土壤微生物生物地理學研究現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢*

褚海燕 王艷芬 時 玉 呂曉濤 朱永官 韓興國

1 中國科學院南京土壤研究所 南京 210008

2 中國科學院大學 北京 100049

3 中國科學院沈陽生態(tài)研究所 沈陽 110016

4 中國科學院城市環(huán)境研究所 廈門 361021

土壤微生物生物地理學研究現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢*

褚海燕1王艷芬2時 玉1呂曉濤3朱永官4韓興國3

1 中國科學院南京土壤研究所 南京 210008

2 中國科學院大學 北京 100049

3 中國科學院沈陽生態(tài)研究所 沈陽 110016

4 中國科學院城市環(huán)境研究所 廈門 361021

土壤微生物生物地理學是研究土壤中微生物空間分布格局及其隨時間變化的一門科學。開展土壤微生物生物地理學研究有助于深入挖掘土壤中的未知生物資源，深刻理解土壤中微生物多樣性的產生、維持機制，并可預測陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的演變方向。由于土壤中微生物絕大多數(shù)不可培養(yǎng)，所以其生物地理學研究長期滯后于動植物的生物地理學。21世紀以來，新一代高通量測序、組學技術的突破為土壤微生物生物地理學帶來了前所未有的機遇，使其成為土壤生物學、微生物生態(tài)學領域的國際研究熱點。本文闡述了近年來國內外土壤微生物生物地理學的研究現(xiàn)狀，提出了近期研究重點，并對該領域的未來研究與發(fā)展態(tài)勢進行了展望。

土壤微生物，生物地理學，現(xiàn)狀，發(fā)展方向

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2017.06.005

微生物是一種重要生物類群，是地球上生物多樣性的重要組成部分。1913 年荷蘭細菌學家 Beijerinck[1]首次提到微生物可能無處不在；21 年后的 1934 年，他的同事 Becking[2]進而提出了“微生物可能無處不在，但環(huán)境會對它們進行選擇”（Everything is everywhere, but the environment selects）的論點，人們認識到環(huán)境選擇對微生物的重要性。自此，微生物生物地理學的大門打開了。然而，由于自然界中的微生物絕大多數(shù)不可培養(yǎng)，長期以來微生物的生物地理學發(fā)展十分緩慢，遠遠滯后于動植物的生物地理學研究。20 世紀末期，BIOLOG、磷脂脂肪酸法（PLFA）、DNA 指紋圖譜、基因芯片等分子生物學技術的興起較好地推動了微生物群落研究，實現(xiàn)了不依賴培養(yǎng)而直接對環(huán)境中微生物群落進行分析，開創(chuàng)了微生物分子生態(tài)學的新時代。21 世紀以來，高通量測序、生物信息等技術的革命性突破進一步推動了微生物生物地理學的發(fā)展。此外，生態(tài)學基本理論在微生物生態(tài)研究領域的不斷運用也助推了微生物生物地理學發(fā)展。

土壤中微生物數(shù)量大、種類多、生物量大，土壤是微生物的“大本營”，是人類最豐富的“菌種資源庫”。土壤微生物參與了土壤中幾乎所有的物質轉化過程，同時也是土壤圈、生物圈、大氣圈、水圈、巖石圈物質循環(huán)的“紐帶”。開展土壤微生物生物地理學研究有助于深入挖掘土壤中未知的生物資源，深刻理解土壤中微生物多樣性產生、維持的機制，并可預測陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的演變方向。因此，土壤微生物生物地理學成為了土壤學、微生物學、地理學以及生態(tài)學領域最為重要的交叉學科之一。而新一代高通量測序、組學技術的發(fā)展又為土壤微生物生物地理學帶來了前所未有的機遇，使其成為國際微生物生態(tài)學領域的研究熱點[3-5]。

2014 年 6 月，中科院前瞻性地部署了“中國微生物組”計劃，啟動了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調控”中科院戰(zhàn)略性先導科技專項（B 類），這成為繼美國“人類微生物組”計劃（HMP）以來的第 2 個環(huán)境微生物組計劃。2016 年 5 月14日，美國白宮科學與技術政策辦公室（OSTP）發(fā)布新聞，將斥資 1.21 億美元進行“國家微生物組計劃”（NMI），在未來兩年中描繪并研究人體、植物、土壤、海洋與大氣中多種微生物群落狀況，這些微生物群落的總和被稱為微生物組。中美兩國微生物組計劃的相繼實施，一方面證明了微生物研究的重要性，另一方面將極大地推進世界土壤微生物生物地理學的發(fā)展。

土壤微生物生物地理學主要研究土壤微生物的空間分布及其驅動機制。土壤微生物的空間分布包括水平空間分布與垂直（沿海拔梯度）空間分布，驅動因子包括當代環(huán)境條件（光照、降水、溫度、土壤 pH 和營養(yǎng)狀況等）和歷史進化因素（距離分隔、物理屏障、擴散限制和過去環(huán)境的異質性等）。然而，當代環(huán)境條件與歷史進化因素對于微生物群落空間變異的相對貢獻仍存在很大的爭議，主要與生態(tài)系統(tǒng)類型、研究尺度、微生物類群、個體大小以及研究技術手段等相關。目前，不同空間尺度下土壤微生物的分布規(guī)律、土壤微生物與植物群落是否存在協(xié)同分布與共進化、如何預測土壤微生物分布及其對生態(tài)功能的影響等科學問題亟待深入研究，文章將詳述如下。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 土壤微生物的水平空間分布

土壤微生物的水平分布研究范圍涵蓋了從微觀水平、局域水平到景觀以及國家、洲際水平等不同的空間尺度。

1.1.1 多數(shù)研究表明當代環(huán)境因素是影響土壤微生物空間

分布的主要因子

例如，在較大空間尺度下土壤 pH 被發(fā)現(xiàn)是影響細菌分布的關鍵因子[4,6-8]。土壤 pH 對細菌分布的影響不僅存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中，在受到人為擾動較大的農田生態(tài)系統(tǒng)[9]以及火干擾生態(tài)系統(tǒng)[10]中也是如此。土壤 pH 對細菌群落的影響主要在酸性及中性土壤環(huán)境，在堿性環(huán)境下其他土壤性狀起到了主導作用。例如，土壤碳含量被發(fā)現(xiàn)是影響大尺度下我國西藏阿里地區(qū)堿性土壤細菌分布的主要因子[11]。

與細菌不同，土壤真菌的空間分布與土壤 pH 相關性較小，這可能是由于真菌適應 pH 的范圍比細菌更寬[12,13]。土壤有機碳含量被發(fā)現(xiàn)是影響我國東北黑土真菌空間分布的主要因素[14]。此外，植物群落也強烈影響真菌群落的空間分布[15,16]。據(jù)研究統(tǒng)計，地球上 70%—90% 的陸生植物被菌根真菌侵染[17]，侵染后的菌根能提高植物對有機質和養(yǎng)分元素的利用效率[18,19]。一些研究發(fā)現(xiàn)植物多樣性能夠顯著影響真菌的多樣性[20-22]，而有些研究則發(fā)現(xiàn)它們之間沒有必然的聯(lián)系[23-25]。

以上研究現(xiàn)狀表明微生物類群不同、個體大小不同，影響其生物地理分布的環(huán)境因素則隨之不同。

1.1.2 歷史進化因素對微生物群落的空間變異也有顯著貢獻

目前，當代環(huán)境與歷史進化因素對于微生物群落空間變異的相對貢獻仍存在很大的爭論，這主要與檢測手段的靈敏度、環(huán)境因子的變化范圍、空間尺度以及對微生物種定義的不同等因素有關[26]。例如，當物種可操作分類單元（Operational Taxonomic Unit，OTU）的定義標準從 95% 的序列相似性增加到 99% 時，物種在空間上的周轉率亦隨之顯著增加[27]，較粗略的物種劃分標準會導致可觀測到的微生物空間分布格局減弱甚至消失。由于土壤環(huán)境高度的變異性，需要大量的數(shù)據(jù)來計算統(tǒng)計學上的顯著性[28]。此外，Hanson 等人[29]提出在土壤微生物分布中，選擇、漂移、擴散和突變以及這些過程的相互作用共同維持和影響了微生物的生物地理模式。

1.1.3 土壤微生物功能群、功能基因的空間分布研究

近年來，土壤微生物功能群、功能基因的空間分布研究也得到了研究界的重視。Fierer 等人[30]發(fā)現(xiàn)溫度可能是影響氨氧化細菌群落分異的重要因素，然而 Martiny 等人[31]發(fā)現(xiàn)氨氧化細菌的分布主要受空間距離的影響，這可能是由于研究尺度、所采用的技術方法不同造成的。研究報道氨氧化古菌的空間分布主要受土壤 pH 影響[32,33]。叢枝菌根真菌作為一類專性寄生的微生物類群，影響其空間分布的因素與細菌及非專性寄生真菌明顯不同。研究表明土壤速效磷含量[34]、土壤質地及水分有效性[35]是影響叢枝菌根真菌空間分布的主要因素。此外，地理空間距離對土壤叢枝菌根真菌的分布也有重要的作用[36]。

Garcia-Pichel 等人[26]發(fā)現(xiàn)藍細菌在洲際尺度下的分布主要受溫度影響。Zhou 等人[5]采用 Geochip 技術分析了森林生態(tài)系統(tǒng)微生物功能基因的空間分布模式，并發(fā)現(xiàn)微生物空間周轉率顯著低于動植物的空間周轉率。Shi 等人[37]采用Geochip 技術分析北極土壤功能基因空間分布，發(fā)現(xiàn)歷史空間隔離顯著影響功能基因的分布，并發(fā)現(xiàn)大尺度上的功能基因差異性與土壤 pH 及全氮含量有密切的關聯(lián)。

1.1.4 小結

不同地區(qū)和氣候類型下陸地生態(tài)系統(tǒng)的自然變異和所受的人為干擾程度不同，微生物群落所處環(huán)境條件和歷史進化因素不同，以及研究的時空尺度不同，從而導致了土壤微生物群落的地理空間分異。因此，應全面地研究不同生態(tài)系統(tǒng)以及不同空間尺度下的土壤微生物群落，比較其驅動因子的異同，進而了解土壤微生物空間分布格局的維持機制。

1.2 土壤微生物沿海拔梯度的垂直分布

大量的傳統(tǒng)研究表明，動植物多樣性沿海拔梯度呈現(xiàn)一定的分布規(guī)律，通常表現(xiàn)為遞減或單峰的垂直分布模式[38-41]。隨著分子生物學技術和分析方法的迅速發(fā)展，近年來微生物沿海拔梯度的垂直分布研究也深入開展起來。

1.2.1 沿海拔梯度垂直分布的研究

Bryant 等人[42]研究美國科羅拉多州附近落基山脈土壤微生物的垂直分布，發(fā)現(xiàn)土壤酸桿菌的多樣性隨海拔升高而降低，與同海拔梯度被子植物所呈現(xiàn)的單峰模式顯著不同。但該研究只考察了酸桿菌，并不能代表整體細菌群落；同時，應用克隆文庫方法檢測微生物多樣性水平分辨率較低。

利用 454 高通量測序技術，F(xiàn)ierer 等人[43]研究發(fā)現(xiàn)秘魯安第斯山脈隨海拔升高植物、鳥類及蝙蝠的多樣性顯著降低，但土壤細菌多樣性及群落組成與海拔沒有顯著相關性，據(jù)此得出“微生物模式不跟隨動植物海拔分布而分布”的結論。

Singh 等人[44]研究發(fā)現(xiàn)日本富士山沿海拔梯度植物多樣性逐漸降低，土壤細菌多樣性呈單峰模式，而古菌多樣性呈現(xiàn)雙峰模式。

1.2.2 隨海拔垂直分布的影響因子研究

Singh 等人[45]研究了韓國漢拿山不同海拔的土壤細菌群落，發(fā)現(xiàn)氣候因子（溫度、降水）是影響細菌多樣性及群落組成的主要因素。Yuan 等人[46]研究了青藏高原念青唐古拉山南坡不同海拔下不同土壤深度細菌群落，發(fā)現(xiàn) 0—5 cm 土層細菌群落主要受降水和土壤 NH4+濃度影響，而 5—20 cm 土層細菌群落主要受 pH 影響。

Shen 等人[47]研究發(fā)現(xiàn)長白山不同海拔下土壤細菌群落分異明顯，細菌群落組成、多樣性水平與土壤 pH 最顯著相關。然而在較小海拔范圍的高山苔原生態(tài)系統(tǒng)內，土壤細菌垂直分布和土壤 pH 并沒有顯著相關性，而與土壤碳氮含量最顯著相關，表明不同海拔梯度微生物垂直分布的驅動因子不同。另外，Shen 等人[48]還比較了長白山土壤微生物（包括細菌、真菌、原生生物等）與植物群落隨海拔分布的差異，植物多樣性隨海拔升高不斷降低而土壤微生物多樣性隨海拔沒有明顯趨勢，這也闡明了生物個體大小對生物多樣性垂直分布的重要影響。

Yang 等人[49]研究了長白山岳樺葉內真菌隨海拔的分布，發(fā)現(xiàn)葉內真菌群落亦隨海拔呈現(xiàn)明顯分異，葉內真菌多樣性與葉片碳含量顯著正相關，該結果證實了生態(tài)學上“物種-能量”假說的普適性。利用 Geochip 技術，Yang 等人[50]調查了青藏高原 4 個海拔梯度土壤微生物功能基因的分布，發(fā)現(xiàn)碳循環(huán)、氮循環(huán)以及與壓力相關的功能基因的相對豐度在不同海拔間有明顯差異。

1.2.3 小結

以上研究表明，不同生態(tài)環(huán)境、不同海拔梯度間隔下，微生物的分布格局也有差異。為了充分闡明土壤微生物沿海拔梯度分異的內在機制，需要在多種生境下及更多的海拔梯度間隔下，比較研究土壤原核、真核微生物以及植物群落的分布模式和環(huán)境驅動因子。

2 發(fā)展態(tài)勢

2.1 不同空間尺度下土壤微生物群落的分布規(guī)律

土壤微生物群落的空間分布具有尺度依賴性，體現(xiàn)在宏觀及微觀兩個方面。宏觀方面的土壤微生物空間分布主要表現(xiàn)在大尺度下，以及不同生態(tài)系統(tǒng)下，如農田、森林、草地、荒漠生態(tài)系統(tǒng)。微觀方面表現(xiàn)在土壤團聚體、根際界面等微域中微生物的時空分布。

土壤微生物在大空間尺度上的分布，既受當代環(huán)境條件，如土壤 pH、土壤養(yǎng)分等，又受歷史進化因素的影響，這就需要我們在樣品采集時更加嚴謹?shù)剡M行實驗設計、采用先進技術手段與多種分析方法區(qū)分當代與歷史因素的相對貢獻。

同時，對土壤宏基因組以及宏轉錄組的研究將是充分挖掘土壤微生物分布機制的重要手段之一。

2.2 土壤微生物與植物群落的協(xié)同分布及共進化

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物和微生物在生產力形成和積累過程中都扮演著關鍵角色。植物是初級生產者，通過光合作用增加生物量，而微生物通過促進土壤中營養(yǎng)物質的釋放來影響植物多樣性和生產力。植物物種不同，對土壤營養(yǎng)輸入的數(shù)量和種類也就不同，相應地會引起微生物群落結構和多樣性的變化。不同種類的植物將形成生態(tài)位的微分割，從而形成植物多樣性和土壤微生物多樣性的耦合分布模式。

土壤微生物群落結構也會影響植物性狀上的自然選擇模式，同時調節(jié)植物對非生物環(huán)境壓力的響應，因此也影響到了整體生態(tài)系統(tǒng)的演化歷程。

未來應借鑒宏觀生態(tài)學的一些基礎理論，如距離-衰減關系、種-面積關系、中性理論與生態(tài)位理論等，運用到土壤微生物與植物群落的協(xié)同分布與共進化研究中。

2.3 土壤微生物分布的模型預測及其與功能的耦合

土壤微生物時空分布的核心問題和難點是將特定的微生物與復雜的功能直接聯(lián)系起來，最終實現(xiàn)以土壤微生物為核心的人為管理調控生態(tài)服務功能。盡管目前還存在著諸多挑戰(zhàn)，如微生物的功能冗余、相同基因而不同功能和相同功能來自不同基因等問題。

目前已經發(fā)展出一些分析和預測模型，預測微生物群落組成，以期進而將微生物與其功能聯(lián)系起來。如系統(tǒng)進化分子生態(tài)網絡[51]、人工神經網絡[52]、種分布模型[53]和地理信息系統(tǒng)[54]等。借助這些手段和方法，已經能夠通過局部相似性分析來建立微生物種或門之間以及微生物與環(huán)境之間的相互關系；通過系統(tǒng)進化的生態(tài)網絡找出在群落中起關鍵作用的 OTU。

現(xiàn)階段的土壤微生物分布生態(tài)模型仍有許多需要改進的地方，包括信息輸入的依賴性、模型校正及適用性等；隨著研究不斷深入，可向模型中輸入的信息量也日益增加?？梢灶A見，生態(tài)模型將成為未來微生物生物信息分析的主流手段之一。

隨著技術手段和分析方法的不斷發(fā)展，未來有可能將復雜的微生物群落與其功能耦合，找到起核心作用的微生物種屬和環(huán)境驅動因子；驗證并外推先前的理論，預測不同管理措施及全球變化背景下微生物群落的變化及其可能產生的生態(tài)過程效應，預測土壤微生物多樣性與群落的變化會給農作物產量帶來哪些影響。

3 未來展望

土壤微生物生物地理學已經成為土壤生物學和微生物生態(tài)學的研究熱點，并取得了重要的研究進展。這種飛速發(fā)展很大程度上得益于新技術及分析方法的突破。然而，由于土壤本身的復雜性質，土壤微生物生物地理學的研究仍然處于發(fā)展的起始階段，諸多基本問題仍然需要進行深入探討。

我國地域廣闊，不同地區(qū)氣候、植被和土壤類型差異顯著，自然變異及人為干擾程度不相同，這為研究不同尺度下土壤微生物的生物地理分布提供了理想的平臺。同時，我國在從南到北的熱量梯度樣帶、從東到西的降雨梯度樣帶上有長達 30 年的長期定位試驗站，為研究土壤微生物群落在時間尺度上的分布提供了理想平臺。

在我國今后的土壤微生物生物地理學研究工作中，既要對國際的研究前沿進行追蹤，也要結合我國的具體國情，從微觀和宏觀兩個角度不斷創(chuàng)新研究思路與理念，更加嚴謹細致地設計實驗，不斷更新分析手段，如此才能充分解析土壤微生物生物地理分布的內在機制，為維持和改善土壤微生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性服務。

目前，所有微生物生物地理分布的研究都還處于發(fā)現(xiàn)的層面，至于土壤因子如何影響群落與多樣性、微生物多樣性的高低與植物產量及生長互作機制如何、氣候變化通過哪些機制調節(jié)微生物活動、微生物在外界環(huán)境變化后的響應機制如何等問題，還需進行室內培養(yǎng)或田間及野外試驗進行驗證和研究。同時，建立規(guī)范的大型土壤微生物數(shù)據(jù)匯總及分析平臺，進行數(shù)據(jù)實時分享將是研究土壤微生物功能與作用的有力保障?？傊?，只有充分掌握這些機理，才能更加深入地理解土壤微生物的生態(tài)功能，才能通過調整微生物多樣性與群落來改善植物或作物生長環(huán)境，最終使其更好地為人類服務。

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Current Status and Development Trend of Soil Microbial Biogeography

Chu Haiyan1Wang Yanfen2Shi Yu1Lyu Xiaotao3Zhu Yongguan4Han Xingguo3
（1 Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 4 Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China）

Soil microbial biogeography is to study the spatial distribution pattern of soil microorganisms and their changes over time. Soil microbial biogeographical study can help to find out unknown biological resources in soils, to understand the mechanisms of formation and maintenance of microbial diversity in soils, and to predict the evolutional direction of terrestrial ecosystem functioning. Since the vast majority of soil microorganisms cannot be cultivated and the techniques for microbial community analysis are limited, soil microbial biogeography has lagged behind the biogeography of plants and animals for a long time. Since twenty-first century, the breakthrough of high-throughput sequencing and bioinformatics analysis has brought unprecedented opportunities for soil microbial biogeography, making it a hot spot in the field of soil biology and microbial ecology in the world. In this paper, we expatiated the present research status of soil microbial biogeography, suggested the research direction and development trend, and prospected the future research in this field.

soil microbiology, biogeography, research status, development trend

n

B.S. and M.S. degrees from Anhui Agriculture University in 1994 and Huazhong Agriculture University in 1997, respectively, received Ph.D. degree in soil microbiology from the Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences (CAS). Prior to current post, he was with Japan International Research Center for Agricultural Sciences and National Institute for Agro-Environmental Sciences in Japan for four years and Queen’s University, Canada for three and half years. In August 2010, he joined the Institute of Soil Science under the Hundred Talent Program of CAS. His research interests are soil microbial ecology, microbial biogeography, and metagenomics. He is currently investigating microbial communities in agricultural soils as well as in cold terrestrial ecosystems, and the responses and feedbacks of microbial communities to climate change and agricultural management. He also serves as editorial board member of Environmental Microbiology, Scientific Reports, and M-Systems, as well as the board member of Sub-society of Soil Microbes and Biochemistry, the Soil Science Society of China, and the board member of Sub-society of Agricultural Microbiology, the Chinese Society for Microbiology. He has published 128 journal papers, 71 of them are SCI indexed. E-mail: hychu@issas.ac.cn

* 資助項目：中科院戰(zhàn)略性先導科技專項（B類）（XD B15010100）

修改稿收到日期：2017年3月26日

褚海燕 中科院南京土壤所研究員，中科院“百人計劃”入選者。主要研究領域為土壤微生物生態(tài)、微生物生物地理、環(huán)境微生物基因組等。發(fā)表論文128 篇，其中 SCI 收錄 71篇。國際期刊 Environmental Microbiology、Scientific Reports、M-Systems 編委，中國土壤學會土壤生物與生化專業(yè)委員會委員，中國微生物學會農業(yè)微生物專業(yè)委員會委員。E-mail: hychu@issas.ac.cn