楊光友
細粒棘球絳蟲的中絳期幼蟲(細粒棘球蚴)寄生于動物(牛、羊等)和人的肝、肺及其它器官內,是一類獸源性的人獸共患寄生蟲病。動物包蟲病呈世界性分布,每年造成的經(jīng)濟損失達30億美元左右。本病在2008年我國修訂的《一、二、三類動物疫病病種名錄》中被列為二類動物疫病,在我國《國家中長期動物疫病防治規(guī)劃》(2012-2020年)被列為優(yōu)先防治和重點防范的動物疫病。細粒棘球絳蟲的中間宿主為牛、羊、豬、馬等家畜、野生動物和人,其中綿羊為最適宜的中間宿主;終末宿主為犬、狐、狼等犬科肉食動物。
1青藏高原細粒棘球絳蟲的基因型和種群遺傳結構
細粒棘球絳蟲的蟲種內存在大量變異,在不同的宿主體內以及不同的地理環(huán)境中,蟲種的形態(tài)可出現(xiàn)變異,同時其致病性、抗原反應等也有所差異。根據(jù)細粒棘球絳蟲線粒體相關基因序列分析,可以將其分為10個基因型(即G1~G10)。Nakao等將本蟲種的基因型分為4個隱藏種:Echinococcus granulosus sensu strict(G1~G3)、E. equinus(G4)、E. ortleppi(G5)和E. canadensis(G6-G10)[1]。其中,E. canadensis的分類地位尚存在爭議[2]。
筆者實驗室采用9個線粒體基因全序列測序與分析方法對采自于青藏高原地區(qū)(四川、青海、西藏)不同宿主(綿羊、牦牛和人)體內的細粒棘球蚴進行了基因分型和種群遺傳結構分析[3-10]。研究結果表明,在青藏高原地區(qū)流行的主要是細粒棘球絳蟲G1~G3型,僅有少量G6型分布。細粒棘球絳蟲在四川、青海和西藏三個地理種群間基因交流頻繁,遺傳分化不明顯。
2青藏高原細粒棘球絳蟲的起源
2.1種群遺傳學分析
基于線粒體cox1基因全序列分析,我國青藏高原細粒棘球絳蟲可能是由一個起源于中東的有效種群進入該地區(qū)后,在高原地區(qū)天然的地理隔離作用下,逐漸發(fā)展成了現(xiàn)在的種群[11]。
2.2考古學證據(jù)
我國的考古研究報道,生活在青藏高原地區(qū)的藏系綿羊原產(chǎn)于古代中東一帶,自公元651年(唐高宗永徽二年)之后,通過絲綢之路進入中國。藏系綿羊是細粒棘球絳蟲最適宜的中間宿主,因此細粒棘球絳蟲很可能是由此從中東隨宿主動(綿羊)物帶入青藏高原地區(qū)[11]。
基于種群遺傳學分析結果和考古學證據(jù),我們認為分布于青藏高原的細粒棘球絳蟲應是起源于中東地區(qū)。
3可育囊與不育囊
牛羊的可育囊和不育囊意義不同,所謂可育囊是指包囊里面有幼蟲,一旦被狗吃了,幼蟲可發(fā)育成成蟲進行傳播。而不育囊是指包囊里面沒有原頭蚴,不育囊可長得很大,在四川牦牛體內發(fā)現(xiàn)的包囊重達14 kg。細粒棘球絳蟲在中間宿主(牛、羊、人等)體內可形成可育囊(包囊內有原頭蚴)與不育囊(包囊內無原頭蚴),在一個發(fā)育良好的包囊內所產(chǎn)生的原頭蚴可多達200萬以上。在不同地區(qū)的家養(yǎng)動物中,可育囊和不育囊的占有比例不同。非洲地區(qū)綿羊的可育囊檢出比例為56.50%,山羊的可育囊檢出比例為48.16%。在非洲地區(qū)總共檢查了475個來自牛的包囊,可育囊檢出比例為42.11%。在南美洲總共檢查了2,396個來自牛的包囊,可育囊檢出比例為12.15%。歐洲地區(qū)人的可育囊檢出比例為87.50%,綿羊的可育囊檢出比例為35.95%,奶牛檢出比例為70%,水牛檢出比例為18.75%。在亞洲地區(qū)總共檢查了1,152個來自綿羊的包囊,可育囊檢出比例為48%,牛檢出比例為28.48%,水牛檢出比例為84.31%。
對全球各地可育囊與不育囊檢出比例的統(tǒng)計結果表明(見表1),綿羊檢出比例為45.85%,山羊為42.82%,牛為19.83%,亞洲水牛為75.42%。筆者對青藏高原地區(qū)的牦牛和綿羊可育囊和不育囊情況做了初步調查,結果表明(見表2),四川的色達縣牦??捎覚z出比例為16.67%,若爾蓋牦??捎覚z出比例為25%。青海6個地區(qū)的牦牛和綿羊可育囊的檢出率不同,其中海南州可育囊檢出比例達80%。
4小結
在動物細粒棘球蚴病的流行環(huán)節(jié)中,羊是最重要的中間宿主,同時牛也充當著重要的角色。青藏高原地區(qū)牦牛的數(shù)量遠遠大于綿羊的數(shù)量,雖然有的鄉(xiāng)鎮(zhèn)沒有綿羊,但是仍然有病例,這就提示我們在今后防控工作中應把牦牛作為研究重點。
參考文獻
[1]Nakao M,McManus D P,Schantz P M, et al.A molecular phylogeny of the genus Echinococcus inferred from complete mitochondrial genomes[J].Parasitology,2006,134(5):713-722.
[2]Nakao M,Yanagida T,Okamoto M,et al.State-of-the-art Echinococcus and Taenia: phylogenetic taxonomy of human-pathogenic tapeworms and its application to molecular diagnosis[J].Infection, Genetics and Evolution,2010,10(4):444-452.
[3]延寧,聶華明,蔣忠榮等.基于線粒體12S基因對青海地區(qū)細粒棘球蚴種群遺傳多態(tài)性研究[J].畜牧獸醫(yī)學報,2012,43(6):972-978
[4]延寧,聶華明,蔣忠榮,等.基于線粒體12S基因對青藏高原細粒棘球蚴種群遺傳結構的研究[J].中國人獸共患病學報,2013,29(1):10-16endprint
[5]Ning Yan, Hua-Ming Nie, Zhong-Rong Jiang, et al. Genetic variability of Echinococcus granulosus from the Tibetan plateau inferred by mitochondrial DNA sequences[J]. Veterinary Parasitology,2013, 196: 179-183
[6]Ning Wang, Jiahai Wang,Dandan Hu,et al. Genetic variability of Echinococcus granulosus based on the mitochondrial 16S ribosomal RNA gene[J]. Mitochondrial DNA, 2013,840590
[7]胡丹丹,王凝,鐘秀琴,等.青藏高原細粒棘球絳蟲的分子鑒定與遺傳變異分析[J].畜牧獸醫(yī)學報,2013,44(9):1438-1444
[8]Jiahai Wang,Ning Wang,Dandan Hu,et al. Genetic Diversity of Echinococcus granulosus in Southwest China Determined by the Mitochondrial NADH Dehydrogenase Subunit 2 Gene IJI. The Scientifc World Journal, Volume 2014, Article ID 867839, 8 pages.
[9]Xiuqin Zhong, Ning Wang, Dandan Hu. Sequence Analysis of cytb Gene in Echinococcus granulosus from Western China [J]. Korean Journal of Parasitology, 2014,52(2): 203-207
[10]Dandan Hu, Xingju Song, Ning Wang. Molecular identification of Echinococcus granulosus on the Tibetan Plateau using mitochondrial DNA markers [J]. Genetics and Molecular Research,2015,14 (4): 13915-13923
[11]王凝,古小彬,汪濤,等.基于COX1基因對中國青藏高原地區(qū)細粒棘球絳蟲遺傳多態(tài)性的研究[J].畜牧獸醫(yī)學報,2015,46(3):453-460endprint