不同居群野生魚腥草地下莖組織結(jié)構(gòu)及農(nóng)藝性狀的初步研究

陳 燦，黃 璜，鄭華斌，鄧廣湘，王天喜(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

不同居群野生魚腥草地下莖組織結(jié)構(gòu)及農(nóng)藝性狀的初步研究

陳 燦，黃 璜*，鄭華斌，鄧廣湘，王天喜
(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

選取我國南方地區(qū)8個不同居群的野生魚腥草，對各居群野生魚腥草的地下莖組織結(jié)構(gòu)(莖壁厚、地下莖橫截面直徑、髓腔大小、大維管束面積、小維管束面積及維管束數(shù)量)及地上、地下部主要農(nóng)藝性狀進行了初步研究。試驗結(jié)果證明，部分野生居群魚腥草地下莖的組織結(jié)構(gòu)及農(nóng)藝性狀的指標(biāo)有極顯著差異?？傮w對照比較，魚腥草的地下莖組織結(jié)構(gòu)及農(nóng)藝性狀以云南昆明、重慶合川、廣西南寧三個居群表現(xiàn)較好，其結(jié)果對野生居群的栽培選育、合理開發(fā)與利用有一定的指導(dǎo)作用。

不同居群；野生魚腥草；地下莖；組織結(jié)構(gòu)；農(nóng)藝性狀；比較

魚腥草(HouttuyniacordataThunb.)又稱為折耳根、截兒根，屬于雙子葉植物三白草科蕺菜屬，多年生草本，含有很多種的有效成分，如黃酮類、甾醇類、可溶性多糖、有機酸、人體必需的氨基酸和維生素等[1]，具有解熱排毒、消癰排膿、利尿通淋等方面的效用[2-4]。魚腥草是作藥食兼用的一種植物，早在2001年就被國家衛(wèi)生部正式明確為“既可藥用，又可食用”的一種非常具有挖掘潛力的自然資源之一，在我國南方地區(qū)被廣泛開發(fā)利用[5-8]。

近些年，科研工作者在魚腥草的高產(chǎn)栽培、品質(zhì)選育以及藥用開發(fā)方面作了大量研究。如在魚腥草的種植技術(shù)上，農(nóng)業(yè)科研工作者對魚腥草所適宜的生長環(huán)境條件、繁殖方式、地的選用與整理、田間操作管理以及病蟲害的防治等方面進行了深入的研究。在魚腥草的選育繁殖方面，經(jīng)過系統(tǒng)選育方法，培育了一些新品種，并在生產(chǎn)中應(yīng)用。我國的魚腥草各居群之間都具有比較高的多態(tài)性，遺傳多樣性較為豐富[9]。蕺菜屬不同居群之間的根、地上莖、地下莖、葉等器官，在解剖結(jié)構(gòu)上有比較大的差別[10]。同樣，不同居群魚腥草之間的營養(yǎng)成分以及藥用成分含量都有一定差別[11]，且魚腥草藥材的道地性更大程度上由其遺傳因素所決定[1]。遺傳多樣性是反映一個物種適應(yīng)自然環(huán)境條件的能力和對環(huán)境變遷持續(xù)進化的潛力，而遺傳構(gòu)造的空間分布也反映了某些效應(yīng)，如生態(tài)適應(yīng)進化、環(huán)境變遷與自然選擇；而物種的演化的潛力和抵抗惡劣環(huán)境條件的能力、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力以及穩(wěn)定性都決定于遺傳多樣性的變化。生產(chǎn)中在魚腥草的利用探索方面，大多數(shù)只針對同一居群的魚腥草進行分析，但對其不同居群的魚腥草種質(zhì)資源方面的探索，特別是對不同居群魚腥草的地下莖組織結(jié)構(gòu)解剖方面的差異研究報道相對較少。

1 材料與方法

1.1 材料

選用我國南方地區(qū)8個不同野生居群的魚腥草，分別是湖南瀏陽居群、湖南桑植居群、重慶合川居群、貴州六盤水居群、云南昆明居群、浙江紹興居群、湖北宜昌居群、廣西南寧居群。以其地下莖作為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

于2014年2月—2016年6月進行，地點湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)。對不同居群的野生魚腥草進行盆栽試驗。試驗所使用的實驗盆的直徑與高度都是45 cm的塑料桶(實驗盆)，每個實驗盆里裝摻有部分細(xì)沙的疏松水稻土15 kg左右，每一個居群都設(shè)8個實驗盆(預(yù)先在每桶底內(nèi)放好一個容量與實驗盆體積相當(dāng)?shù)暮谏∧ご湎虏块_一小口，然后袋內(nèi)再填滿疏松泥土)；8個居群，共設(shè)置64個實驗盆。每個居群的地下種莖于同一個時期(2014年早春)種下，同一個居群每個實驗盆各種植含有5個節(jié)間長度約為25 cm的無分枝的種莖，每個塑料桶(實驗盆)栽植5根；種莖按照行距約8 cm進行排列。栽培管理措施同常規(guī)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 地下莖組織的測定

(1) 取樣方法：在生魚腥草的旺長期(5月上中旬)，取樣觀察測定。從每一居群的8個實驗盆栽當(dāng)中，選取長勢長相最好的那一個盆栽進行取樣。取樣時首先使用小鐵鍬將實驗盆周圍的水稻土慢慢弄松，小心將地下莖取出，其次用水流把所取的地下莖沖洗干凈，切勿弄斷和損傷魚腥草的地下莖和地上部分，然后按實驗所需選取一年生地下莖、二年生地下莖，取樣完畢后將取出的地下莖樣本浸泡在裝有清水的杯子中，為了防止樣本因脫水而導(dǎo)致變形，最后將剩余的魚腥草放在實驗盆中繼續(xù)進行栽培，管理措施不變。

(2)組織結(jié)構(gòu)鏡檢方法：用單面刀片徒手垂直切片，然后制作臨時切片進行觀察、測量及拍照。切片時于地下莖每一節(jié)間接近中間部分的位置進行，所切下的薄片要求橫截面垂直且整體完整表皮不能有破損，切出來的樣本盡量薄一點以便于觀測。將切片放入蒸餾水中，用鑷子選取符合要求的薄片置于FAA固定液中。如為臨時切片，隨即鏡檢，用鑷子取切好的地下莖橫截面放于干凈的載玻片上，醋酸洋紅染色；使用Nikon SMZ800型體視顯微鏡來進行觀察并采用其數(shù)碼攝影系統(tǒng)攝像(1倍)。同一居群，選取較好的切片5個進行觀測，主要的測量指標(biāo)包括：魚腥草地下莖的莖壁厚、橫截面直徑、髓腔大小、大小維管束面積以及數(shù)量。

1.3.2 農(nóng)藝性狀測定

對魚腥草地上、地下部的主要農(nóng)藝性狀進行測定，觀測的時間及取樣方法同前。測量二年生地下莖總節(jié)數(shù)、分枝數(shù)，新萌發(fā)的地下莖(即一年生地下莖)的分枝長度、粗度(以每個分枝中部節(jié)間測量為主)；每一居群測6次，取平均值。在取樣測定魚腥草地下莖各指標(biāo)的同時，對魚腥草地上部的株數(shù)(每根地下莖萌發(fā)的株數(shù))、主莖分枝數(shù)(定株定莖觀測)、株高(定株定莖，從莖基部到植株最高點的位置)、全株總?cè)~數(shù)(定株觀測，以葉片基本平展才算一片葉)、地上部主莖粗(在地上主莖第一節(jié)間的中部位置用游標(biāo)卡尺測量)、最大葉長寬、地上植株鮮重(干重)、根冠比等8項指標(biāo)進行了測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

將觀測所得的所有數(shù)據(jù)用DPS V7.05進行統(tǒng)計和分析以及作顯著性差異檢驗，用Excel 2003進行魚腥草數(shù)據(jù)的整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同居群地下莖莖壁和直徑變化

表1可知，不同野生居群魚腥草地下莖的莖壁厚之間差異顯著。一年生的莖壁厚，最大的是云南昆明、廣西南寧、貴州六盤水3個居群，湖北宜昌、湖南桑植居中，浙江紹興、重慶合川和湖南瀏陽居群的較小；其中云南昆明、廣西南寧、貴州六盤水、湖北宜昌、湖南桑植5個居群與浙江紹興、重慶合川、湖南瀏陽3個居群之間有極顯著性差異。二年生莖壁厚，最大的是云南昆明，其次是湖南瀏陽、浙江紹興，貴州六盤水、湖南桑植居中，廣西南寧、湖北宜昌較小，重慶合川的最?。黄渲?，云南昆明居群與其他7個野生居群間有極顯著性差異。一年生地下莖橫截面直徑和二年生地下莖橫截面直徑，不同居群之間同樣差異顯著。從一年生橫截面直徑整體結(jié)果來看，以云南昆明、貴州六盤水、廣西南寧、重慶合川、湖北宜昌的結(jié)果較大，而湖南瀏陽居中，湖南桑植和浙江紹興較小，但各居群之間變化梯度較大。二年生地下莖橫截面的直徑云南昆明的最大，貴州六盤水、廣西南寧較大，湖北宜昌、湖南瀏陽居中，重慶合川、湖南桑植較小，浙江紹興的最小。

表1 不同居群魚腥草莖壁厚(表皮+皮層)和直徑變化

注：同一列中不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

2.2 不同居群地下莖組織結(jié)構(gòu)變化

表2 不同居群魚腥草的組織結(jié)構(gòu)變化

表2可知，一年生地下莖髓腔大小，整體上是重慶合川最大，湖南桑植和浙江紹興的最小，其他幾個居群居中。二年生地下莖髓腔大小，結(jié)果以云南昆明的最大，廣西南寧、貴州六盤水較大，湖北宜昌居中，重慶合川、湖南瀏陽和湖南桑植較小，浙江紹興的最??；二年生地下莖髓腔大小的梯度變化明顯。不同居群地下莖的大、小維管束面積均具有顯著性差異；從一年生地下莖分析結(jié)果來看，大維管束的面積最大的是湖北宜昌，其次是重慶合川、湖南瀏陽、湖南桑植、貴州六盤水、浙江紹興，最小的是云南昆明、廣西南寧；小維管束面積以湖北宜昌的最大，湖南瀏陽、湖南桑植、貴州六盤水、重慶合川次之，浙江紹興、云南昆明、廣西南寧的最小。二年生地下莖大維管束面積以云南昆明的最大，湖南瀏陽、湖北宜昌、重慶合川、貴州六盤水、湖南桑植次之，廣西南寧、浙江紹興的最小；小維管束面積最大的是云南昆明，其次是湖北宜昌、湖南瀏陽、貴州六盤水、湖南桑植、重慶合川，最小的是廣西南寧、浙江紹興。無論是一年生或二年生的，各個居群大小維管束整體變化趨勢基本一致；且以小維管束的變化較小。

一年生地下莖維管束數(shù)量與二年生地下莖維管束數(shù)量的顯著性差異有所不同。從一年生維管束數(shù)量結(jié)果來看，各居群之間只有顯著性差異，沒有極顯著性差異；其中以重慶合川居群最大，湖南桑植居群最小的是，其他野生居群的居中。二年生地下莖維管束數(shù)量變化差異明顯；以廣西南寧和云南昆明的最大，貴州六盤水的居中，其他四個野生居群相對最小。

2.3 不同居群魚腥草的主要農(nóng)藝性狀

各野生居群魚腥草地下、地上部農(nóng)藝性狀結(jié)果分別見表3和表4。從表3中可以看出來，不同居群之間的二年生地下莖的總節(jié)數(shù)、二年生地下莖的分枝數(shù)以及一年生地下莖長度和莖粗表現(xiàn)差異較大。其中，二年生地下莖的總節(jié)數(shù)表現(xiàn)為：云南昆明>重慶合川>貴州六盤水>浙江紹興>湖南瀏陽>廣西南寧>湖北宜昌>湖南桑植；二年生地下莖的分枝數(shù)表現(xiàn)為：重慶合川>貴州六盤水>湖北宜昌>湖南瀏陽>云南昆明>廣西南寧>浙江紹興>湖南桑植。一年生地下莖長度表現(xiàn)為：廣西南寧>云南昆明>湖南瀏陽>湖北宜昌>湖南桑植>浙江紹興>重慶合川>貴州六盤水；一年生地下莖莖粗表現(xiàn)為：云南昆明>廣西南寧>浙江紹興>湖南瀏陽>湖南桑植>貴州六盤水>重慶合川>湖北宜昌。地下、地上部農(nóng)藝性狀整體表明，以云南昆明野生居群表現(xiàn)較好。

表4中可知，不同野生居群魚腥草地上部的株高、最大葉長、長寬比、含水量均存在一定的顯著性差異；四項指標(biāo)的考察數(shù)據(jù)分析顯示，均以重慶居群最高，六盤水、昆明居群次之，湖南瀏陽、桑植居群最低。其他指標(biāo)數(shù)據(jù)結(jié)果雖未作顯著性差異分析，但其結(jié)果亦可看出，整體上仍以重慶野生和六盤水居群最高、昆明野生居群次之；從植株含水量測定結(jié)果可知，干重則以瀏陽(綠)最高、湖南桑植次之。

表3 不同居群魚腥草的地下莖農(nóng)藝性狀

表4 不同居群魚腥草地上部各指標(biāo)考察數(shù)據(jù)及顯著性差異比較

注：表中未對廣西南寧、湖北宜昌、浙江紹興三個野生居群的材料進行測定。

3 討 論

3.1 不同居群魚腥草地下莖組織結(jié)構(gòu)差異分析

魚腥草的地下莖組織主要包括三部分，分別是皮層、髓部和大小維管束等。地下莖組織結(jié)構(gòu)的生長情況和特征與其產(chǎn)量性狀密切相關(guān)，地下莖比較結(jié)實健壯，機械組織厚和莖壁厚，維管束數(shù)目多，氣腔比較小，則貯藏性能較好，產(chǎn)量性狀較優(yōu)，生產(chǎn)上可作為栽培材料進行選育。因此，通過地下莖組織結(jié)構(gòu)差異的觀測結(jié)果可為間接選擇生產(chǎn)栽培和育種材料提供一定的依據(jù)。

野生居群魚腥草的地下莖組織結(jié)構(gòu)各指標(biāo)的分析結(jié)果，綜合一年生和二年生地下莖來看，莖壁厚、橫截面直徑均以云南昆明居群最大；髓腔大小以云南昆明、貴州六盤水和重慶合川居群較大；維管束大小(面積)以湖北宜昌居群、重慶合川、云南昆明居群的最大；維管束數(shù)量以廣西南寧、云南昆明、貴州六盤水三個居群的最多。因此，從地下莖組織結(jié)構(gòu)觀測整體情況表明，云南昆明野生居群最好。

3.2 不同居群魚腥草的地上部農(nóng)藝性狀分析

野生魚腥草藥用價值高，在我國南方地區(qū)分布廣泛，不同環(huán)境生長的魚腥草居群在形態(tài)和生理特征特性上都有各自的特點。魚腥草的不同形態(tài)特征及農(nóng)藝性狀都會影響魚腥草的產(chǎn)量、品質(zhì)和生態(tài)適應(yīng)性。魚腥草的農(nóng)藝性狀測定項目主要有：株高、莖葉顏色、葉面積、花瓣形狀、莖粗、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)、節(jié)間長度、地上部及地下部鮮干重等。本試驗由各居群一年生地下莖、二年生地下莖的不同農(nóng)藝指標(biāo)觀測表明，二年生地下莖的總節(jié)數(shù)最多的是云南昆明居群和重慶合川居群；一年生地下莖的分枝數(shù)最多的是重慶合川、貴州六盤水和湖北宜昌居群；一年生地下莖長度，以廣西南寧居群、云南昆明、湖南瀏陽居群最大；而一年生地下莖莖粗，最粗的是云南昆明和廣西南寧居群。農(nóng)藝性狀觀測總體情況表明，不同居群魚腥草以云南昆明表現(xiàn)最好。

植物的地上部分與地下部分的生長應(yīng)該是相輔相成的或呈正比的；從魚腥草地下與地上部農(nóng)藝性狀各指標(biāo)的整體結(jié)果來看，也基本反應(yīng)和印證了這一情況，即地下部各指標(biāo)以云南昆明野生居群最好，地上部也同樣如此。本實驗研究表明，綜合地下莖組織結(jié)構(gòu)特性、農(nóng)藝性狀和地上部植株農(nóng)藝性狀的觀測總體情況來看，以云南昆明居群最好，重慶合川居群、廣西南寧居群次之。因此，在魚腥草的生產(chǎn)栽培或系統(tǒng)選育利用中，可針對性地選取云南昆明、重慶合川等綜合性狀較優(yōu)的野生居群作為生產(chǎn)材料。

魚腥草不同于糧食作物以收獲果實或種子等經(jīng)濟器官為主，其經(jīng)濟性狀由地上部產(chǎn)量和地下部莖產(chǎn)量組成。魚腥草地下莖是貯藏養(yǎng)分和水分的主要器官，也是用來進行無性繁殖的器官，因此對地下莖進行解剖結(jié)構(gòu)的研究，不僅可以深入地認(rèn)識地下莖的生長特性，而且根據(jù)解剖特征上的差異也能為魚腥草分類提供科學(xué)依據(jù)。這對合理開發(fā)與保護利用等方面的進一步探索提供了科學(xué)理論依據(jù)。由于本次實驗僅對南方地區(qū)8個不同居群的野生魚腥草進行了地下莖組織結(jié)構(gòu)及部分農(nóng)藝性狀相關(guān)指標(biāo)的測定，存在一定局限性。若在此基礎(chǔ)上，對魚腥草的生態(tài)適應(yīng)性，揮發(fā)油含量等典型農(nóng)藝性狀和藥用價值上進行全生育期的跟蹤測定，則更有助于了解不同野生居群魚腥草的特性，為魚腥草育種和栽培提供詳實的依據(jù)。

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Study on Tissue Structure and Agronomic Traits of WildHouttuyniacordataThunb. in Different Populations

Chen Can，Huang Huang*，Zheng Huabin，Deng Guangxiang，Wang Tianxi
(College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China)

Eight different groups of wild Cordate Houttuynia in southern China were selected，and the various organizational structure (stem thickness，various cross sectional diameter，the size of the medullary cavity，large vascular bundle area，small vascular bundle area and vascular bundle number) and the ground and underground part main agronomic traits were given. Test results show that，some wild groups ofH.cordatarhizomatous organization structure and agronomic traits of indicators have significant differences. Through overall comparison，heartleaf houttuynia herb rhizome tissue structure and agronomic traits in Kunming of Yunnan，Hechuan of Chongqing，Nanning of Guangxi tend to do well. This results have certain guiding role to the cultivation and breeding of wild population，the reasonable development and utilization.

different populations；wildHouttuyniacordata；underground stems；organization structure；agronomic traits；compare

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.03.007

2016-11-20

湖南省“十二五”重點學(xué)科草學(xué)資助(540390211002)。

陳燦(1965—)，男，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要研究方向：生態(tài)農(nóng)業(yè)。E-mail：CC973@126.com

*通訊作者： 黃璜，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：hh863@126.com

S567

A

1006-9690(2017)03-0027-04