飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪代謝的影響

劉 磊 張彩霞 劉紅麗 李福昌

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018)

飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪代謝的影響

劉 磊 張彩霞 劉紅麗 李福昌*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018)

本試驗(yàn)旨在研究飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪代謝的影響。選用200只體重相近的3月齡獺兔，隨機(jī)分成5組(每組40個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只)，分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧基礎(chǔ)上添加0(對(duì)照)、200、400、600和800 mg/kg的50%氯化膽堿(折算為膽堿的添加水平后分別為0、87、174、261和348 mg/kg)的試驗(yàn)飼糧，試驗(yàn)飼糧實(shí)測(cè)膽堿水平分別為812、902、993、1 086和1 170 mg/kg。預(yù)試期7 d，正試期53 d。結(jié)果表明：飼糧中膽堿添加水平顯著影響肝臟中單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的含量(P<0.05)。與對(duì)照組相比，飼糧中添加87、174、261和348 mg/kg的膽堿顯著增加血清中類胰島素樣生長(zhǎng)因子1(IGF-1)和瘦素(LEP)的含量(P<0.05)，飼糧中添加174和261 mg/kg的膽堿顯著增加血清中生長(zhǎng)激素(GH)的含量(P<0.05)，飼糧中添加261和348 mg/kg的膽堿顯著增加血清中脂蛋白酯酶(LPL)的活性和極低密度脂蛋白(VLDL)的含量(P<0.05)，飼糧中添加261 mg/kg的膽堿顯著提高肝臟中肉堿棕櫚酸轉(zhuǎn)移酶1(CPT1)mRNA的表達(dá)水平(P<0.05)。綜上所述，飼糧中添加261 mg/kg的膽堿(飼糧實(shí)測(cè)膽堿水平為1 086 mg/kg)改變了獺兔肝臟中脂肪酸組成，促進(jìn)了肝臟中脂肪酸氧化關(guān)鍵基因CPT1的表達(dá)，同時(shí)加強(qiáng)了肝臟中甘油三酯(TG)的輸出過程。

膽堿；獺兔；肝臟；脂肪代謝

膽堿是人類、畜禽以及水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育必需的有機(jī)化合物，在體內(nèi)主要以卵磷脂、溶血卵磷脂、磷酸膽堿、神經(jīng)膽堿等形式存在，在維持細(xì)胞膜完整性及甲基代謝途徑等方面起著重要作用。在家兔上，已有研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加氯化膽堿可以增強(qiáng)家兔的免疫力，提高毛皮品質(zhì)，提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率[1]。除促生長(zhǎng)作用外，膽堿對(duì)畜禽的脂肪代謝也有重要的調(diào)節(jié)作用。在大鼠[2]、鵝[3]、肉雞[4]和乳牛[5]上的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中膽堿缺乏時(shí)，肝臟合成甘油三酯(TG)的能力超過了脂蛋白的合成與運(yùn)輸能力，從而導(dǎo)致多余的TG在肝臟中累積，加劇了脂肪肝的發(fā)生[2-5]。膽堿影響機(jī)體脂肪代謝主要是通過磷脂酰乙醇胺-N-甲基轉(zhuǎn)移酶(PEMT)實(shí)現(xiàn)的。卵磷脂是動(dòng)物細(xì)胞膜的主要成分，而脂肪酸則是合成細(xì)胞膜磷脂的主要基底物質(zhì)，在肝臟內(nèi)，膽堿負(fù)責(zé)合成大約70%的卵磷脂，PEMT途徑合成近30%的卵磷脂，但PEMT敲除的小鼠中，PEMT途徑合成的卵磷脂減少，使過多的脂肪酸用于合成TG，從而導(dǎo)致脂肪累積，當(dāng)補(bǔ)充膽堿后使脂肪酸合成卵磷脂和TG的過程得到重新分配，改善了肝臟內(nèi)脂肪的異常累積[6]。獺兔是一種皮肉兼用兔，從出生到3月齡是以增加體重為主，從3月齡到5月齡則生長(zhǎng)速度變慢，以毛皮的熟化為主，在此階段，獺兔的免疫機(jī)能已經(jīng)基本完善，食欲旺盛，采食量增加，體內(nèi)脂肪積累增加，易發(fā)脂肪肝，同時(shí)也造成了能量的浪費(fèi)，在飼糧中添加膽堿能否改善3～5月齡獺兔肝臟內(nèi)脂肪含量目前尚未知曉。鑒于此，本試驗(yàn)擬通過在飼糧中添加不同水平的氯化膽堿，研究3～5月齡獺兔肝臟內(nèi)脂肪代謝的變化，確定膽堿調(diào)節(jié)家兔肝臟內(nèi)脂肪代謝的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及飼養(yǎng)管理

選取體重[(1 951±125) g]相近的3月齡獺兔200只(公母各占1/2)，隨機(jī)分為5組(每組40

個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只)，分別飼喂在基礎(chǔ)飼料基礎(chǔ)上添加0(對(duì)照)、200、400、600和800 mg/kg的50%氯化膽堿(折算為膽堿的添加水平后分別為0、87、174、261和348 mg/kg)的試驗(yàn)飼糧，試驗(yàn)飼糧實(shí)測(cè)膽堿水平分別為812、902、993、1 086和1 170 mg/kg。試驗(yàn)用50%氯化膽堿購(gòu)自特明科氯化膽堿(上海)有限公司，基礎(chǔ)飼糧參考De Blas等[7]的生長(zhǎng)兔飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)配制而成，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)兔單籠飼養(yǎng)，試驗(yàn)期間每天飼喂2次。采用常規(guī)飼養(yǎng)管理和免疫程序，自然采光和通風(fēng)，自由采食和飲水。預(yù)試期7 d，正試期53 d。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided following per kg of the diet:VD31 000 IU，VA 12 000 IU，Cu 40 mg，VE 50 mg，VK 2 mg，Zn 50 mg，I 0.5 mg，Mn 30 mg，F(xiàn)e 100 mg，Se 0.05 mg，NaCl 5 000 mg， CaHPO415 000 mg，10%桿菌肽鋅 10% zinc bacitracin 300 mg，地克珠利 diclazuril 1 mg。

2)營(yíng)養(yǎng)水平為計(jì)算值。Nutrient levels were calculated values.

1.2 樣品采集

試驗(yàn)結(jié)束后每組隨機(jī)選取8只兔，心臟采血，室溫避光靜置15 min后，3 000 r/min離心10 min，分離血清，置于-20 ℃下冷凍保存；屠宰后分離肝臟和背腰最長(zhǎng)肌處肌肉組織樣品，用液氮冷凍后，與-70 ℃冰箱中保存待測(cè)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

血清中生長(zhǎng)激素(GH，XY-10032)、瘦素(LEP，XY-10065)、類胰島素生長(zhǎng)因子-1(IGF-1，XFFM1880)含量測(cè)定應(yīng)用競(jìng)爭(zhēng)性放射免疫分析法，采用相應(yīng)的酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)(ELISA)試劑盒(購(gòu)自上海信帆生物科技研究所)，在Biotek ELX808超級(jí)酶標(biāo)儀上完成。

血清中極低密度脂蛋白(VLDL，H249)、TG(F001-1)含量及肝脂酶(HL，A067)和脂蛋白脂酶(LPL，A067)活性采用相應(yīng)的ELISA試劑盒測(cè)定(購(gòu)于南京建成生物工程研究所)。血清中總脂酶(TE)活性為HL和LPL活性之和，即TE=HL+LPL。

脂肪酸含量測(cè)定：將待測(cè)樣品切碎，稱取1.0 g左右，置于10 mL具塞玻璃試管中，再加入2 mL的苯與石油醚的等體積混合液，浸提12 h；然后再加入2 mL 0.4 mol/L的氫氧化鉀甲醇溶液，進(jìn)行甲酯化；充分搖勻混合后靜置15 min，用移液器沿瓶壁轉(zhuǎn)動(dòng)玻璃管緩緩加入蒸餾水，使液面上升至瓶口處，取上清液待測(cè)，如果出現(xiàn)渾濁可加入幾滴無水乙醇。利用島津GC-2014型氣相色譜測(cè)定脂肪酸組成，各種主要脂肪酸的相對(duì)含量采用面積歸一法計(jì)算，其定性采用與標(biāo)準(zhǔn)品保留時(shí)間對(duì)比來判定。標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)買于美國(guó)NU-CHEK公司，共包含C14∶0～C22∶6等共16種脂肪酸甲酯。

肝臟總RNA的提取及實(shí)時(shí)熒光定量RCR：Trizol法提取樣品總RNA，將提取的總RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA，所用的試劑盒均由TaKaRa提供。使用大連寶生物有限公司提供的試劑盒(DRR041A)，采用SYBR Green Ⅰ染料法，在美國(guó)ABI7500熒光定量RCR儀上進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR。引物序列見表2。數(shù)據(jù)采用用2-ΔΔCT法分析。目的基因的mRNA用3-磷酸甘油醛脫氫酶(GAPDH)mRNA標(biāo)準(zhǔn)化(ΔCT)。在CT值的基礎(chǔ)上，GAPDHmRNA的表達(dá)量在整個(gè)試驗(yàn)階段是穩(wěn)定的(P>0.10)。

表2 引物序列Table 2 Primer sequences

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 8.0統(tǒng)計(jì)軟件的ANOVA程序進(jìn)行單因素方差分析，如果處理效應(yīng)差異顯著(P<0.05)，采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)以平均值和均方根誤差(R-MSE)表示，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪酸組成的影響

由表3可知，飼糧中添加不同水平的膽堿對(duì)獺兔肝臟中飽和脂肪酸(SFA)的含量沒有顯著影響(P>0.05)，但對(duì)肝臟中單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)的含量有顯著影響(P<0.05)。肝臟中MUFA的含量隨膽堿添加水平的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在261 mg/kg膽堿添加組達(dá)到最大值，在348 mg/kg膽堿添加組達(dá)到最小值；而肝臟中PUFA的含量隨膽堿添加水平的增加則呈先降低后升高的趨勢(shì)，在261 mg/kg膽堿添加組達(dá)到最小值，在348 mg/kg膽堿添加組達(dá)到最大值。與對(duì)照組相比，飼糧中添加348 mg/kg的膽堿顯著降低了肝臟中C16∶1的含量(P<0.05)，卻顯著增加了C18∶2的含量(P<0.05)；與對(duì)照組相比，飼糧中添加174、261 mg/kg的膽堿顯著增加了肝臟中C18∶1的含量(P<0.05)。

表3 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪酸組成的影響Table 3 Effects of choline supplemental level on fatty acid composition in live of 3- to 5-month-old Rex rabbits (n=8) %

續(xù)表3脂肪酸Fattyacids膽堿添加水平Cholinesupplementallevel/(mg/kg)087174261348均方根誤差R-MSEP值P-valueC18∶3(n-6)0.440.430.440.440.430.100.9989C18∶3(n-3)0.750.660.830.720.850.160.1783C20∶410.9610.6510.639.3410.761.140.0597C22∶51.050.981.071.020.940.120.2809C22∶61.411.311.371.251.250.260.6711飽和脂肪酸SFA40.8840.9940.8940.7441.320.850.7523單不飽和脂肪酸MUFA10.60c11.13bc12.53ab13.62a8.79d1.420.0001多不飽和脂肪酸PUFA48.52ab47.88bc46.76cd45.64d49.89a1.520.0001

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05).

2.2 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔血清脂肪代謝物含量及相關(guān)酶活性和激素含量的影響

由圖1可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加87、174、261和348 mg/kg的膽堿顯著增加血清中IGF-1和LEP的含量(P<0.05)；與對(duì)照組相比，飼糧中添加174和261 mg/kg的膽堿顯著增加血清

中GH的含量(P<0.05)。飼糧中添加不同水平的膽堿對(duì)獺兔血清中TG含量及HL和TE活性的影響不顯著(P>0.05)；與對(duì)照組相比，飼糧中添加261和348 mg/kg的膽堿顯著增加血清中LPL的活性和VLDL的含量(P<0.05)。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下圖同。

Date columns with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

圖1 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔血清脂肪代謝物含量及相關(guān)酶活性和激素含量的影響

Fig.1 Effects of choline supplemental level on metabolin, hormone and enzyme contents/activities involved in

lipid metabolism in serum of 3- to 5-month-old Rex rabbits (n=8)

2.3 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

由圖2可知，飼糧中添加不同水平的膽堿對(duì)獺兔肝臟中乙酰輔酶A羧化酶(ACC)mRNA表達(dá)水平的影響不顯著(P>0.05)；與對(duì)照組相比，飼糧中添加261 mg/kg的膽堿顯著提高肝臟中肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1(CPT1)mRNA的表達(dá)水平(P<0.05)。

圖2 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔 肝臟脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響Fig.2 Effects of choline supplemental level on gene expression involved in lipid metabolism in liver of 3- to 5-month-old Rex rabbits (n=8)

3 討 論

3.1 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔肝臟脂肪酸組成和脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

膽堿能夠提供不穩(wěn)定的甲基供體，在動(dòng)物脂肪沉積的調(diào)控中起著尤為重要的作用，以降低肝臟脂肪含量的作用最為明顯。研究報(bào)道，飼糧中添加膽堿可以降低肉仔雞肝臟脂肪含量[8-9]。本試驗(yàn)中，飼糧中添加174和261 mg/kg膽堿后顯著增加了獺兔肝臟中MUFA的含量(主要是通過增加C16∶1和C18∶1的含量)，卻顯著降低了肝臟中PUFA的含量(主要是通過降低C18∶2的含量)，暗示膽堿能促進(jìn)PUFA向MUFA轉(zhuǎn)化，說明膽堿影響獺兔的肝臟脂肪酸組成。此外，膽堿對(duì)獺兔肝臟脂肪酸代謝的影響可能是通過CPT1實(shí)現(xiàn)的。CPT1是家兔脂肪酸氧化的限速酶，在本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加261 mg/kg膽堿后顯著增加了肝臟中CPT1 mRNA的表達(dá)水平，說明膽堿可以增加肝臟脂肪酸的β氧化過程，主要機(jī)制可能是膽堿提供以S-腺苷蛋氨酸為活性的甲基供體，間接參與肉堿的合成，調(diào)節(jié)體內(nèi)的肉堿平衡，進(jìn)而影響機(jī)體細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化，促進(jìn)機(jī)體內(nèi)脂肪酸的分解代謝[10]。ACC是催化脂肪酸合成第1步反應(yīng)的限速酶，關(guān)于膽堿對(duì)獺兔ACC活性影響的研究尚未報(bào)道。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加膽堿獺兔對(duì)肝臟ACCmRNA表達(dá)水平的影響不顯著，說明膽堿并未影響到獺兔肝臟脂肪酸合成過程。這一現(xiàn)象與Wu等[2]在大鼠上得出的結(jié)果不一致，Wu等[2]發(fā)現(xiàn)膽堿可通過促進(jìn)甲基代謝，使氨基酸轉(zhuǎn)化，影響脂肪酸合成過程。上述研究結(jié)果的差異說明膽堿對(duì)脂肪酸代謝的影響具有物種的差異性。

3.2 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔血液中脂類代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

肝臟內(nèi)合成的TG可在肝臟中儲(chǔ)存，也可經(jīng)過組裝后以VLDL的形式輸出。在肝臟中，膽堿在膽堿激酶的催化下發(fā)生磷酸化，可合成磷脂酰膽堿，磷脂酰膽堿是磷脂的重要組分，由磷脂酰膽堿構(gòu)成的磷脂與肝臟內(nèi)其他脂類物質(zhì)合成VLDL。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加261和348 mg/kg的膽堿顯著增加了獺兔血清中VLDL的含量，這一結(jié)果與在肉鴨[11]上得出的結(jié)果相一致，暗示膽堿加強(qiáng)了肝臟內(nèi)合成的TG的輸出能力。

LPL和HL在血漿脂蛋白膽固醇代謝中發(fā)揮著關(guān)鍵性作用。LPL是TG降解的限速酶，它參與各種脂蛋白的代謝并對(duì)其進(jìn)行調(diào)控，使血漿中富含脂質(zhì)的脂蛋白降解。到達(dá)血液中的VLDL經(jīng)LPL分解，然后生成甘油和脂肪酸，或者氧化為二氧化碳和水，儲(chǔ)存能量進(jìn)一步供能[12]。本試驗(yàn)中，飼糧中添加261和348 mg/kg的膽堿同時(shí)也提高了獺兔血清中LPL的活性，加強(qiáng)了機(jī)體對(duì)血液中VLDL利用，使TG和甘油的量增加，但在本試驗(yàn)中，膽堿的添加并未改變血清中TG的含量，這一結(jié)果可能與升高的HL活性有關(guān)，HL主要在肝臟中合成，能夠水解TG和磷脂等。

3.3 飼糧中膽堿添加水平對(duì)3～5月齡獺兔血液激素代謝的影響

畜禽的脂肪代謝還受到一些激素的調(diào)節(jié)，如GH、LEP和IGF-1。GH的主要生理功能是促進(jìn)神經(jīng)組織以外的所有其他組織生長(zhǎng)，促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)合成，刺激骨關(guān)節(jié)軟骨和骨垢軟骨生長(zhǎng)。近期研究發(fā)現(xiàn)GH對(duì)脂肪代謝也有重要的調(diào)節(jié)作用，如彭永佳[13]發(fā)現(xiàn)GH能夠降低小鼠肝臟內(nèi)脂肪酸合成過程。在本試驗(yàn)中，飼糧中添加174和261 mg/kg的膽堿顯著增加了獺兔血清中GH的含量，說明GH可能參與膽堿對(duì)獺兔肝臟脂肪代謝過程的調(diào)控。

IGF-1是人體內(nèi)肝細(xì)胞、腎細(xì)胞、脾細(xì)胞等十幾種細(xì)胞自分泌和旁分泌的產(chǎn)物。IGF-1作用于脂肪細(xì)胞能促進(jìn)脂肪分解和糖原合成，降低血液中總TG和VLDL的含量[14]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)膽堿的添加使獺兔血清中IGF-1的含量顯著增加，說明IGF-1可能參與膽堿調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)TG和VLDL的利用過程。此外，IGF-1可抑制GH的合成分泌，但GH對(duì)IGF-1有正調(diào)控作用。李光玉[15]研究指出，血清中GH含量的變化與IGF-1含量的變化具有同步性，GH含量的升高或降低伴隨著IGF-1含量的升高或降低，本試驗(yàn)所得結(jié)果與此一致。因此，膽堿添加后血清中IGF-1含量升高也可能是繼發(fā)性的，是由GH含量的升高引起的。

LEP是一種由脂肪組織分泌的激素，參與糖、脂肪及能量代謝的調(diào)節(jié)，并能使機(jī)體減少采食量，增加能量釋放，抑制脂肪細(xì)胞的合成。已有研究表明，LEP對(duì)脂肪代謝的影響主要是通過控制CPT1的活性來實(shí)現(xiàn)的[16]。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)膽堿的添加顯著升高了血清中LEP的含量，表明LEP信號(hào)也參與膽堿調(diào)節(jié)獺兔脂肪代謝過程，肝臟中CPT1 mRNA表達(dá)水平的增加可能也與LEP含量的升高有關(guān)。

4 結(jié) 論

飼糧中添加261 mg/kg的膽堿(飼糧實(shí)測(cè)膽堿水平為1 000 mg/kg)改變了3～5月齡獺兔肝臟中脂肪酸的組成，促進(jìn)了肝臟中脂肪酸氧化關(guān)鍵基因CPT1的表達(dá)，同時(shí)加強(qiáng)了肝臟中TG的輸出過程。

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[16] 黃艷娜.超表達(dá)瘦素和脂聯(lián)素對(duì)肌纖維類型和肌肉中脂肪分解關(guān)鍵功能基因影響的研究[D].博士學(xué)位論文.杭州:浙江大學(xué),2011.

*Corresponding author, professor, E-mail: chlf@sdau.edu.cn

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Effects of Choline Supplemental Level on Lipid Metabolism in Liver of 3- to 5-Month-Old Rex Rabbits

LIU Lei ZHANG Caixia LIU Hongli LI Fuchang*

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018,China)

This experiment was conducted to investigate the effects of choline supplemental level on lipid metabolism in liver of 3- to 5-month-old Rex rabbits. Two hundred 3-month-old Rex rabbits with similar body weight were randomly divided into 5 groups with 40 replicates in each group and 1 rabbit in each replicate. Rabbits in the 5 groups were fed experimental diets which supplemented with 0 (control), 200, 400, 600 and 800 mg/kg 50% choline chloride (converted from 50% choline chloride to choline, the supplemental levels were 0, 87, 174, 261 and 348 mg/kg, respectively) based on a basal diet, and the measured levels of choline in experimental diets were 812, 902, 993, 1 086 and 1 170 mg/kg, respectively. The pre-test period lasted for 7 days, and the experimental period lasted for 53 days. The results showed that dietary choline supplemental level had significant effects on the contents of monounsaturated fatty acids and polyunsaturated fatty acids in liver (P<0.05). Compared with control group, dietary supplemented with 87, 174, 261 and 348 mg/kg choline significantly increased the contents of insulin-like growth factor 1 (IGF-1) and leptin (LEP) in serum (P<0.05), dietary supplemented with 174 and 261 mg/kg choline significantly increased the content of growth hormone (GH) in serum (P<0.05), dietary supplemented with 261 and 348 mg/kg choline significantly increased the lipoprotein lipase (LPL) activity and very low density lipoprotein (VLDL) content in serum (P<0.05), and dietary supplemented with 261 mg/kg choline significantly increased the carnitine palmitoyltransferase-1 (CPT1) mRNA expression level in liver (P<0.05). In conclusion, dietary supplemented with 261 mg/kg choline (the measured level of choline in the diet is 1 086 mg/kg) alters the fatty acid composition in liver, promotes theCPT1 gene expression, which is the key enzyme fatty acid oxidation, strengthens the output process of triglycerides (TG) from liver.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(7)：2468-2474]

choline; Rex rabbits; liver; lipid metabolism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.031

2016-12-19

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-44-B-1)；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)青年科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2015—2016)；中國(guó)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2015M58061)；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2015—2017)

劉 磊(1985—)，男，山東泰安人，講師，博士，從事家兔營(yíng)養(yǎng)與生理研究。E-mail: liusanshi1985@126.com

*通信作者：李福昌，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: chlf@sdau.edu.cn

S816

A

1006-267X(2017)07-2468-07