不同鹽度下互花米草生長(zhǎng)狀況的比較研究

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，陶文琴，劉志群，龍連娣，戴文壇

（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

不同鹽度下互花米草生長(zhǎng)狀況的比較研究

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，陶文琴，劉志群，龍連娣，戴文壇

（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

在溫室中建立模擬濕地系統(tǒng)，比較了不同鹽度（10‰、20‰和30‰）培養(yǎng)下的互花米草生長(zhǎng)狀況和生理特性，以探討互花米草對(duì)鹽浸環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，不同鹽度處理組互花米草在株高、基莖、葉片SPAD、葉綠素含量、氮含量、死亡率等方面有顯著差異。隨著鹽濃度的升高，植株高度和基莖呈下降趨勢(shì)，互花米草葉片隨著鹽度增加，葉片SPAD和葉綠素含量增加；在高鹽度（30‰）下，顯著降低了互花米草的各器官干重生物量；鹽度20‰的環(huán)境中互花米草存活率最高、為55.16%，鹽度30‰的環(huán)境中互花米草的存活率最低、為43.22%?；セ撞輰?duì)不同鹽度的適應(yīng)性較強(qiáng)，但高鹽度對(duì)其生長(zhǎng)仍有一定的限制作用。

互花米草；不同鹽度；鹽浸環(huán)境；葉片SPAD；適應(yīng)性；限制作用

互花米草（Spartina alterniflora）隸屬于禾本科（Gramineae，Poaceae）米草屬（Spartina），為多年生單子葉草本植物［1］，自然生長(zhǎng)于美洲大西洋沿岸和墨西哥灣，適宜生活在潮間帶，具有耐鹽、耐淹［2-5］的特點(diǎn)。1979年引種到我國(guó)南京，后蔓延至多處，目前已廣泛分布于我國(guó)沿海潮灘［6］。由于互花米草秸稈密集粗壯、地下根系發(fā)達(dá)，能促進(jìn)泥沙的快速沉淀和淤積，因此，20世紀(jì)初很多國(guó)家為了保護(hù)灘堤、促淤成陸，先后引進(jìn)互花米草。然而，后來發(fā)現(xiàn)該物種在沿海潮灘的生境中具有超強(qiáng)的繁殖能力，嚴(yán)重威脅著沿岸其他本地生物種類資源［7］，因此2003年國(guó)家環(huán)保局將其列入首批外來入侵物種［8］名單。

近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)互花米草開展了多方面研究。例如，鄧自發(fā)等［9］研究了互花米草的入侵機(jī)制；呂芝香等［10］對(duì)互花米草幼苗在不同濃度NaCl溶液中的生長(zhǎng)進(jìn)行了研究；沈永明等［11］研究了其生長(zhǎng)的土壤有機(jī)質(zhì)分布；古志欽等［12］從淹水脅迫的生理響應(yīng)方面進(jìn)行了研究；曹大正等［13］開展了互花米草筑擋工程的實(shí)驗(yàn)與應(yīng)用研究；肖德榮等［14］從生態(tài)效應(yīng)及其控制方面進(jìn)行了研究；李富榮等［15］、Anderson等［16］、Wijte等［17］分別對(duì)其危害及防治等方面進(jìn)行了研究。但關(guān)于互花米草在不同鹽度下生長(zhǎng)狀況的研究報(bào)道非常鮮見。本研究比較了不同鹽度對(duì)互花米草生長(zhǎng)狀況的影響，探討其生態(tài)適應(yīng)性，以期為控制互花米草的生長(zhǎng)及保護(hù)沿海周邊的本地紅樹植物提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試互花米草取自廣東省珠海市淇澳紅樹林濕地，從樣地采集生長(zhǎng)健壯的植株，經(jīng)處理后在2015年3月移栽至廣州番禺大學(xué)城廣州大學(xué)校內(nèi)的溫室培養(yǎng)，模擬海邊生長(zhǎng)環(huán)境，在溫室棚中設(shè)置9個(gè)玻璃缸，包括低鹽度10‰、中鹽度20‰和高鹽度30‰，形成一個(gè)鹽度梯度進(jìn)行比較。每個(gè)鹽度處理3次重復(fù)，每個(gè)玻璃缸種植15株，2015年7月開始測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，2016年3月溫室種植結(jié)束，種植實(shí)驗(yàn)持續(xù)1年。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 植株高度和基莖的測(cè)定 在種植試驗(yàn)開始5個(gè)月后開始，每月每缸抽取無病蟲害、無生理斑病的植株10株，用直尺或電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定互花米草植株高度和基莖。

1.2.2 葉片SPAD值和葉綠素含量的測(cè)定 每缸選取無病蟲害、無生理斑病、無機(jī)械損傷的植株10株，用SPAD-502葉綠素計(jì)（日本生產(chǎn)）測(cè)定葉片SPAD值（又稱綠色度），每株重復(fù)3次，每缸30個(gè)數(shù)據(jù)。從溫室中摘取無病蟲害、無生理斑病的新鮮葉片，每缸摘取約2 g，用保鮮膜包好并做好標(biāo)記，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用清水洗去泥土和塵后用吸水紙吸干。稱取0.625 g葉片3份，然后分別將葉片放入研缽中，加入純丙酮5 mL、少量CaCO2和石英砂，研磨成勻漿，再加濃度80%丙酮5 mL將勻漿轉(zhuǎn)移入漏斗；再用濃度80%丙酮洗滌研缽一并轉(zhuǎn)移入漏斗中，過濾后棄沉淀，濾液用濃度80%丙酮定容至25 mL。分別取上述色素1 mL，加入4 mL濃度80%丙酮稀釋；轉(zhuǎn)入比色皿，以濃度80%丙酮作為空白對(duì)照；分別測(cè)定光波長(zhǎng)為663 nm和645 nm處的OD值；重復(fù)9缸，記錄數(shù)據(jù)，計(jì)算葉綠素含量［18］。

1.2.3 各器官生物量的測(cè)定 種植試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，將缸中所有植株拔出，用清水清洗，用吸水紙擦干，裝入保鮮袋并做好標(biāo)記，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。將植株各部分器官分開，稱重，記錄鮮重?cái)?shù)據(jù)。120℃下烘干至恒重，記錄干重?cái)?shù)據(jù)。

1.2.4 各器官氮含量的測(cè)定 將已烘干的各部分器官剪碎，轉(zhuǎn)移至凱氏定氮儀的的消化管，加入8 mL濃硫酸，消化8 h；再加入1 g硫酸銅和2 g硫酸鈣，消化2 h，至消化管液體呈天藍(lán)色；降溫至140℃；轉(zhuǎn)入凱氏定氮儀中測(cè)量。用30 mL 2%硼酸吸收，再用鹽酸標(biāo)準(zhǔn)滴定，用硼酸指示劑溶液指示滴定，顏色由綠色變成淡紫色為滴定終點(diǎn)，記錄數(shù)據(jù)［19-20］。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 所用數(shù)據(jù)用Excel 2003計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株高度的影響

從表1可以看出，鹽度10‰和20‰處理組互花米草的植株高度明顯比鹽度30‰處理植株高，其中鹽度10‰處理植株長(zhǎng)得最快；鹽度10‰和20‰處理植株在8～10月高度增長(zhǎng)較快，11月以后株高生長(zhǎng)速度呈下降趨勢(shì)；鹽度30‰處理在8月、9月株高增長(zhǎng)迅速，10月以后增長(zhǎng)趨勢(shì)下降明顯。由于植株高度變化較迅速，不同鹽度處理互花米草植株生長(zhǎng)高度有明顯的差異；表1還顯示，隨著鹽濃度的升高，互花米草植株高度呈下降趨勢(shì)。

表1 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株高度（cm）的影響

2.2 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株基莖的影響

由表2可知，不同鹽度處理組互花米草植株基莖變化差異不大，但從10月開始不同鹽度處理下互花米草的基莖開始出現(xiàn)了差異，鹽度10‰和20‰處理組中，互花米草基莖差異不大，但呈下降趨勢(shì)；隨著鹽度增加，互花米草基莖減?。欢}度30‰處理組互花米草的基莖在8～11月下降明顯，但12月出現(xiàn)了變化，植株基莖有了增長(zhǎng)，之后呈下降趨勢(shì)。

表2 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株基莖（cm）的影響

2.3 不同鹽度處理對(duì)互花米草葉片SPAD值的影響

表3顯示，7月不同鹽度處理組互花米草的SPAD值很接近，8月份開始出現(xiàn)差異，但差異不大，總體上可見隨著鹽度增加，葉片SPAD值增加。

表3 不同鹽度處理對(duì)互花米草葉片SPAD值的影響

2.4 不同鹽度處理對(duì)互花米草葉片葉綠素含量的影響

從表4可以看出，11月不同鹽度處理組互花米草葉片葉綠素含量基本相同。在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草葉綠素含量無顯著差異，而鹽度30‰處理組的葉片葉綠素含量較高。其中2月鹽度30‰處理組明顯比鹽度10‰和20‰處理組葉片葉綠素含量要高，這可能是因?yàn)榈蜏睾望}度影響葉綠素含量和組成，并影響植物的光合速率。隨著鹽度的增加，互花米草葉片葉綠素含量增加。

表4 不同鹽度處理對(duì)互花米草葉片葉綠素含量（mg/g）的影響

2.5 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株各器官生物量的影響

不同鹽度處理下互花米草存活植株和死亡植株的干重測(cè)定結(jié)果見表5。由表5可知，在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草各器官活株干重?zé)o顯著差異，但鹽度30‰處理組的活株干重較低；鹽度30‰處理組中植株活株干重顯著下降，總體上呈“隨著鹽度增加，互花米草植株活株干重下降”的趨勢(shì)?；セ撞莞髌鞴偎乐旮芍卦邴}度10‰和20‰之間無顯著差異，而30‰鹽度處理組各器官死株干重顯著低于10‰和20‰處理，這可能是因?yàn)辂}脅迫下導(dǎo)致植株對(duì)水的利用率降低［21］，從而造成死株干重降低。

表5 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株各器官生物量（%）的影響

2.6 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株各器官氮含量的影響

由表6可知，鹽度10‰和30‰處理組植株活葉、活根的氮含量明顯比莖高，而在鹽度20‰的環(huán)境中，互花米草活根、活莖和活葉各器官的氮含量差異不大；鹽度10‰和20‰處理組植株死莖、死葉的氮含量都降低；而鹽度30‰處理組互花米草活葉的氮含量比死葉高，活莖氮含量比死莖高，活根的氮含量比死根高。

表6 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株各器官氮含量（g/kg）的影響

2.7 不同鹽度處理對(duì)互花米草植株存活率的影響

溫室種植試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，測(cè)定了不同鹽度處理組互花米草植株的存活率，結(jié)果表明，互花米草植株在鹽度20‰處理下的存活率最高、達(dá)55.16（±6.59）%，而在鹽度30‰環(huán)境中存活率最低、為43.22（±12.07）%，鹽度10‰處理植株存活率為47.20（±5.02）%?？梢?，高鹽度對(duì)互花米草的生長(zhǎng)有抑制作用。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，10‰～30‰鹽度對(duì)互花米草植株的高度和基莖、葉片SPAD值和葉綠素含量、各器官氮含量以及植株存活率均有一定影響。鹽度10‰和20‰處理組植株高度明顯高于30‰處理，其中鹽度10‰處理植株長(zhǎng)得最快，隨著鹽濃度的升高，互花米草的植株高度呈下降趨勢(shì)。在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草植株基莖差異不大，基莖隨著鹽度增加有下降趨勢(shì)，但下降未達(dá)顯著水平，表明鹽度對(duì)互花米草的生長(zhǎng)發(fā)育造成了一定影響，這與康浩等［22-23］的研究結(jié)果一致。有研究表明，鹽脅迫下，鹽分會(huì)導(dǎo)致植物的功能葉片數(shù)減少［24-25］，鹽脅迫下葉綠素含量下降的原因可能是NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素的降解，同時(shí)抑制了葉綠素的合成。葉片光合色素含量是反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，環(huán)境因子的改變會(huì)引起葉綠體色素含量的變化，進(jìn)而引起光合性能的改變。但在本試驗(yàn)中，互花米草葉片的SPAD值和葉綠素含量均隨著鹽度的升高而增加，這可能是植株為了提高對(duì)高鹽度的適應(yīng)保持較高的水分利用效率，而降低蒸騰速率，加快了葉綠素合成，從而提高了光合作用效率，符合Yandava等［26］“鹽脅迫下提高干物質(zhì)積累的一種補(bǔ)償機(jī)制”的研究結(jié)論。

不同鹽度處理下互花米草植株活株干重呈下降趨勢(shì)，植株各器官干重的顯著差異說明互花米草在高鹽度脅迫下導(dǎo)致植株對(duì)水的利用效率降低，從而造成植株干重降低，同時(shí)說明互花米草是一種高耐鹽植物，它能在30‰鹽度下繼續(xù)生長(zhǎng)，今后可以再提高2個(gè)鹽度梯度研究互花米草的各項(xiàng)生理指標(biāo)。互花米草植株在鹽度20‰下存活率最高，而在鹽度30‰下存活率最低，表明互花米草雖然具有較強(qiáng)的泌鹽作用，可將體內(nèi)過多的鹽分泌出體外，能適應(yīng)一定的鹽濃度，但對(duì)30‰的高鹽度還是表現(xiàn)出生長(zhǎng)受限，這為今后互花米草的防治提供了參考。

［1］ 袁琳，張利權(quán)，肖德榮，等. 刈割與水位調(diào)節(jié)集成技術(shù)控制互花米草（Spartina alterniflora）［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（11）：5723-5730.

［2］ Gao S，Du Y F，Xie W J. Effect of an alien speciesSpartina alternifloraLoisel on biogeochemical processes of intertidal ecosystem in the Jiangsu coastal region，China［J］. Pedosphere，2008（1）：77-85.

［3］ 袁連奇. 調(diào)控淹水脅迫對(duì)入侵物種互花米草的控制效果［D］. 上海：華東師范大學(xué)，2009.

［4］ 欽佩，李思宇. 互花米草的兩面性及其生態(tài)控制［J］. 生物安全學(xué)報(bào)，2012（3）：167-176.

［5］ 李兆飛. 外來入侵植物互花米草控制的初步研究［D］. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2009.

［6］ 宋連清. 互花米草及其對(duì)海岸的防護(hù)作用［J］.東海海洋，1997（1）：12-20.

［7］ 沈永明，楊勁松，曾華，等. 我國(guó)對(duì)外來物種互花米草的研究進(jìn)展與展望［J］. 海洋環(huán)境科學(xué)，2008，27（4）：391-396.

［8］ 楊東，萬(wàn)福緒. 外來入侵種互花米草的研究進(jìn)展［J］. 植物保護(hù)，2014，40（2）：5-10.

［9］ 鄧自發(fā)，安樹青，智穎飆，等. 外來種互花米草入侵模式與爆發(fā)機(jī)制［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（8）：2678-2686.

［10］ 呂芝香，劉珍奇，仲崇信. 互花米草幼苗在不同濃度NaCl溶液中的生長(zhǎng)和溶質(zhì)的積累［J］. 武漢植物學(xué)研究，1992，10（10）：117-121.

［11］ 沈永明，劉詠梅，陳金站. 互花米草鹽沼土壤有機(jī)質(zhì)分布特征［J］. 海洋通報(bào)，2003，22（6）：43-48.

［12］ 古志欽，張利權(quán). 互花米草對(duì)持續(xù)淹水脅迫的生理響應(yīng)［J］. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2009，29（4）：876-881.

［13］ 曹大正，王銀生，張冬然，等. 互花米草在吹填筑擋工程上的實(shí)驗(yàn)與應(yīng)用［J］. 中國(guó)工程科學(xué)，2005，7（7）：14-23.

［14］ 肖德榮，趙一鶴. 外來物種互花米草生態(tài)效應(yīng)及其控制研究動(dòng)態(tài)［J］. 西部林業(yè)科學(xué)，2012，41（3）：114-118.

［15］ 李富榮，陳俊勤，陳沐榮，等. 互花米草防治研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)環(huán)境，2007，16（6）：1795-1800.

［16］ Anderson L W J. Potential for sediment-applied acetic acid for control of invasiveSpartina alterniflora［J］. J Aquat Plant Manage，2007，45：100-105.

［17］ Wijte A，Gallagher J L. Effect of oxygen availability and salinity on early life history stages of salt marsh plant II. Early seeding development advantage ofSpartina alternifloraoverPhragmites australis（Poaceae）［J］. Am J Bot，1996，83：1343-1350.

［18］ 繆紳裕，鄧?guó)櫽?，王厚麟，? 50種植物葉片綠色度和葉綠素含量相關(guān)性研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（1）：158-160，181.

［19］ 張志斌，張曉濱. 凱氏定氮法測(cè)定6-芐基氨基嘌呤的含量［J］. 河南化工，2010（10）：56-57.

［20］ 劉衷芳，王永潔. 凱氏定氮法2%硼酸吸收液配制方法的改進(jìn)及效果［J］. 中國(guó)初級(jí)衛(wèi)生保健，2008（9）：19.

［21］ 何彥龍. 中低潮灘鹽沼植被分異的形成機(jī)制研究—— 以崇明東灘鹽沼為例［D］. 上海：華東師范大學(xué)，2014：7-10.

［22］ 康浩. 互花米草生理生化特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)［D］. 桂林：廣西師范大學(xué)，2007：21-27.

［23］ 康浩，石貴玉，李佳枚. NaCl脅迫對(duì)互花米草光合作用及其參數(shù)的影響［J］. 廣西科學(xué)，2009，16（4）：451-454.

［24］ Kuiper D J，Schuit A M. Actual cyokine in cincentration in plant tissue as an indicator for salt resistance in cereals［J］. Plant Soil，1990， 123：243-250.

［25］ 朱振賢. 幾種主要造林樹種鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽機(jī)理研究［D］. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2007：1-6.

［26］ Yadava R B，Prokash O M，Prakash O. Effects of soil salinity and sodicity on growth and mineral nutrition of smer poplar clones［J］. Indian Forester，1995，121（4）：283-288.

（責(zé)任編輯 張輝玲）

Comparative study on growth status of Spartina alterniflora under different salinity

CHEN Wei-lin，LIANG Zi-jiao，MIAO Shen-yu，TAO Wen-qin，LIU Zhi-qun，LONG Lian-di，DAI Wen-tan
（School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China）

A simulated wetland system was set up in a greenhouse，the growth traits and physiological characteristics ofSpartina alternifloraunder different salinity （10‰，20‰ and 30‰） were compared to study the adaptability ofS. alterniflorato salt leaching environment. Results showed that there were significant differences from different salinity treatments with plant height，basal stem，leaf SPAD，chlorophyll content，nitrogen content and mortality ofS. alterniflora. With the increase of salt concentration，plant height and stem decreased，leaf ofS. alternifloraincreased，leaf chlorophyll content and SPAD increased. The highest salinity （30‰） significantly decreased the dry weight biomass ofS. alterniflora. The survival rate ofS. alterniflorawas 55.16% in salinity 20‰，and the survival rate ofS. alterniflorawas the lowest （43.22%） in salinity 30‰.S. alterniflorahad a relatively high adaptability to salinity，but high salinity had certain restrictions to the plant growth.

Spartina alterniflora；different salinity；salt leaching environment；leaf SPAD；adaptability；limiting effect

S184

A

1004-874X（2017）04-0067-06

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，等. 不同鹽度下互花米草生長(zhǎng)狀況的比較研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（4）：67-72.

2017-01-21

國(guó)家自然科學(xué)基金（31270526）

陳偉霖（1988-），男，在讀碩士生，E-mail：1159037260@qq.com

繆紳裕（1965-），男，博士，教授，E-mail：miaoshy@gzhu.edu.cn