05)，對總節(jié)數(shù)影響較小(P>0.05)，影響順序為二級分枝數(shù)>節(jié)間長>一級分枝數(shù)>株高>單株總節(jié)數(shù)。莖性狀受遮陰影響最大，干旱次之，遮陰和干旱協(xié)同作用較小。

表3 干旱和遮陰對莖性狀的影響Table 3 Effect of shading and drought on the stem traits

2.1.3 根性狀 干旱或遮陰對最大根長、單株根數(shù)和單株氣生根數(shù)有顯著影響(P<0.05)(表4)。在0遮陰下，隨干旱加重，根長逐漸增加，氣生根逐漸減少，根數(shù)則先增后減，W2和W3下最大根長顯著高于W1和W0時；W2下單株根數(shù)較W0和W1下顯著增加，W3較W2根數(shù)顯著降低；氣生根數(shù)隨干旱度增加顯著逐步降低，W3比W0下降了72.99%。在W0下，隨遮陰度增加根長、單株根數(shù)和單株氣生根數(shù)均下降?！?0%遮陰顯著降低根長和單株氣生根數(shù)(P<0.05)，70%遮陰時根長和氣生根數(shù)僅為0遮陰時的67.58%和45.99%。單株根數(shù)受輕度遮陰影響較小，僅70%遮陰顯著降低了根數(shù)。

干旱和遮陰對根性狀有顯著的協(xié)同影響(P<0.05)(表4)。遮陰抵消了干旱使根長增加的影響，遮陰度越大、干旱度越輕，根長越短，W0×70%遮陰下根長為W3×0遮陰時的35.92%。遮陰減弱輕中度干旱對單株根數(shù)增大的影響，隨遮陰度增加根數(shù)逐步下降，W3×70%遮陰下根數(shù)最小，為W0×0遮陰的45.45%，僅為W2×0遮陰時的34.89%。遮陰加重了干旱對氣生根數(shù)減少的影響，W3×70%遮陰下無氣生根。

方差分析表明，干旱極顯著影響單株根數(shù)和單株氣生根數(shù)(P<0.01)(表1)，顯著影響根長(P<0.05)。遮陰極顯著影響單株氣生根數(shù)，顯著影響最長根長和單株根數(shù)。干旱和遮陰協(xié)同作用極顯著影響單株氣生根數(shù)，顯著影響最長根長和單株根數(shù)。干旱是影響根長、根數(shù)和單株氣生根數(shù)的主要因素，遮陰影響次之，協(xié)同作用影響較小。

2.2 干旱和遮陰對構(gòu)件生物量的協(xié)同影響

2.2.1 生物量累積 干旱或遮陰對藎草單株總生物量和根、莖、葉都有顯著影響(P<0.05)(表5、6)。0遮陰下，隨干旱的加重莖、葉生物量和總生物量呈下降趨勢，葉生物量在W1和W2時顯著低于W0時，而顯著高于W3時(P<0.05)；莖生物量在干旱脅迫下顯著降低，干旱脅迫處理間無顯著差異(P>0.05)；根生物量在W1和W2時顯著高于W3(P<0.05)；總生物量在W1和W2時顯著低于W0，W3時僅為W0的44.14%(表6)。W0下，隨遮陰度從10%到50%，莖、葉生物量呈顯著上升趨勢，根生物量顯著下降，總生物量無顯著變化，50%遮陰時莖、葉生物量達(dá)最大值。在70%遮陰時，葉生物量仍高于0遮陰，但顯著低于50%，根、莖和總生物量均降低至最小值。

干旱和遮陰對各構(gòu)件和總生物量有顯著協(xié)同影響(P<0.05)(表5)。遮陰緩解了干旱使莖、葉生物量下降的影響，加重了對根生物量下降的影響。干旱使得莖、葉生物量降低，但10%～50%遮陰使莖、葉生物量增加，延緩了干旱對莖、葉生物量的影響。W1×30%遮陰、W1×50%遮陰、W2×30%遮陰和W2×50%遮陰等協(xié)同處理下，各構(gòu)件和總生物量與W0×0遮陰相近，W3×70%遮陰協(xié)同作用下，各構(gòu)件和總生物量明顯低于W0×0遮陰(表6)。

表4 干旱和遮陰對根性狀的影響Table 4 Effect of shading and drought on the root traits

表5 構(gòu)件生物量差異的雙因子方差分析Table 5 Double factor variance analysis of shading and drought on biomass of each component

方差分析表明，干旱或遮陰對各構(gòu)件和總生物量極顯著影響(P<0.01)(表5)。干旱或遮陰對生物量累積的影響大小均為根>莖>葉>總生物量，干旱和遮陰協(xié)同作用根生物量和總生物量有極顯著影響，對葉生物量有顯著影響(P<0.05)，對莖生物量則無顯著影響(P>0.05)，影響順序為總生物量>根>葉>莖。遮陰是影響構(gòu)件生物量和單株總生物量的主要因素，干旱影響次之，協(xié)同作用影響較小。

2.2.2 生物量分配 干旱或遮陰對藎草根、莖、葉生物量分配及根冠比有顯著影響(P<0.05)(表7)。0遮陰下，W1和W2顯著降低了莖、葉分配，增加了根分配，根冠比顯著大于W0(P<0.05)，W3較W1和W2顯著增加了莖、葉分配，降低了根分配(P<0.05)，使葉分配和根分配與W0無顯著差異(P>0.05)。W0時，隨遮陰度增加莖、葉分配逐步增加，根分配和根冠比逐步下降，≥10%遮陰顯著降低了根分配和根冠比，增加了莖分配，≥30%遮陰顯著增加葉分配，50%遮陰莖葉分配達(dá)最大值，根分配和根冠比達(dá)最小值；70%遮陰時莖葉分配顯著大于0遮陰時，根分配和根冠比顯著小于0遮陰時。

干旱和遮陰對構(gòu)件生物量分配比和根冠比有顯著協(xié)同影響(P<0.05)(表5)。遮陰緩解了干旱使莖、葉分配下降的影響，抵消了輕中度干旱使根分配和根冠比增加的影響。干旱降低了遮陰使莖葉分配增加的影響，緩解了遮陰使根分配下降的速度。使在W2×50%遮陰下根莖葉分配、根冠比與W0×0遮陰相近，維持了地上地下相對平衡的生長(表7)。重度遮陰和重度干旱協(xié)同作用比單因素作用使生物量分配失衡更加嚴(yán)重。

方差分析表明，干旱或遮陰對構(gòu)件生物量分配均有極顯著影響(P<0.01)(表5)。遮陰對分配的影響順序為根冠比>莖分配>葉分配>根分配，干旱影響為根分配>根冠比>莖分配>葉分配。干旱和遮陰協(xié)同作用對根、莖、葉分配有極顯著影響，對根冠比有顯著影響(P<0.05)。遮陰是影響莖葉分配和根冠比的主要因素，干旱是影響根分配的主要因素，遮陰和干旱協(xié)同作用在一定范圍內(nèi)調(diào)節(jié)地上地下的平衡生長。

表6 干旱和遮陰對構(gòu)件生物量累積的影響Table 6 Effect of shading and drought on biomass of each component

表7 干旱和遮陰對構(gòu)件生物量分配比和根冠比的影響Table 7 Effect of shading and drought on biomass of each component

3 討論

光照是植物一切生命活動的能量來源和光形態(tài)建成信號，水分是植物生命之源和物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)闹匾d體。植物通過抬高葉片位置、變薄葉片厚度、增大葉片面積、改變?nèi)~片張角、減少分枝數(shù)、增大節(jié)間長、降低根長和根數(shù)等方式來應(yīng)對遮陰脅迫[11-15]，通過減少葉片數(shù)量、降低葉片位置、縮小葉片面積、縮短節(jié)間長和莖長、增加根長和根數(shù)等方式應(yīng)對水分脅迫[16-19]。本研究表明，藎草的葉長、葉寬、株高、節(jié)間長隨遮陰度增加不斷增大，單株葉數(shù)、單株總節(jié)數(shù)和分枝數(shù)、根長、根數(shù)和氣生根數(shù)隨遮陰度增加不斷下降；葉長、葉寬、葉數(shù)、株高、節(jié)間長、總節(jié)數(shù)、分枝數(shù)都隨干旱度增加逐步下降，根數(shù)則先增后減，根長逐漸增加，表明遮陰、干旱對藎草構(gòu)件數(shù)量、質(zhì)量性狀影響不同。藎草通過減少新構(gòu)件形成，充分發(fā)揮現(xiàn)有構(gòu)件功能潛力，增加葉面積和莖長擴(kuò)展空間，幫助葉片“尋覓”光能或逃離蔭蔽環(huán)境來應(yīng)對遮陰脅迫。通過減少莖、葉的數(shù)量、質(zhì)量性狀降低耗水量，增長根長增加吸水能力應(yīng)對干旱脅迫。遮陰和干旱協(xié)同作用，顯著增加了藎草的構(gòu)件性狀對外界脅迫的忍耐范圍或適應(yīng)能力，適度遮陰可緩解或抵消干旱引起的葉長變短和葉寬變窄、株高降低、節(jié)間縮短的癥狀，適度干旱可抵消遮陰使根系縮小和淺表化的影響。但重度遮陰和重度干旱協(xié)同作用降低了藎草的分生再生能力，使葉數(shù)、分枝數(shù)、根數(shù)和氣生根數(shù)比單一脅迫下減少更為嚴(yán)重。所以，在邊坡草坪建植和養(yǎng)護(hù)時，要避免重度遮陰和重度干旱同時出現(xiàn)，以免草坪加速退化或死亡。

常用生物量累積量和生物量分配，研究植物對脅迫生境的響應(yīng)能力和各項生理功能間的權(quán)衡關(guān)系[20]。植物優(yōu)先向可減緩或克服限制因子的構(gòu)件分配生物量，以減少或抵御脅迫對植物造成傷害。諸多研究證實，遮陰下生物量優(yōu)先分配到地上部分，以利于攝取更多的光照資源[21-23]。干旱下優(yōu)先分配到地下部分，利于吸收更多水分資源[24-26]。本研究中，0～50%遮陰脅迫對單株總生物量無影響，而不斷增加莖葉分配比，表明藎草具有極強(qiáng)的應(yīng)對遮陰脅迫的生長策略。但大于10%遮陰就限制根系發(fā)育、顯著降低根冠比，地下地上失衡生長增加了死亡風(fēng)險。干旱脅迫顯著降低單株生物量且增大根冠比，通過減少莖葉水分消耗、增加根系水分吸收以抵抗干旱脅迫，即使重度干旱使單株生物量下降了50%，根冠比仍維持正常水平，表明藎草具有極強(qiáng)應(yīng)對干旱脅迫的能力。遮陰和干旱協(xié)同作用顯著降低了單一因子對生物量分配的影響，遮陰可抵消干旱使莖葉分配下降，干旱可抵消遮陰使根分配下降的影響，適時、適度的遮陰和干旱協(xié)同作用，可使藎草地上地下相對平衡的生長與發(fā)育，有利于草坪健康和壽命延長，保證草坪景觀價值及護(hù)土固坡功能的持久發(fā)揮。本研究只對遮陰和干旱協(xié)同作用下構(gòu)件性狀和生物量分配進(jìn)行了比較分析，植物對遮陰和干旱的生理響應(yīng)能力及反應(yīng)速度是決定其抗性的關(guān)鍵[27-28]，關(guān)于藎草對脅迫響應(yīng)的具體機(jī)理、應(yīng)對策略及適應(yīng)過程待于進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

藎草具有在干旱脅迫下進(jìn)行構(gòu)件性狀及生物量分配的自我調(diào)節(jié)能力，通過減少葉數(shù)、葉面積、單株總節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和氣生根數(shù)，顯著降低了單株生物量和莖葉生物量及分配比，降低地上部分減少水分散失；通過維持教穩(wěn)定的根數(shù)、增加根系深度和根生物量及根冠比擴(kuò)大地下部分吸水能力，抵御中重度干旱(連續(xù)8～12 d不澆水)。藎草能依據(jù)遮陰度進(jìn)行形態(tài)可塑性調(diào)節(jié)和生長策略調(diào)整，通過降低單株葉數(shù)、增加株高和降低節(jié)數(shù)、降低根長和氣生根數(shù)，應(yīng)對≥10%遮陰；通過增加葉長、增加葉生物量及分配比而降低根生物量及分配比，應(yīng)對≥30%遮陰；通過降低81.48%的根分配比和86.79%根冠比抵御≥50%遮陰脅迫，在70%遮陰下仍可存活。干旱和遮陰協(xié)同處理可增加藎草的生境適應(yīng)范圍，輕中度遮陰和干旱協(xié)同作用可避免或減弱或抵消單因子對構(gòu)件性狀和生物量分配的影響，使植株處于相對平衡的生長狀態(tài)，如W2×50%遮陰下生物量累積和分配與W0×0遮陰相近；而重度遮陰和重度干旱協(xié)同作用比單一脅迫更易引起構(gòu)件和生物量的失衡，如W3×70%遮陰時單株總節(jié)數(shù)和一級分枝數(shù)下降了62.43%和76.47%，根數(shù)下降了54.55%，且無氣生根，生物量累積下降了50%，且失衡分配?？傊?，藎草具有較強(qiáng)的抗旱性和耐陰性，中輕度干旱和≥50%遮陰協(xié)同作用下，藎草可維持較為健康的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長狀態(tài)，適合作為建植固土護(hù)坡草坪的鄉(xiāng)土草種加以應(yīng)用。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

Synergistic effects of drought and shade on component morphology and biomass allocation ofArthraxonhispidus

Xie Rui-juan1, Zhang Xiao-jing1, Liu Jin-ping1, You Ming-hong2, Guo Hai-yan1
(1.China West Normal University and Key Laboratory of Education on Southwest China Wildlife Resoureces Concervation, Nanchong 637009, China;2.Academy of Sichuan Grassland Science, Chengdu 611731, China)

In this study, we examined the effects of drought and shade on wildArthraxonhispidus. We set up 20 treatments using interactive combinations with five shade gradients (0, 10%, 30%, 50%, and 70%) and four drought gradients [81.75% (W0), 65.18% (W1), 43.64% (W2) and 27.88% (W3) of saturation moisture content]. The purpose was to analyze the synergistic effect of shade and drought on component form and biomass accumulation and allocation ofA.hispidus. The results showed that shade, drought and their interaction all had significant effects on component form(P<0.05). Drought had greater effects on roots than on stems and leaves, but shade had the opposite effect. Their interaction had greater effects on leaves than on roots and stems. Under the condition of moderate or severe drought (W2or W3), leaf traits, internode lengths and number of branches was significantly reduced (P<0.05). Root length significantly increased but the number of aerial roots decreased. Shade ≥10% decreased leaf number per plant, number of nodes, root length and the number of aerial roots but plant height increased. The interactive effect of W1×70% shade decreased leaf number by 66.94%, and increased plant height and internodes length by 86.11% and 46.17%. The interactive effect of W3×70% shade decreased node number, primary branch number and root number by 62.43%, 76.47% and 54.55%, respectively; no aerial roots were found. Shade, drought and their interaction all had significant effects on biomass accumulation and allocation (P<0.05). Drought significantly reduced biomass per plant, stem and leaf biomass and allocation ratio of biomass. Under W3, biomass per plant and component biomass all decreased by about 50%, in which stem biomass increased to escape from severe drought. Shade ≥30% significantly increased leaf biomass but decreased root biomass. Under the condition of 50% shade, the distribution ratios of root and root∶shoot decreased by 81.48% and 86.79%, respectively. The interactive effect of drought and shade could offset or delay unbalanced growth caused by drought or shade.A.hispidusmight adjust growth strategies by changing the quantity and quality traits of components and biomass allocation under drought or shade conditions. The synergistic effect of drought and shade enhanced resistance and adaptability ofA.hispidus.

turf; component properties; biomass; morphological plasticity; drought resistance; negative resistance; growth strategy

Liu Jin-Ping E-mail:jpgg2000@163.com

2017-01-07 接受日期：2017-04-25

四川省植物資源共享平臺(TJPT20160021);四川省科技支撐計劃(2011NZ0064)

謝瑞娟(1994-)，女，甘肅天水人，在讀碩士生，主要從事草坪建植技術(shù)研究。E-mail:1602741008@qq.com

劉金平(1972-)，男，山西臨縣人，教授，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jpgg2000@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0021

Q944;Q945.79

A

1001-0629(2017)07-1496-10

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