五指毛桃繁殖技術(shù)的研究進(jìn)展

勞景莉+方藝++杜明++羅佳佳++于旭東++蔡澤坪

摘 要 五指毛桃具有食用及藥用價值，常用來煲湯或作為中藥材治療多種疾病。由于濫砍濫挖，野生資源逐漸枯竭，人們正尋求有效方法對其進(jìn)行繁殖。簡述五指毛桃種子繁殖、扦插繁殖和組織培養(yǎng)3種繁殖技術(shù)，以及田間管理和病蟲害防治技術(shù)，以更好的保護(hù)和利用五指毛桃野生種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞 五指毛桃 ；繁殖技術(shù) ；組織培養(yǎng)

中圖分類號 S567.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.07.016

Research Progress in Propagation of Ficus hirta Vahl

LAO Jingli1） FANG Yi1） DU Ming1） LUO Jiajia1，2） YU Xudong1） CAI Zeping1）

（1 College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737；

2 Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Tropical Crops Germplasm Resources， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract Ficus hirta Vahl has edible and medicinal values and can be used to prepare soup or treat illness as a traditional Chinese medicinal plant. Excessive deforestation has resulted in gradual decline in wild resources of F. hirta Vahl. Effective propagation methods for F. hirta Vahl are well sought. Seed propagation， cutting propagation， tissue culture， field management and pest control of F. hirta Vahl were reviewed for the betterment of conservation and utilization of germplasm of F. hirta Vahl.

Keywords Ficus hirta Vahl ； propagation ； tissue culture

五指毛桃（Ficus hirta Vahl）是?？崎艑俚哪颈局参?，又名粗葉榕、五指牛奶、土北芪，因其葉片形狀像五指而得名[1]。五指毛桃是一種食藥同源的植物，它的根不但具有一定的藥用價值，同時具有一定的食用價值。在中國廣州地區(qū)，常被用于煲湯，被稱為“南芪”[2]。在醫(yī)學(xué)中，五指毛桃是治療咳嗽、脾肺虛弱、產(chǎn)后無乳等癥狀的良藥[3]。此外，它還具有舒展筋骨等功效，對人體的很多器官都有好處。五指毛桃主要分布于中國的南方地區(qū)，如廣東、福建、海南等。目前五指毛桃多為野生分布，還沒有大規(guī)模的人工栽培。近年來，由于五指毛桃被濫采濫挖，其資源逐漸枯竭，市場上供不應(yīng)求。

五指毛桃是雌雄異株植物，它全年開花，花序?yàn)殡[頭花序，與爪哇榕小蜂形成專性共生體系，因其為異花授粉，所以遺傳性狀不穩(wěn)定，后代為天然雜種。因此，研究五指毛桃的繁殖方式具有一定的意義，可以通過組織培養(yǎng)或其他方面的研究，保留五指毛桃的優(yōu)良性狀，更好地利用其種質(zhì)資源。目前，五指毛桃的繁殖方式主要為種子繁殖、扦插繁殖和組織培養(yǎng)。為了更好地保護(hù)五指毛桃的野生資源，同時也為了促進(jìn)其人工栽培與利用，筆者對其現(xiàn)有的繁殖技術(shù)進(jìn)行簡述。

1 種子繁殖

五指毛桃四季均可生長，其花序?yàn)殡[頭花序，在自然授粉過程中與爪哇榕小蜂[Blastophaga （B.） javana]形成共生體系[4]。五指毛桃的果實(shí)為瘦果，種子形狀通常為長橢圓形，有的為卵形、斜卵形等，顏色呈淡黃色或黃褐色，且質(zhì)地粗糙，表面呈凹凸?fàn)睿L約0.9～1.5 mm。五指毛桃種子的千粒重一般為0.445～0.521 g。但是種子的成熟度不同，其質(zhì)量也不同，老熟種子的千粒重最大，黃熟種和枯沉種其次，枯浮種的千粒重最小。同時因產(chǎn)地不同、采種期不同，種子的質(zhì)量也不盡相同[5]。五指毛桃的種子最適發(fā)芽溫度為30℃，其壽命較短，因此在生產(chǎn)中需隨采隨播[5]。種子的發(fā)芽率也與它的成熟度有很大的關(guān)系，完全成熟種子的發(fā)芽率高于未完全成熟種子[4]。

目前，五指毛桃的栽培繁殖方式主要以種子繁殖為主，但此法的成活率只有50%左右[6-7]。種子在良好的環(huán)境條件下才能萌發(fā)，因此，在培育過程中需要精確控溫，注意灌排水。種子繁殖的具體做法如下：母樹原則上應(yīng)選擇2～3年的健壯植株，且植株無病蟲害；在選定母株后需加強(qiáng)肥水管理、控制合適的溫度和濕度，使其多結(jié)果實(shí)；采收成熟種子后搓?duì)€果肉取出種子，稍微晾干后播種[8-9]。播種時間一般在3月上旬，常采用撒播的方式，由于種子太小，可混合適量的草木灰，淺覆土后澆水并進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶镩g管理，在種植后的2～3年采收[8]。種子如需儲藏，則要放在濕潤的細(xì)沙中進(jìn)行層積處理（種子與細(xì)沙的比例為1∶3）[9]。

2 扦插繁殖

與種子繁殖相比，扦插繁殖能夠大大縮短育種年限，提早豐收。五指毛桃的扦插育苗主要有苗床育苗及營養(yǎng)袋育苗2種方式。苗床育苗的過程如下：育苗地點(diǎn)應(yīng)選在向陽背風(fēng)的地方，土壤最好選擇疏松肥沃、排水保水能力良好的砂質(zhì)壤土；冬季深翻土地，笠春整地作畦；在生長健壯的母株上選取老熟枝條作為插穗，插穗上端平剪下端斜剪，適宜的粗度為1.5～2 cm，適宜的長度為15～20 cm；然后將截取的插穗斜插在整好的苗床上，插條露出地面1/3，間距4 cm左右，插后澆水蓋草[8-9]。營養(yǎng)袋育苗則首先選擇地勢平坦、排灌水方便的平地，搭建育苗棚，把經(jīng)過消毒的細(xì)土或黃心土裝入營養(yǎng)袋內(nèi)；其次將截取好的插條插入營養(yǎng)袋，每袋插1根，扦插后整齊的擺放在棚地上，澆水保濕。在秋季采收根部，并培土施肥，讓基部萌發(fā)新根，2～3年后再次采收[10]。目前，廣東省河源市對五指毛桃的產(chǎn)業(yè)化開發(fā)主要采用此種方式[9-12]。由于五指毛桃的枝條是空心的，插條初期易染病死亡，并且成活率受季節(jié)影響較大，為簡化扦插育苗過程提高出苗率及成活率，許多人做了大量的研究[7，11]。李娟等[7]在90%蔭蔽度的膠園中進(jìn)行扦插試驗(yàn)，成活率和出苗率都接近100%，與傳統(tǒng)的扦插育苗以及種子育苗相比，此法具有明顯優(yōu)勢。由此可以看出，在不同的環(huán)境條件下扦插結(jié)果不同。

3 組織培養(yǎng)

利用組織培養(yǎng)技術(shù)獲得再生植株已經(jīng)成為植物繁殖的有效方法，此方法不僅能保持植株的優(yōu)良性狀，而且還能擴(kuò)大繁殖系數(shù)，因此在生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用[13]。目前，五指毛桃組織培養(yǎng)的相關(guān)研究較少，在技術(shù)上還有很大的研究和發(fā)展空間。

3.1 外植體類型

五指毛桃愈傷組織誘導(dǎo)率與外植體的選擇和激素配比有關(guān)，在所有外植體中葉片的誘導(dǎo)率最高，達(dá)到53.3%；其次是葉柄，誘導(dǎo)率為28.3%；莖段的誘導(dǎo)效果最差，在所有培養(yǎng)基中均無法誘導(dǎo)出愈傷組織[14]。

五指毛桃離體再生主要包括不定芽誘導(dǎo)、不定芽增殖和生根。在早期的研究中，蔣林等[15]以莖節(jié)為外植體對五指毛桃快速繁殖技術(shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)最大增殖倍數(shù)可達(dá)10.6。李林軒等[16]以葉片作為外植體研究其離體再生，最大的增殖倍數(shù)為7.2。

3.2 組織培養(yǎng)快繁途徑和最佳培養(yǎng)基

蔣林等[15]以莖段為外植體對五指毛桃的快繁進(jìn)行研究，結(jié)果表明，誘導(dǎo)不定芽的最適培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 1.0 mg/L+6-BA 1.0 mg/L和1/2 MS+NAA 0.5 mg/L+6-BA 1.5 mg/L，其中前者對頂芽的誘導(dǎo)效果最好，后者對腋芽的誘導(dǎo)效果最好；不定芽增殖的最適培養(yǎng)基為1/2 MS+6-BA 0.5 mg/L，增殖系數(shù)達(dá)到10.6；生根的最適培養(yǎng)基為1/2 MS+IBA 1.0 mg/L，生根率為96.6%。

李林軒等[16]以五指毛桃葉片為外植體，研究多種植物激素組合對五指毛桃不定芽誘導(dǎo)、不定芽增殖和生根的影響，結(jié)果表明：不定芽誘導(dǎo)的最適培養(yǎng)基為MS+NAA 0.3 mg/L+6-BA 1.0 mg/L；不定芽增殖的最適培養(yǎng)基為MS+IAA 0.3 mg/L+KT 0.3 mg/L+6-BA 1.0 mg/L；生根的最適培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.3 mg/L+IBA 1.0 mg/L，生根率高達(dá)100%；移栽時，適于移栽在泥炭-珍珠巖（1∶1）的基質(zhì)上，移栽成活率達(dá)到94%。

3.3 植物激素的影響

在五指毛桃的繁殖技術(shù)中應(yīng)用的植物激素主要有生長素和細(xì)胞分裂素2種。其中，生長素主要有NAA、IBA和2，4-D。NAA能夠促進(jìn)細(xì)胞的分裂與擴(kuò)大，誘導(dǎo)不定根形成[17]。IBA的作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的分化和分裂以及根系的增多和伸長[18-19]。2，4-D能夠促進(jìn)愈傷組織的形成，但對不定芽的形成有一定的抑制作用，其濃度較高時，對根的伸長也有一定的延緩作用[20-21]。在五指毛桃組織培養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)，NAA對不定芽和根的誘導(dǎo)有一定影響，但影響不顯著，對愈傷組織的影響主要體現(xiàn)在與6-BA濃度配比的關(guān)系上；IBA對五指毛桃生根率和平均生根數(shù)有影響；2，4-D對不定芽誘導(dǎo)影響不顯著。

在五指毛桃組織培養(yǎng)中，應(yīng)用的細(xì)胞分裂素主要有6-BA和KT。6-BA對不定芽的誘導(dǎo)、增殖及愈傷組織的形成都有顯著促進(jìn)作用[22-23]。KT則主要促進(jìn)愈傷組織形成及分化[24]。在五指毛桃組織培養(yǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)6-BA的濃度為0.5～1.0 mg/L時，誘導(dǎo)的不定芽數(shù)量隨著濃度的增加而增加；當(dāng)6-BA濃度大于1.0 mg/L時，抑制不定芽產(chǎn)生，不定芽誘導(dǎo)數(shù)量減少；當(dāng)6-BA的濃度等于1.0 mg/L時，不定芽增殖效果最明顯[16]。而KT僅對五指毛桃不定芽增殖有一定影響，對其愈傷組織的誘導(dǎo)還沒有相關(guān)研究。

6-BA與NAA的比例對五指毛桃愈傷組織誘導(dǎo)有顯著影響。在誘導(dǎo)愈傷組織的研究中發(fā)現(xiàn)外植體不同，最適配比不同。當(dāng)葉片為外植體時，6-BA與NAA最適配比為3∶1，此時愈傷組織的誘導(dǎo)率最高，可達(dá)53.3%；當(dāng)葉柄為外植體時，6-BA與NAA的最適配比為1∶1，但誘導(dǎo)率低于葉片的誘導(dǎo)率，僅為28.3%[14]。

4 田間管理

五指毛桃的田間管理措施主要有換苗補(bǔ)苗、灌排水、施肥、中耕除草等[6]。定植后需及時疏除弱苗壞苗，并補(bǔ)充健康強(qiáng)壯的新苗，以保證全苗。天氣干燥造成土壤干旱時注意灌水，保持土壤濕潤；雨天注意排水，防止?jié)穸冗^高誘發(fā)病蟲害。與此同時，在五指毛桃生長發(fā)育的不同時期，要進(jìn)行合理的追肥。全年共追肥3次，春夏季每次每畝施用1 000 kg腐熟人畜糞肥；為了促進(jìn)根系生長，初冬每畝施用2 000 kg腐熟廄肥、草木灰等混合肥；采收果實(shí)后，為了促進(jìn)根生長與增粗，要進(jìn)行培土施肥[6，8]。在五指毛桃生長的過程中每年需要中耕除草3～4次[8]。第一次中耕除草在幼苗剛長出新葉、新根時，中耕除草能夠疏松土壤從而有利于幼苗根系的生長，增強(qiáng)根系對養(yǎng)分和水分的吸收能力。中耕除草時注意力度和深度，切勿鋤傷植株根部。去除雜草要徹底，防止與植株競爭養(yǎng)分，影響植株發(fā)育[25]。

5 病蟲害及其防治

五指毛桃受炭疽病影響最為嚴(yán)重。發(fā)病后，葉片上有近圓形的壞死點(diǎn)，病斑邊緣呈黃褐色，當(dāng)空氣比較潮濕時，病斑會出現(xiàn)粘性物質(zhì)[26]。生產(chǎn)上常用焚燒病葉的方法來阻止病原傳播，也可配置1∶1∶100的波爾多液來防治炭疽病[27]。危害五指毛桃的害蟲主要有卷葉蛾和粘蟲。卷葉蛾常危害五指毛桃的嫩葉和嫩芽，而粘蟲主要危害樹梢和嫩枝[5]。為消滅減少來年的蟲源，可在寒冷季節(jié)焚燒落葉及雜草；同時，用90%敵百蟲1 000倍液噴殺卷葉蛾幼蟲，用40%樂果1 000倍液噴殺粘蟲幼蟲[8]。每次噴施的時間間隔為7 d，連噴2～3次[5，8]。

6 展望

五指毛桃具有一定的食用價值，在廣州民間常用于煲湯。此外，其還具有一定的藥用價值，在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中，五指毛桃應(yīng)用廣泛，是治療食少無力、脾虛浮腫、風(fēng)濕痹痛、產(chǎn)后無乳等病的有效中藥材?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，五指毛桃對腫瘤有一定療效[28]。因此，無論是作為食材還是藥材，五指毛桃的需求量都很大。但目前市場上所出現(xiàn)的五指毛桃主要依靠野生資源，沒有大規(guī)模的種植基地[29]。在種子和扦插繁殖方面，因?yàn)槲逯该业闹l是空心的，所以不容易成活，種子繁殖的成活率只有50%左右，且栽培管理技術(shù)繁瑣，需要消耗大量的人力物力，因此需要優(yōu)化繁殖技術(shù)，提高繁殖效率。在養(yǎng)護(hù)管理方面，為提高幼苗成活率，保證五指毛桃的質(zhì)量，可增強(qiáng)對其病蟲害防治的研究。在五指毛桃生長方面，可加大其與爪哇榕小蜂共生體系的研究力度，以促進(jìn)五指毛桃的開花結(jié)果。

在組織培養(yǎng)方面，五指毛桃的研究還處于探索階段，目前相關(guān)方面的研究還較少，現(xiàn)有的研究成果中，最高增殖倍數(shù)為10.6，愈傷組織的誘導(dǎo)率最高僅為53.33%。在五指毛桃的組織培養(yǎng)中應(yīng)用的植物激素種類較少，只有細(xì)胞分裂素和生長素，因此可增加其它植物激素的研究。此外，廣州民間有根據(jù)五指毛桃葉片的分裂數(shù)目來判斷其質(zhì)量好壞，但目前還沒有相關(guān)的研究[30-31]。因此，五指毛桃栽培繁殖技術(shù)與其葉片分裂的關(guān)系，也有廣闊的探索空間。

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