黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物群落空間格局研究

肖歡歡，張崇良，徐賓鐸*，薛瑩，劉鴻，李增光，任一平，2

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266000；3. 新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所，新疆 烏魯木齊 830000)

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黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物群落空間格局研究

肖歡歡1，張崇良1，徐賓鐸1*，薛瑩1，劉鴻3，李增光1，任一平1，2

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266000；3. 新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所，新疆 烏魯木齊 830000)

根據(jù)2015年春季在黃海中南部近岸海域進(jìn)行的魚類浮游生物大型浮游生物網(wǎng)水平拖網(wǎng)數(shù)據(jù)，采用生態(tài)多樣性指數(shù)和多元統(tǒng)計(jì)分析等方法，研究了該海域魚類浮游生物的種類組成和群落空間格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，本次調(diào)查共采集到魚類浮游生物35種，其中魚卵21種，仔稚魚23種。魚類浮游生物隸屬于8目18科34屬，優(yōu)勢(shì)種為鳀(Engraulisjaponicus)、鲬(Platycephalusindicus)、魚銜屬(Callionymusspp.)和小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)。其中，鳀和魚銜屬主要分布于海州灣漁場(chǎng)海域，鲬主要分布于呂泗漁場(chǎng)海域，小黃魚多分布于呂泗漁場(chǎng)北部海域。生態(tài)類型包括半咸水型、沿岸型和近海型種類。聚類分析表明，魚類浮游生物群落可劃分為以魚銜屬、鳀為優(yōu)勢(shì)種的站位組A(主要分布于海州灣海域)、以小黃魚、黃鯽(Setipinnataty)等為優(yōu)勢(shì)種的站位組B(主要位于江蘇沿岸海域)和以鲬為優(yōu)勢(shì)種的站位組C(主要位于江蘇沿岸-近海海域)，以站位組B的群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高。各站位組的魚類浮游生物的生態(tài)類型和適溫類型組成不同，這與其所處的海域生境有關(guān)。典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)表明，影響春季黃海中南部魚類浮游生物群落空間結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為水深和表層溫度。同時(shí)也受洋流、底質(zhì)類型等多種因素的綜合影響。研究結(jié)果初步揭示了黃海中南部近岸海域魚類浮游生物群落的空間格局，可為今后科學(xué)制定該海域水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)、資源量化管理等資源養(yǎng)護(hù)管理措施提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)支撐。

生態(tài)類型；優(yōu)勢(shì)種；多元統(tǒng)計(jì)分析；典范對(duì)應(yīng)分析；群落結(jié)構(gòu)

1 引言

魚類浮游生物包括魚卵和仔稚魚，是決定魚類種群補(bǔ)充量的關(guān)鍵因素[1-3]。魚卵、仔稚魚調(diào)查是進(jìn)行漁業(yè)資源評(píng)估、水域生態(tài)保護(hù)等研究的基礎(chǔ)，對(duì)把握漁業(yè)資源數(shù)量變動(dòng)狀況具有十分重要的意義[4]。黃海中南部近岸海域作為人類活動(dòng)和海洋經(jīng)濟(jì)開發(fā)較為集中的地帶，陸地和海洋相互作用較為強(qiáng)烈，基礎(chǔ)餌料豐富[5]，是多種魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)[6]，該水域有海州灣漁場(chǎng)、呂泗漁場(chǎng)等黃海主要漁場(chǎng)，也是我國(guó)傳統(tǒng)的海洋漁業(yè)捕撈場(chǎng)所[7]。過度捕撈、海洋環(huán)境污染及氣候變化等諸多因素影響了魚類產(chǎn)卵環(huán)境，進(jìn)而影響魚類浮游生物的集群結(jié)構(gòu)[8]。

黃海中南部近海地處暖溫帶，主要漁業(yè)資源種類為藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)、鮐(Scomberjaponicus)、銀鯧(Pampusargenteus)、鳀(Engraulisjaponicus)、小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)等[7]。該海區(qū)的北部水深變化劇烈，底質(zhì)類型多為基巖岸與砂礫質(zhì)[9]；南部形成了蘇北淺灘及獨(dú)特的輻射沙洲地形，底質(zhì)類型多為淤泥粉砂質(zhì)[10]。由于受地形、底質(zhì)及黃海冷水團(tuán)、海州灣和呂泗海區(qū)的上升流、蘇北沿岸流和長(zhǎng)江沖淡水等因素的綜合影響，該海域環(huán)境因子具有明顯的地域差異[11]。春季是黃海多數(shù)魚類的產(chǎn)卵盛期[12]，國(guó)內(nèi)學(xué)者近幾年對(duì)黃海中南部魚類浮游生物的研究主要集中在海州灣[13-14]和長(zhǎng)江口海域[15-16]，而對(duì)于黃海中南部不同生境差異對(duì)魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)的影響尚未有研究。

本文基于黃海中南部近岸產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查，分析了該海域春季魚類浮游生物的種類組成、群聚類型及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為黃海中南部產(chǎn)卵場(chǎng)的保護(hù)和海洋漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)提供一定的依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

于2015年5月大潮汛期間在黃海中南部近岸海域展開大面調(diào)查，范圍為32°～35.5°N，123°E及以西海域，定點(diǎn)設(shè)置50個(gè)站位(圖1)。魚類浮游生物調(diào)查網(wǎng)具為大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑0.8 m，網(wǎng)目0.505 mm，網(wǎng)衣2.8 m)，網(wǎng)口帶有海鳥型流量計(jì)，水平拖網(wǎng)每次10 min，拖速3 n mile/h。使用 XR-420 型 CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定溫度、鹽度等環(huán)境因子。樣品的采集、保存與室內(nèi)分析處理均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GBT 12763.6-2007)中規(guī)定的方法進(jìn)行[17]。采集到的樣品用5%福爾馬林固定保存，實(shí)驗(yàn)室鏡檢將魚卵和仔稚魚挑出，根據(jù)其形態(tài)特征，進(jìn)行分類鑒定[18-20]。根據(jù)各站位魚卵、仔稚魚數(shù)量和濾水量，計(jì)算各站位的魚卵、仔稚魚密度(ind/m3)。依據(jù)納爾遜系統(tǒng)[21-22]，建立了在分類關(guān)系基礎(chǔ)上的魚類種類名錄，分析其種類組成分類學(xué)特征。本文參考相關(guān)文獻(xiàn)[18,23-27]，對(duì)魚類生態(tài)類型和適溫類型進(jìn)行了劃分。適溫類型包括暖溫種、暖水種和冷溫種等；生態(tài)類型劃分為半咸水型(包括河口類)、沿岸型和近海型。

圖1 黃海中南部近岸海域魚類浮游生物調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of ichthyoplankton survey in the coastal waters of central and southern Yellow Sea

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種

采用相對(duì)重要性指數(shù)IRI對(duì)魚卵、仔稚魚種類的優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行分析[28]，公式如下：

IRI=N%×F%×104，

(1)

式中，N%為不同種類數(shù)量占總數(shù)量的比例，F(xiàn)%為出現(xiàn)頻率，本文以IRI值大于200的為優(yōu)勢(shì)種。

2.2.2 物種多樣性指數(shù)

采用Margalef 物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)進(jìn)行魚類浮游生物群落多樣性研究[29-31]，公式如下：

Margalef種類豐富度指數(shù)：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑PilnPi，

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

J′=H′/lnS，

(4)

式中，S為魚卵或仔稚魚的種數(shù)，N為魚類浮游生物總豐度，Pi為第i種豐度占總豐度的比例。

2.2.3 魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)及影響因子分析

對(duì)不同站位的魚類浮游生物豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后計(jì)算Bray-Curtis 相似性系數(shù)矩陣，采用等級(jí)聚類分析研究該海域春季魚類浮游生物群落空間結(jié)構(gòu)，劃分不同站位組[32-33]。采用單因子相似性分析(ANOSIM)研究不同站位組間種類組成的差異[33]。應(yīng)用SIMPER分析各站位組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的典型種和造成不同站位組之間群落結(jié)構(gòu)的分歧種[33-34]。以上多元統(tǒng)計(jì)分析過程均用PRIMER5.0軟件[35]。應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)研究魚類浮游生物群落空間結(jié)構(gòu)與表層溫度(SST)、表層鹽度(SSS)和深度(DEP)等環(huán)境因子的關(guān)系。CCA要求2個(gè)數(shù)據(jù)矩陣：物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣。為得到更理想的排序結(jié)果，物種數(shù)據(jù)按以下2個(gè)條件進(jìn)行篩選：該物種在各站位出現(xiàn)的頻度大于12.5%，且該物種在至少1個(gè)站位的相對(duì)豐度大于1%[36-37]，篩選出12種符合條件的魚類浮游生物種類用于CCA排序。為確定魚類浮游生物豐度的數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，CCA分析前對(duì)物種矩陣和環(huán)境矩陣數(shù)據(jù)都進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換[38]。利用Canoco for Windows 4.5軟件進(jìn)行CCA分析。

3 結(jié)果

3.1 種類組成

本次調(diào)查在黃海中南部近岸水域共采集到魚類浮游生物35種。魚卵33 121粒，隸屬于6目13科22屬22種，其中2種鑒定到科；仔稚魚859尾，隸屬于6目11科23屬23種，其中1種鑒定到目，3種鑒定到科，19種鑒定到屬或種。從分類學(xué)組成上看，鱸形目物種數(shù)量最多，共8科21屬；其次為鯡形目，共2科6屬；鰈形目，共3科3屬；鲉形目，共2科3屬；鲬形目，共1科1屬；鮭形目，共1科1屬；鯔形目，共1科1屬；頜針魚目，共1科1屬。黃海中南部近岸海域魚類浮游生物包括半咸水型(7種， 20.6%)、沿岸型(9種， 26.5%)和近海型(12種， 35.3%)3種生態(tài)類型；按適溫類型可分為暖水種(12種， 35.3%)、暖溫種(13種， 38.2%)和冷溫種(2種， 5.9%)(表1)。

表1 黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物種類及生態(tài)類型

續(xù)表1

注：“√”代表魚卵、仔稚魚的出現(xiàn)種類。

3.2 優(yōu)勢(shì)種組成及分布

黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物的優(yōu)勢(shì)種包括鳀(Engraulisjaponicus)、魚銜屬(Callionymusspp.)、鲬(Platycephalusindicus)和小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)，分別占總豐度的47.1%、14.0%、7.5%和4.9%，其出現(xiàn)頻率由高到低依次為鲬、小黃魚、魚銜屬和鳀(表2)。其中，鳀和魚銜屬主要分布于海州灣漁場(chǎng)海域，鲬的高密度分布區(qū)主要位于呂泗漁場(chǎng)海域，小黃魚主要分布于呂泗漁場(chǎng)北部水域(圖2)。

圖2 黃海中南部近岸海域魚類浮游生物優(yōu)勢(shì)種密度空間分布Fig.2 Spatial distribution of density for dominant species of ichthyoplankton in the coastal waters of central and southern Yellow Seaa. 鳀; b. 鲬;c. 魚銜屬; d. 小黃魚a. Engraulis japonicus; b. Platycephalus indicus;c. Callionymus spp. ; d. Pseudosciaena polyactis

種類平均豐度/ind·m-3出現(xiàn)頻率F/%相對(duì)重要性指數(shù)鳀Engraulisjaponicus2024511527鲬Platycephalusindicus035514119魚銜屬Callionymusspp．062863997小黃魚Pseudosciaenapolyactis024492222

3.3 魚類浮游生物群落空間結(jié)構(gòu)

CLUSTER聚類分析表明，黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物群落可分為兩大組，分別主要位于海州灣海域和江蘇近岸海域。在31.8%的相似性水平下，可進(jìn)一步分為3個(gè)站位組，站位組A(1～12、14、48，主要分布于海州灣海域，組內(nèi)相似性為16.2%)、站位組B(16、18、21、22、25、27～29、31、33、34、36、40、41，主要分布于江蘇沿岸海域，組內(nèi)相似性為22.4%)和站位組C(19、23、26、32、35、37、39、42、43，主要分布于江蘇沿岸-近海海域，組內(nèi)相似性為19.5%)(圖3)。

單因子相似性分析(ANOSIM)表明不同站位組群間魚類浮游生物群落組成差異極顯著(P<0.01)。SIMPER分析表明，站位組A的典型種主要為魚銜屬和鳀；站位組B的典型種有小黃魚、黃鯽(Setipinnatenuifilis)、鲬；站位組C的典型種為鲬。對(duì)組A、B之間相異性貢獻(xiàn)較大的種類為魚銜屬、鳀、小黃魚、黃鯽、鲬、高眼鰈(Cleisthenesherzensteini)、棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)；組A、C之間的分歧種為魚銜屬、鳀、鲬、高眼鰈；組B、C之間的分歧種類主要為鲬、小黃魚、黃鯽、棘頭梅童魚(表3)。

圖3 黃海中南部近岸春季魚類浮游生物聚類分析Fig.3 Dendrogram of ichthyoplankton community by cluster analysis in the coastal waters of central and southern Yellow Sea during spring

種類組A組B組C組A&B組A&C組B&C鳀Engraulisjaponicus380275285魚銜屬Callionymusspp．598295311小黃魚Pseudosciaenapolyactis509150241鲬Platycephalusindicus15693356273黃鯽Setipinnatenuifilis238108176高眼鰈Cleisthenesherzensteini4144400棘頭梅童魚Collichthyslucidus50

各站位組魚類浮游生物群落的優(yōu)勢(shì)種組成和物種多樣性不同，各站位組的優(yōu)勢(shì)種同時(shí)也是各組的典型種(表3)。站位組A中魚類浮游生物的優(yōu)勢(shì)種是鳀和魚銜屬，二者分別占該組總豐度的77.2%和21.2%；組B中優(yōu)勢(shì)種為小黃魚、黃鯽和鲬，分別占該組群的19.7%、12.6%和9.9%；組C的優(yōu)勢(shì)種為鲬，占該組的42.4%。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)和Pielou 均勻度指數(shù)(J′)均以組B最高，A、C組相近。Margalef 物種豐富度指數(shù)(D)以組C最高，組B最低(表4)。

表4 黃海中南部近岸海域春季不同站位組的魚類浮游生物優(yōu)勢(shì)種及物種多樣性

3.4 魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA分析結(jié)果顯示，軸1和軸2魚類浮游生物群落與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.751和0.587，其相關(guān)性較高。CCA排序圖第一和第二排序軸間的相關(guān)系數(shù)為-0.013 9，說明CCA排序圖兩個(gè)排序軸相關(guān)性均很小，排序結(jié)果可靠。環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)系數(shù)見表5。二維排序結(jié)果顯示，深度(DEP)與第一排序軸負(fù)相關(guān)系數(shù)最高(r=-0.726 6)，表層溫度(SST)與第二排序軸正相關(guān)系數(shù)最高(r=0.370 6)(圖4)。因此，第一、二排序軸分別主要表示深度和表層溫度的變化，從左向右鹽度逐漸降低，從下向上溫度逐漸升高。

同步環(huán)境觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，春季黃海中南部近岸海域表層溫度范圍在12.97～30.70℃之間，平均值為16.02℃；表層鹽度范圍為27.96～31.96，平均值為30.73。近岸海域較離岸海域呈現(xiàn)出相對(duì)高溫低鹽的特點(diǎn)；北部海域較南部海域呈現(xiàn)出相對(duì)低溫高鹽的特點(diǎn)，且北部溫鹽的變化范圍較南部大。其中，33°～34°N之間存在著表層溫鹽變化劇烈的高溫低鹽水，長(zhǎng)江口附近海域的鹽度較低(圖5)。

圖4 黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物群落種類組成與環(huán)境因子間的CCA排序圖Fig.4 CCA biplot of ichthyoplankton community composition and environmental variables in the coastal waters of central and southern Yellow Sea during springSST：海水表層溫度；SSS：海水表層鹽度；DEP：深度SST：sea surface temperature；SSS:sea surface salinity; DEP: depth

變量軸1軸2特征值Eigenvalues04930121深度DEP-0726601166表層溫度SST0534603706表層鹽度SSS-02243-03025

圖5 春季黃海中南部近岸海域表層溫度(℃)、鹽度分布Fig.5 The spatial distribution of sea surface layer temperature and salinity in the coastal waters of central and southern Yellow Sea during springa.表層溫度；b.表層鹽度a. Sea surface temperature；b. sea surface salinity

4 討論

4.1 種類組成

2015年春季黃海中南部近岸共采集到魚類浮游生物8目18科35種，海州灣站位組、江蘇沿岸站位組和江蘇沿岸-近海站位組所采集到的魚類浮游生物種類數(shù)分別為15種、17種和15種。1987年同月在34°3′～36°N范圍內(nèi)采集到魚卵7種，仔稚魚3種，其中暖溫性鳀科魚卵占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)達(dá)98%以上[6]。與歷史研究相比，本次調(diào)查中在該范圍內(nèi)(同歷史調(diào)查34°3′～36°N)采集到魚卵(12種)、仔稚魚(9種)的種類均有所增加，而鳀科魚卵(78.0%)所占比例有所下降，暖水性魚銜科魚卵(20.4%)所占比例上升。在調(diào)查范圍的北部海域魚類浮游生物的種類組成發(fā)生了較大改變，魚類浮游生物的種類數(shù)增多，其中暖溫性魚類魚卵的優(yōu)勢(shì)地位下降而暖水性種類開始增多，這可能與近幾年來全球氣候變暖導(dǎo)致水溫上升有關(guān)[39]，也可能與近年來鳀生物量下降有關(guān)[40]。2004—2007同期對(duì)蘇北淺灘生態(tài)監(jiān)控區(qū)的魚類浮游生物調(diào)查中，大量采集到多鱗魚喜、鳀、斑魚祭、梭魚、遠(yuǎn)東擬沙丁魚、大黃魚和黃姑魚等[41-42]，而本次調(diào)查除梭魚魚卵、仔稚魚還大量出現(xiàn)外，其他優(yōu)勢(shì)種類均數(shù)量很少或沒有出現(xiàn)，這可能是由于本次為水平拖網(wǎng)與垂直拖網(wǎng)不同的采樣方式所造成[43]，或顯示出蘇北淺灘區(qū)域作為我國(guó)傳統(tǒng)的多種經(jīng)濟(jì)魚類產(chǎn)卵場(chǎng)的功能有了一定程度的下降，具體原因有待于進(jìn)一步分析。

4.2 空間分布

本次調(diào)查中，黃海中南部魚類浮游生物的空間集聚的3個(gè)站位組依次主要分布于海州灣海域、江蘇沿岸以及江蘇沿岸-近海海域。魚類浮游生物的分布不僅受到親魚種類的本身特性支配，而且也受環(huán)境因子的控制，其中主要與溫度、鹽度、深度以及海流等有密切的關(guān)系[44]。CCA分析表明，水深和表層水溫對(duì)于黃海中南部近岸海域魚類浮游生物群落的空間結(jié)構(gòu)有明顯影響(圖4)。魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)因種類生態(tài)習(xí)性的差異而隨深度呈現(xiàn)一定的變化趨勢(shì)[45]，這可能是由于親魚群落具有沿水深呈帶狀分布的趨勢(shì)[46]，是魚類群落對(duì)各種環(huán)境因子的綜合響應(yīng)。

不同生境類型魚類浮游生物的生態(tài)類型和適溫性組成不同，這主要是優(yōu)勢(shì)種類與環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。海州灣近岸海域水深較淺，主要有臨洪河口、善后河口和灌河河口等，大量的沖淡水注入，帶來了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，造成了近岸相對(duì)低鹽的環(huán)境(圖5b)，使近岸海域孕育了大量的生命有機(jī)體，為魚類幼體的生長(zhǎng)育肥提供了豐足食物[47-49]；該海域?yàn)楸敬握{(diào)查的優(yōu)勢(shì)種魚銜屬、鳀的產(chǎn)卵場(chǎng)(圖2a，c)，二者均為暖溫性魚類，這可能與調(diào)查區(qū)域的北部水較淺、表層水溫較低有關(guān)(圖5)。鳀魚卵和仔稚魚的分布主要受水溫控制[50]，本次調(diào)查中，鳀產(chǎn)卵場(chǎng)分布范圍與20世紀(jì)80年代的研究基本一致[18]。有研究表明，鳀魚卵的高密度分布區(qū)主要位于溫暖季節(jié)的潮汐淺水鋒面區(qū)域[51]，此處鳀魚卵的聚集還可能與海州灣潮汐鋒面的形成有關(guān)，鋒面區(qū)域?yàn)轺柍醴踝恤~和稚魚提供了良好的餌料條件。在該海區(qū)中魚銜屬魚類主要包括李氏魚銜(Callionymuskoreanus)、短鰭魚銜(Callionymuskitaharae)和緋魚銜(Callionymusbeniteguri)[52]，一般于4月下旬開始產(chǎn)卵，春季正值產(chǎn)卵盛期，屬近岸產(chǎn)卵型魚類[23]，在本次調(diào)查中主要分布于海州灣近岸海域。同時(shí)此處主要為泥砂質(zhì)底質(zhì)[10]，為皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)等提供了適宜的產(chǎn)卵環(huán)境[18]。

江蘇沿岸組群魚類浮游生物主要位于蘇北淺灘附近海域，小黃魚、黃鯽、棘頭梅童魚等沿岸種類魚卵、仔稚魚為該組的優(yōu)勢(shì)種，具有沿岸水域的群落特征(表1)。此處魚類浮游生物的聚集可能與該海域獨(dú)特的沙脊潮溝生態(tài)系統(tǒng)的存在以及春季較高的浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)有關(guān)[53]，二者為魚類提供了良好的產(chǎn)卵索餌和育幼場(chǎng)所。同步環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明江蘇沿岸的水溫范圍在14～19℃之間(圖5)，5月主要優(yōu)勢(shì)種小黃魚、黃鯽等都在這一時(shí)段產(chǎn)卵[4]。同時(shí)江蘇近岸水系以蘇北沿岸流和上升流為主，水較淺。上升流可把低溫、高鹽和富含營(yíng)養(yǎng)鹽的深底層海水不斷帶到真光層，使得江蘇沿岸具較高的初級(jí)生產(chǎn)力[54-55]。另外，本次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種小黃魚的產(chǎn)卵場(chǎng)(33°～34°N)主要分布于此，這與林龍山等對(duì)黃海南部小黃魚產(chǎn)卵場(chǎng)的研究基本一致[56]，而與20世紀(jì)80年代研究不同的是小黃魚在海州灣的產(chǎn)卵場(chǎng)出現(xiàn)衰退趨勢(shì)，可能是由于捕撈壓力、氣候變化和環(huán)境污染等原因造成[10，57]。

江蘇沿岸-近海組群主要位于蘇北淺灘南部水域以及蘇北淺灘的外側(cè)海域，與江蘇沿岸組群相比，沿岸型種類大幅減少。蘇北淺灘外側(cè)的海底陡坡及水下沙脊對(duì)海面冷水和淺水鋒的分布變化有明顯的制約作用[58]，近外海種類主要分布于此。此處成為鲬的主要產(chǎn)卵場(chǎng)，鲬為近外海、廣溫廣鹽生態(tài)類型種類，鲬的聚集可能與此處表層高溫低鹽水的存在有關(guān)(圖5)。蘇北淺灘南部位于長(zhǎng)江口附近，環(huán)流狀況較為復(fù)雜，各海洋動(dòng)力要素的配置、消長(zhǎng)規(guī)律和變異情況以及它們之間的耦合作用所產(chǎn)生的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)環(huán)境均可顯著影響該海域的物質(zhì)輸運(yùn)、水體交換和生態(tài)環(huán)境[11]，此處河口型種類的出現(xiàn)這可能與春季東北向擴(kuò)展的攜帶大量營(yíng)養(yǎng)鹽的長(zhǎng)江沖淡水有關(guān)[11]。

4.3 影響群落多樣性的因素

黃海中南部近岸水域春季魚類浮游生物以江蘇沿岸組群群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯高于其他兩個(gè)組群，而物種豐富度指數(shù)較低(表4)。近岸組群多樣性和均勻度較高，主要與近岸生境多樣性相對(duì)較高，生產(chǎn)力和餌料資源相對(duì)豐富有關(guān)[7]。江蘇近岸海域春夏季浮游動(dòng)物資源極為豐富，其數(shù)量遠(yuǎn)高于外海，可為產(chǎn)卵期的多種魚類和育幼期其仔稚魚提供豐富餌料[55]，這可能是此處魚類浮游生物多樣性較高的原因，這也與春季蘇北淺灘近岸海域是多種魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)的研究吻合[59]。豐富度指數(shù)由種類數(shù)和密度兩個(gè)因素決定[30]，而該組群物種數(shù)最多(17種)，因此該海域豐富度指數(shù)較低主要是魚類浮游生物的密度較高所導(dǎo)致。除此之外，海州灣海域及江蘇沿岸-近海海域的物種多樣性較低，這主要是鳀和鲬分別在兩組中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)所致。

本文調(diào)查海域北為海州灣海域南至長(zhǎng)江口海域，研究區(qū)域內(nèi)生境存在一定差異。本文研究了春季黃海中南部近海海域及不同生境中群落結(jié)構(gòu)特征，并試圖探究其與環(huán)境因子的關(guān)系。本文分析魚類浮游生物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系主要結(jié)合調(diào)查資料中溫度、鹽度和深度等環(huán)境要素，并結(jié)合所在生境的餌料基礎(chǔ)、水文及底質(zhì)特征來進(jìn)行說明。但魚類浮游生物群落結(jié)構(gòu)受多種因素的綜合影響，其具體的影響機(jī)制及量化指標(biāo)有待于進(jìn)一步研究。

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Spatial pattern of ichthyoplankton assemblage in the coastal waters of central and southern Yellow Sea in the spring

Xiao Huanhuan1， Zhang Chongliang1， Xu Binduo1， Xue Ying1，Liu Hong3, Li Zengguang1， Ren Yiping1，2

(1.CollegeofFisheries，OceanUniversityofChina，Qingdao266003，China；2.LaboratoryforMarineFisheriesScienceandFoodProductionProcesses,QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology，Qingdao266000,China; 3.XinjiangFisheriesResearchInstitute,Urumqi830000,China)

The species composition and spatial pattern of the ichthyoplankton community and its relationship with environmental factors were analyzed using ecological diversity indices and multivariate statistical analysis. Based on the data collected from the ichthyoplankton survey， which was conducted by horizontal tows using plankton nets in the coastal waters of central and southern Yellow Sea in the spring of 2015. In total， 35 species were identified for the ichthyoplankton. Among them，there were 21 fish eggs and 23 larvae and juveniles. They belonged to 8 orders, 18 families, and 34 genera. The ichthyoplankton were dominated by speciesEngraulisjaponicas，Platycephalusindicus，Callionymusspp. andLarimichthyspolyactis. The main ecological groups were the brackish water group， coastal group and offshore type. Cluster analysis showed that the ichthyoplankton community can be divided into three station groups， including group A (mainly distributed in the Haizhou Bay) which was dominated by species ofEngraulisjaponicasandCallionymusspp.， group B (mainly in the coastal waters of Jiangsu Province) which was dominated by species ofPseudosciaenapolyactis，SetipinnatatyandCollichthyslucidus， group C (mainly in the coastal and offshore waters of Jiangsu Province)， which was dominated byPlatycephalusindicus. Among them,EngraulisjaponicasandCallionymusspp. were mainly distributed in the Haizhou Bay fishing ground. The main distribution area ofPlatycephalusindicuswas located in Lvsi fishing ground, andPseudosciaenapolyactiswas in the northern Lvsi fishing ground. The species diversity index and evenness index of group B was the highest among the three station groups. The ecotypes and thermophily of parent fishes were different in three station groups and were closely related to their habitats. The canonical correspondence analysis (CCA) suggested that the main environmental factors affecting the spatial patterns of ichthyoplankton community in the spring were depth， salinity，sea surface temperature in the coastal waters of central and southern Yellow Sea. Meanwhile， it was also affected comprehensively by many factors such as ocean currents and bottom sediment types. The results revealed the spatial pattern of ichthyoplankton communities in the central and southern Yellow Sea， providing scientific basis and technical support for conservation measures such as scientific development of aquatic germplasm resources protection area and the scientific management of fishery resources in the waters．

ecotype; dominant species; multivariate statistical analysis; canonical correspondence analysis (CCA); community structure

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.004

2017-03-28；

2017-05-17。

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(201562030，201612002)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02-05)。

肖歡歡(1992—)，女，山東省榮成市人，主要從事魚類浮游生物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:780262992@qq.com

*通信作者：徐賓鐸，副教授，主要從事漁業(yè)資源、漁業(yè)生物多樣性和生態(tài)學(xué)研究。E-mail:bdxu@ouc.edu.cn

S917.4

A

0253-4193(2017)08-0034-14

肖歡歡，張崇良，徐賓鐸，等. 黃海中南部近岸海域春季魚類浮游生物群落空間格局研究[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(8)：34—47，

Xiao Huanhuan， Zhang Chongliang， Xu Binduo，et al. Spatial pattern of ichthyoplankton assemblage in the coastal waters of central and southern Yellow Sea in spring[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(8)：34—47， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2017.08.004