木荷種子園無性系開花物候及同步性分析

楊漢波，張 蕊，宋 平，周志春

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400)

木荷種子園無性系開花物候及同步性分析

楊漢波，張 蕊，宋 平，周志春*

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室，浙江 杭州 311400)

[目的]研究種子園無性系的花期物候特征和花期同步性及影響因子對種子園科學(xué)管理具有指導(dǎo)意義。[方法]2015年和2016年連續(xù)2 a對木荷無性系種子園中19個無性系進行花期物候調(diào)查，分析其開花物候與花期同步指數(shù)。[結(jié)果]木荷種子園各無性系開花持續(xù)時間為10～28 d，2016年較2015年晚2 d進入始花期。相關(guān)分析結(jié)果表明，開花數(shù)多的無性系比開花數(shù)少的無性系花期更長、座果數(shù)更多，花期持續(xù)時間長的無性系比持續(xù)時間短的無性系座果數(shù)更多。無性系組合間花期同步指數(shù)有較大差異，2015年和2016年變化范圍分別為0.552～0.857和0.406～0.808，平均分別為0.758和0.713，其中花期同步指數(shù)大于0.80的無性系分別在50%和40%以上。年度內(nèi)花期同步指數(shù)變異系數(shù)分別為12.016%～46.476%和15.375%～51.202%，無性系之間平均花期同步指數(shù)存在極顯著變異(P<0.01)。年度間花期平均同步指數(shù)為0.737，平均花期同步指數(shù)間不存在顯著變異(P>0.05)。年度間花期同步指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.229，表明年度間花期同步指數(shù)具有一定的相關(guān)性，但不顯著。[結(jié)論]木荷種子園無性系年度間花期同步指數(shù)較為穩(wěn)定，可根據(jù)開花物候和花期同步指數(shù)對無性系進行篩選和優(yōu)化，同時輔以人工授粉等措施彌補花期同步性差異，以達到提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量的目的。

木荷；種子園；開花物候；花期同步性；穩(wěn)定性

林木種子園是以生產(chǎn)遺傳品質(zhì)較高的林木種子為目的的生產(chǎn)基地，主要分為無性系種子園和實生種子園，其中無性系種子園以能保持優(yōu)樹的優(yōu)良品質(zhì)、來源清楚以及開花結(jié)實較早等優(yōu)點而被廣泛應(yīng)用[1-2]。開花物候是植物重要的生活史特征之一[3]，同時還是一個重要的適合度因子(植物或植物群體對環(huán)境適應(yīng)性的影響因子)，對生殖成功有重要的影響[4-5]。種子園內(nèi)親本花期同步性是影響種子園產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)鍵因素，親本花期不同步，會限制親本間基因的充分交流，降低種子遺傳品質(zhì)，減少種子園產(chǎn)量[6-7]。估算無性系花期同步指數(shù)可以評價種子園無性系之間有效異交水平和遺傳多樣性狀況，對于指導(dǎo)種子園控制授粉和輔助授粉工作及去劣疏伐有積極的指導(dǎo)意義和重要的參考價值[7-9]。目前，國內(nèi)外許多建園樹種，如馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[2]、油松(P.tabulaeformisCarrière)[10]、北美紅櫟(QuercusrubraLine.)[11]、輻射松(P.radiateD. Don)[12]、柚木(TectonagrandisLinn. f)[13]和杉木(Cunnighamialanceolata(Lamb.) Hook.)[14]等都開展了這方面的研究，并為種子園經(jīng)營管理提供了科學(xué)依據(jù)。但這些研究多是針對風(fēng)媒傳粉樹種，而對雌雄同花蟲媒傳粉的闊葉樹種子園較少報道。

木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)屬山茶科(Theaceae)木荷屬(SchimaReinw.)常綠闊葉大喬木，花白色，常多朵排成總狀花序，雌雄同花，蟲媒傳粉[15]。木荷葉革質(zhì)，含水量大，材性優(yōu)良，抗逆性強，是我國南方各省區(qū)的珍貴優(yōu)質(zhì)闊葉用材和高效生物防火樹種。但有關(guān)木荷育種的研究起步較晚，涉及到種子園營建及花期同步性等方面的研究較少，目前僅辛娜娜等[16]對6個不同產(chǎn)地木荷優(yōu)樹無性系花期物候進行了分析。本研究在木荷種子園無性系連續(xù)2 a開花結(jié)實調(diào)查的基礎(chǔ)上，進一步研究各無性系開花性狀的遺傳差異，分析各無性系間花期同步指數(shù)及年度穩(wěn)定性，以期為木荷種子園豐產(chǎn)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究材料來源于浙江省金華市蘭溪苗圃木荷一代無性系種子園(29°08′16″ N，119°27′47″ E，平均海拔高度42 m，年均溫度17.7 ℃，年均降水量1 438.9 mm)。種子園面積20 hm2，共142個親本無性系，分為17個生產(chǎn)小區(qū)，小區(qū)內(nèi)無性系配置以隨機與調(diào)整相結(jié)合定植，株行距5 m×5 m，2013年進入正常開花結(jié)實期。研究對象為種子園第4和6小區(qū)內(nèi)進行，其中第4小區(qū)調(diào)查對象為該小區(qū)內(nèi)正常開花結(jié)實且均勻分布的9個無性系(11、12、13、15、17、21、24、26和27號)，原產(chǎn)地均為福建省建甌市(27°02′ N，118°19′ E，海拔高度100～300 m)；第6小區(qū)調(diào)查對象為該小區(qū)內(nèi)正常開花結(jié)實且均勻分布的10個無性系(5、29、33、43、60、61、64、70、72和103號)，其中5號原產(chǎn)地為浙江省龍泉市(28°05′ N，119°08′ E，海拔高度100～300 m)，29、33和43號原產(chǎn)地為福建省建甌市(27°02′ N，118°19′ E，海拔高度100～300 m)，60、61和64號原產(chǎn)地為福建省三明市(26°17′N，118°19′ E，海拔高度134 m)，70和72號原產(chǎn)地為福建省南平市(27°43′ N，119°03′ E，海拔高度673 m)，103號原產(chǎn)地為江西省鷹潭市(28°21′ N，116°81′ E，海拔高度44 m)。

1.2 試驗方法

花期觀測和花量調(diào)查采用固定標準株法，每個無性系選擇生長中庸的5棵標準分株進行一級側(cè)枝數(shù)(主干上著生的側(cè)枝數(shù))和花量的調(diào)查及花期觀測。統(tǒng)計方法如下：在樹冠中部東、南、西、北4個方向上各選擇一個生長正常的一級側(cè)枝，每2 d分別統(tǒng)計其上的花朵數(shù)并計算一級側(cè)枝的平均花朵數(shù)量，一級側(cè)枝數(shù)與平均花朵數(shù)量的乘積即為整個植株的花朵數(shù)量[16]?；ㄆ诟鲿r段的確定標準為[16-17]：每株有15%花朵開放的日期為始花期，每株有45%花朵開放的日期為盛花期，每株有90%的花朵開放的日期為末花期。

2014—2016年蘭溪市木荷種子園的溫度和降雨量信息由蘭溪市氣象局提供。

1.3 數(shù)據(jù)分析

無性系之間花期同步指數(shù)(C)采用Gunaga等[6]提出的方法計算：

式中：Pij為第j個無性系在第i天進入盛花期植株的比例，Pik為第k個無性系在第i天進入盛花期的植株比例，n為花期觀測天數(shù)，Pij×Pik為無性系j與k的開花聯(lián)合概率。當(dāng)兩個無性系的花期完全重疊時，C=1，不重疊時C=0，部分重疊時0

以年度為重復(fù)，對各無性系與其它無性系的平均花期同步指數(shù)的差異顯著性作單因素方差分析。以年度內(nèi)各無性系的花期同步指數(shù)為統(tǒng)計值做年度間相關(guān)分析。用Pearson相關(guān)系數(shù)進行無性系的始花時間、花期持續(xù)時間、開花數(shù)及座果數(shù)之間的相關(guān)分析。統(tǒng)計分析借助SPSS20.0軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系花期觀測

木荷單花一般在清晨開放，依其形態(tài)和散粉特征可分為3個時期：(1)花瓣松動至花藥完全開裂；(2)柱頭伸長，頂端乳突狀突起明顯，不斷分泌粘液；(3)花藥全部開裂或枯死，柱頭變褐或枯黃，花瓣卷縮枯萎。通過對各無性系花期分析(圖1)可以看出，無性系開花持續(xù)時間為10～28d，2015年內(nèi)，15、33和60號無性系開花最早，并最早達到開花盛期，33、61和64號最早進入開花末期；2016年內(nèi)，60號開花最早，較2015年晚2d，并最早達到盛花期，33號最早進入末花期。年內(nèi)和年間各無性系的始花期、盛花期和末花期的日期及各時段持續(xù)天數(shù)存在較大的差異。例如，2015年內(nèi)64與72、103號無性系盛花期僅有2 d重疊。在整體水平上，2016年種子園各無性系的始花期、盛花期和末花期較2015年存在較為明顯的延遲現(xiàn)象。進一步分析花期物候進程發(fā)現(xiàn)，2014年積溫(6 202.2 ℃)略高于2015 年(6 162.6 ℃)。2015年僅存在一個開花高峰時段(5月27日)，降雨量僅4.4 mm，而2016年存在兩個開花高峰時段(5月25日和6月3日)，其中第1個開花高峰時段降雨量與2015年基本相同，為4.1 mm，而第2個開花高峰時間降雨較多，為33.2 mm(圖2)。種子園內(nèi)無性系分株開花強度的主要分布頻度在1.0%～30.0%之間(圖3)，其分布頻度的偏斜率為1.88；其中以10.0%左右的開花強度分布頻度最高，達到總頻度的42.4%。

圖1 木荷種子園無性系花期觀測結(jié)果(月-日)Fig.1 Observation result of flowering period of S. superba clones (month-day)

圖2 木荷種子園無性系在各時段開花比例與降雨量Fig.2 The proportion of clones from S. superba seed orchard and rainfall pattern in the flowering phenology

圖3 木荷種子園無性系個體相對開花強度的分布Fig.3 Frequency distributions of relative flowering intensity in S. superba seed orchard individuals

2.2 開花指數(shù)與生殖成功的相關(guān)分析

木荷種子園無性系的始花時間、花期長度、開花數(shù)、座果數(shù)之間的相關(guān)分析結(jié)果顯示(表1)，始花時間與開花數(shù)和座果數(shù)存在負相關(guān)關(guān)系，而與花期長度存在正相關(guān)關(guān)系?；ㄆ陂L度與開花數(shù)和座果數(shù)均成極顯著正相關(guān)關(guān)系，開花數(shù)與座果數(shù)間也存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。表明開花數(shù)多的無性系比開花數(shù)少的無性系花期更長、座果數(shù)更多，花期持續(xù)時間長的無性系比花期持續(xù)時間短的無性系座果數(shù)更多。開花數(shù)目多、花期長均有利于提高植株的座果率。

表1 種子園無性系花量、始花時間、花期長度及座果率的相關(guān)分析

注：**相關(guān)性極顯著(雙尾檢驗)。

Note： **Correlation is significant at 0.01 level (2-tailed).

2.3 無性系組合間花期同步指數(shù)變化

從圖4可以看出，木荷種子園內(nèi)約75%的無性系之間的花期同步指數(shù)大于0.6，表明這些無性系之間的花期同步性較高，但仍有約14%(2015年)和13%(2016年)的無性系間的同步指數(shù)低于0.5，這不利于木荷種子園內(nèi)無性系之間充分的隨機交配?；ㄆ谕街笖?shù)在無性系組合間有明顯的差異(表2)，如以2015年的觀察結(jié)果為例，17、24號與其它無性系花期同步指數(shù)均較高，整體水平分別為0.857和0.854，而5、72號與其它無性系花期同步指數(shù)均較低，分別為0.558和0.552。同一無性系與其它無性系的花期同步指數(shù)也有較大差異，如17號無性系與21號花期同步指數(shù)達到0.981，但與29號的同步性則為0.599，而11號無性系與其它無性系的同步指數(shù)變化則相對較小。

2.4 年度內(nèi)和年度間花期同步指數(shù)變化

2015年度內(nèi)木荷種子園各無性系的花期同步指數(shù)主要集中在大于0.8的范圍內(nèi)，大于0.9的無性系相對較多；而2016年度內(nèi)各無性系在大于0.6的各個范圍內(nèi)分布較為均勻，0.8～0.9范圍內(nèi)分布的無性系則相對較多(圖4)。2015年和2016年平均花期同步指數(shù)變動系數(shù)分別為12.02%～46.48%和15.38%～51.20%，平均為25.21%和26.28%(表3)。方差分析表明，2015年(F=5.842，P<0.01)和2016年(F=4.818，P<0.01)年度內(nèi)無性系的平均花期同步指數(shù)均存在極顯著變異。

圖4 花期同步指數(shù)范圍內(nèi)無性系所占比例Fig.4 The proportion of clones into class of flowering synchronization

從整體來看，木荷種子園內(nèi)無性系年度間花期平均同步指數(shù)變化范圍為0.406～0.857，平均為0.737。方差分析結(jié)果表明，年度間花期同步指數(shù)間不存在顯著變異(F=1.387，P=0.247>0.05)，2015年與2016年的花期同步指數(shù)呈正相關(guān)(r=0.229，P=0.361>0.05)，但未達到顯著水平(圖5)，說明木荷種子園無性系的花期同步指數(shù)具有一定的相對穩(wěn)定性。

表3 木荷種子園無性系的平均花期同步指數(shù)變異系數(shù)

圖5 2015年與2016年年度間花期同步指數(shù)相關(guān)分析Fig.5 Analysis of correlation of flowering synchronization between 2015 and 2016

表2 木荷種子園各無性系之間的花期同步指數(shù)

3 討論

3.1 無性系開花物候與生殖特征

植物開花物候受許多因素的影響，研究表明，開花物候不僅與植物類群的系統(tǒng)發(fā)生及遺傳特性有關(guān)[20]，還與環(huán)境條件(如緯度、海拔高度、濕度和溫度等)有密切的聯(lián)系[21]。本研究中，木荷種子園無性系與保存在浙江省龍泉市的優(yōu)樹無性系的開花持續(xù)時間基本一致，但種子園無性系的始花時間早于浙江龍泉的同一無性系[16]，這可能與兩地不同的土壤環(huán)境、海拔高度和降雨量等氣候條件有關(guān)。木荷種子園無性系年度間開花物候表現(xiàn)出較為明顯的差異性，2016年始花期、盛花期及末花期均較2015年延遲，這與上一年的年積溫有關(guān)。2015年僅有一個開花高峰期，表現(xiàn)出一種集中開花模式[18]，而2016年具有兩個開花高峰期，這應(yīng)與年度氣象影響有關(guān)，2016年降雨量相對較多，陰雨天氣和較低的溫度是木荷開花模式及造成花期延遲的重要環(huán)境因素。相對開花強度被認為是植物花資源空間分布的一個指標[22]，它會影響到植物花粉的運動模式[23]。多數(shù)植物具有較低的相對開花強度[18,22]，如準噶爾無葉豆(Eremospartonsongoricum(Litv.) Vass)[24]、血水草(EomeconchionanthaHance)[25]的相對開花強度分布頻度均集中在10%～30%。本研究發(fā)現(xiàn)，與大多數(shù)植物一樣，木荷種子園無性系具有較低的相對開花強度，分布頻度集中在1%～30%之間。種子園無性系個體開花強度的偏斜率為1.88，高于Herrera[18]對30種灌木群體(1.59)和Buide等[22]對SileneacutifoliaLink ex Rohrb(1.45)的研究結(jié)果。木荷無性系開花強度頻度分布嚴重偏斜，表明在種子園內(nèi)具有相對開花強度極高的無性系(21和29號無性系)。開花物候?qū)χ参锷吵晒哂忻黠@的影響[21]。相關(guān)分析結(jié)果表明，木荷種子園無性系的開花數(shù)和開花持續(xù)時間分別與座果數(shù)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與馬文寶等[24]和孫穎等[26]的研究結(jié)果一致。這些特點表明，對木荷種子園無性系而言，開花數(shù)量大，有利于吸引更多的傳粉者，從而增加了傳粉者對每朵花的傳粉機會；而花期持續(xù)時間長，也更有利于提高傳粉者的最后傳粉效果，從而提高座果機會。

3.2 無性系花期同步性及利用

無性系花期同步性分析是種子園管理和無性系再選擇要考慮的基本因素[10,27]。木荷種子園無性系組合間，年度內(nèi)各無性系花期與其它無性系花期同步指數(shù)間均存在不同程度的差異，這進一步證實了無性系之間花期的同步性差異在林木種子園中是普遍存在的[6,12,28-29]。木荷種子園無性系的花期同步性指數(shù)在年度間基本相同，分別為0.758(2015年)和0.713(2016年)，而在不同產(chǎn)地間無性系的花期同步指數(shù)存在明顯差異，如17和21號(福建建甌)與來自相同產(chǎn)地的(如福建建甌的12和13號)無性系的花期同步指數(shù)均較高，而與來自其它產(chǎn)地的(如來自浙江龍泉的5號和福建南平的72號)無性系的花期同步指數(shù)均較低，這表明產(chǎn)地溫度、海拔高度和經(jīng)緯度等環(huán)境氣候條件和遺傳特性是影響木荷種子園無性系花期同步性的重要環(huán)境和遺傳因素。各無性系花期同步指數(shù)存在極顯著差異，變異系數(shù)25.8%，說明無性系之間進行同步指數(shù)的篩選和優(yōu)化具有較大潛力。木荷種子園各無性系開花同步指數(shù)在年度間均有一定程度的變化，但年度間花期同步指數(shù)存在正相關(guān)關(guān)系，說明具有較高的參考價值。種子園無性系之間花期同步穩(wěn)定性使得在整個花期的每個無性系均能接受到其它無性系的花粉，同時也能為其它無性系提供花粉[12]。2015年和2016年花期同步指數(shù)大于0.5的無性系的比例差別不大，分別為86%和87%，表明木荷種子園無性系年度間花期同步性處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。有學(xué)者指出，花期同步指數(shù)與環(huán)境條件(如溫度、降雨量和海拔高度等)有密切的聯(lián)系；如輻射松種子園無性系在高溫、高降雨量年度的花期同步指數(shù)呈現(xiàn)顯著下降的趨勢[12]，而油松種子園無性系在18 a時花期的連續(xù)降雨則使得無性系之間花期的同步性顯著提高[10]。本研究中，木荷種子園2015年(24.4 ℃)和2016年(24.8 ℃)的溫度無差異，2016年花期的連續(xù)降雨也未顯著降低無性系之間花期同步性指數(shù)，因此，推測木荷花期同步性自身遺傳特性影響的可能性較大。

4 結(jié)論

連續(xù)2 a對木荷無性系種子園中19個無性系進行花期物候調(diào)查。相關(guān)分析結(jié)果表明，開花數(shù)多的無性系比開花數(shù)少的無性系花期更長、座果數(shù)更多，花期較長的無性系比花期較短的無性系座果數(shù)更多。無性系平均花期同步指數(shù)較高，但無性系間花期同步指數(shù)存在顯著差異。年度間平均花期同步指數(shù)較為穩(wěn)定，不存在顯著變異。可根據(jù)花期同步指數(shù)對無性系進行篩選和優(yōu)化，同時輔以人工授粉等措施彌補花期同步性差異，以達到提高種子園種子產(chǎn)量和質(zhì)量的目的。

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(責(zé)任編輯：金立新)

Flowering Phenology and Synchronization of Clones among Plant Ages in a Seed Orchard ofSchimasuperba

YANGHan-bo,ZHANGRui,SONGPing,ZHOUZhi-chun

(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective]Studying the characteristic of flowering phenology and the variation and stability of flowering synchronization of clones. [Method] Based on data of florescence period and flower number of 19 clones in a seed orchard ofSchimasuperbawhich entered the stages of normal flowering and seed setting in 2015 and 2016, the flowering phenology and synchronization of each clone were estimated. [Result] The flowering of clones lasted for 10 to 28 days, and the first flowering date in 2016 was 2 days later than 2015. The correlation analysis showed that the clones with more flowers had a longer flowering duration and more fruit set than the clones with fewer flowers, and the longer the flowering duration, the more the fruit set. There were obvious difference of flowering synchronization among parent clone combinations. The index of flowering synchronization ranged from 0.552 to 0.857 and from 0.406 to 0.808, with an average of 0.758 and 0.713 in 2015 and 2016, respectively. More than 50% clones had a flowering synchronization (C) which greater than 0.8 in 2015, and more than 40% clones had aCvalue which greater than 0.8 in 2016. The coefficient of variation (CV) ofCvalue ranged from 12.016% to 46.476% and 15.375%-51.202%, respectively, during the year. The analysis of variance (ANOVA) showed that there was a significant variance ofCvalue among clones during the year at 0.01 level. The average ofCvalue among years was 0.737, and ANOVA analysis showed that there was no significant variance ofCvalue among years at 0.05 level. The coefficient of correlation between 2015 and 2016 was 0.229, indicating that there was a correlation ofCvalue among years, but it was not significant. [Conclusion] TheCvalue among years is stable in the seed orchard. We could screen and optimize the clones in seed orchard based on the flowering phenology and synchronization, and combined with hand-pollination to decrease the difference of flowering synchronization among clones, that will improve the yield and quality of seed inS.superbaseed orchard.

Schimasuperba; seed orchard; flowering phenology; flowering synchronization; stability

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.003

2016-10-13

“十三五”浙江省農(nóng)業(yè)(林木)新品種選育重大課題(2012C12908-6)；“十二五”國家科技支撐計劃課題(2012BA01B04)；江西省林業(yè)廳林業(yè)科技創(chuàng)新專項項目(201503)；福建省林木種苗科技攻關(guān)五期項目木荷課題

楊漢波(1988—)，男，四川廣安人，博士研究生，主要從事林木遺傳育種研究.

* 通訊作者：周志春，男，研究員，博士，主要從事林木遺傳育種與培育技術(shù)研究.E-mail:zczhou_risf@163.com

S722.8

A

1001-1498(2017)04-0551-08