模擬霧霾對三角梅光合特性的影響

摘要：為了探討霧霾濃度對園林植物生長代謝的影響，以三角梅為試驗(yàn)材料，研究75、150、300 μg/m3 3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫對三角梅光合特性的影響。結(jié)果表明：75 μg/m3濃度的模擬霧霾處理對三角梅葉片日均凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）的影響不明顯；150、300 μg/m3濃度的模擬霧霾脅迫下，三角梅葉片光合“午休”現(xiàn)象加重，日均凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均明顯降低，而細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）明顯增大。

關(guān)鍵詞：模擬霧霾；三角梅；光合特性

中圖分類號： S685.990.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）08-0129-04

霧，屬于常見的自然現(xiàn)象，是一種相對濕度大于90%的氣溶膠系統(tǒng)，蘊(yùn)含著大量懸浮在空氣中的微小水滴；霾，別稱灰霾，屬于近年來常見的天氣現(xiàn)象，是一種相對濕度小于80%的氣溶膠系統(tǒng)，蘊(yùn)含灰塵、氮氧化物、有機(jī)碳化物等大量細(xì)微的干塵粒子[1-3]。這些細(xì)微的顆粒物直徑多在0.001～10 μm之間，也是近來我國各大城市頻發(fā)灰霾天氣的主要元兇[4]。霾與霧的最本質(zhì)區(qū)別是出現(xiàn)霾的時候，空氣中的相對濕度較低，而出現(xiàn)霧的時候，空氣中的相對濕度卻是飽和的[5]。目前，我國把陰霾天氣現(xiàn)象與霧統(tǒng)稱為霧霾天氣。

近年來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的持續(xù)增長，工業(yè)及交通運(yùn)輸業(yè)等方面也呈現(xiàn)快速發(fā)展的態(tài)勢。與此同時，經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展與大氣污染現(xiàn)象的矛盾也日益凸顯。尤其是2014年入冬以來，霧霾天氣污染日益嚴(yán)重，特別是廣東西部、廣西東北部、河南北部、陜西中部以及華北地區(qū)的一些重工業(yè)高度發(fā)達(dá)的城市污染最為嚴(yán)重[6]，年度重霾污染時間高值達(dá)到25～40 d，有些城市如江蘇南京、河南新鄉(xiāng)、陜西西安、山西臨汾年均霾時間甚至高達(dá)80 d以上[7-11]。霧霾天氣造成了大氣環(huán)境質(zhì)量嚴(yán)重污染，其影響之大、范圍之廣也令國人為之震驚。眾所周知，大氣質(zhì)量問題關(guān)乎到每個人的生存發(fā)展，近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究顯示，大氣中PM10、PM2.5的濃度變化對呼吸系統(tǒng)疾病和心血管系統(tǒng)疾病、住院人數(shù)及人群死亡率等有極大的影響[12]。有研究表明，僅京津冀地區(qū)，2013年1月份因嚴(yán)重空氣污染導(dǎo)致2 725人死亡[13]。一些病菌類微生物在大氣中經(jīng)過不斷地擴(kuò)散、傳播會引起人群呼吸系統(tǒng)等疾病的頻發(fā)及動植物病害的發(fā)生[14-15]。同時，霧霾天氣大大降低了大氣能見度，不但直接影響航班起飛，而且容易引起交通阻塞，甚至引發(fā)交通事故。因此，霧霾污染已成為我國當(dāng)前面臨的重大生態(tài)環(huán)境問題之一，而防治霧霾污染也已成為全國當(dāng)前一項重要的民生工程。

三角梅（Bougainvillea spectabilis Willa）為紫茉莉科三角梅屬的常綠灌木，別稱寶巾花、葉子花。因其適應(yīng)性強(qiáng)、耐修剪、花期長、顏色鮮艷等特點(diǎn)，深受人們的喜愛，是我國重要的園林綠化兼觀賞花卉類植物。三角梅不耐寒，耐高溫，因而在我國溫暖濕潤氣候地區(qū)如廣東、福建、臺灣、云南等地均是露地種植，也是深圳市、廈門市的市花。在我國北方地區(qū)，三角梅是作為溫室的花卉加以栽培以供觀賞的[16]。目前有關(guān)逆境對三角梅光合作用影響的研究大多都集中在水分、遮光、溫度和鹽脅迫上[17-20]，而有關(guān)霧霾對三角梅光合特性的影響尚未見報道。作為霧霾天氣頻發(fā)區(qū)的城市群，常見園林綠化植物為城市大氣污染環(huán)境的改善作出了重要貢獻(xiàn)，為此，進(jìn)行模擬霧霾對三角梅生長過程中光合特性的影響效應(yīng)研究，將有利于了解三角梅對不同霧霾濃度的反應(yīng)敏感性；同時，初步探索霧霾污染下三角梅光合作用過程中的變化機(jī)制，以期為今后霧霾污染下三角梅生長、新陳代謝方面的影響研究及三角梅在未來城市綠化工程中的栽培、管理和應(yīng)用等提供一定指導(dǎo)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年10月在廈門東海職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境生態(tài)監(jiān)測試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行，選用生長健壯一致的三角梅大紅寶巾品種2年生幼苗為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)材料栽植于盆口直徑45 cm、高30 cm的種植盆中，自移植栽培后，所有三角梅的施肥、水分等方面的管理措施一致，平時均用自來水澆灌。

1.2處理方法

1.2.1均勻霧霾的模擬處理參照王黎明等模擬霧霾的方法[21-22]，采用超聲波加濕器噴出的霧氣來模擬霧。

1.2.2模擬霧霾濃度的設(shè)定在光照度等條件一致的試驗(yàn)區(qū)設(shè)置4塊獨(dú)立且空間大小相同的試驗(yàn)小區(qū)。試驗(yàn)設(shè)置 0 μg/m3（T0）、75 μg/m3（T1）、150 μg/m3（T2）、300 μg/m3（T3）4種霧霾濃度處理。于2015年10月6日至12日連續(xù) 7 d 對T0、T1、T2、T3區(qū)的三角梅進(jìn)行不同濃度的霧霾處理。采用鼓風(fēng)機(jī)將草木灰吹入試驗(yàn)區(qū)，并通過控制吹入的灰塵量來改變霾濃度。每種處理設(shè)置6個重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，每盆選取充分伸展且生長良好的葉片進(jìn)行定位標(biāo)記，用于各項指標(biāo)的測定。

1.3光合作用日變化的測定方法

連續(xù)7 d對三角梅進(jìn)行不同濃度的霧霾處理后，于2015年10月13日（晴）選擇健碩的葉片進(jìn)行標(biāo)記，參照謝寅峰等測定光合作用日變化的方法[23]，在自然條件下，采用美國進(jìn)口的LI-6400R型號的光合作用測量系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)葉室測定三角梅葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。測定時間為6：00—18：00，每2 h測定1次。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Excel及SPSS分析軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）和葉片溫度（T）日變化

由圖1可以看出：在試驗(yàn)測定期間，光合有效輻射和葉片溫度日變化曲線都呈單峰型：大氣溫度全天在18～27 ℃ 之間變化，日間最高溫出現(xiàn)在12：00左右；光合有效輻射日變化曲線在12：00左右達(dá)到最高值，為 1 115 μmol/（m2·s），12：00 以后開始有所下降，14：00之后開始迅速下降。

2.2模擬霧霾脅迫對三角梅葉片凈光合速率的影響

凈光合速率是植物光合作用強(qiáng)弱的直接體現(xiàn)，也是影響植物光合作用的重要因子，凈光合速率的正常與否直接反映植物體光合系統(tǒng)的功能是否正常。由圖2可知：8：00—10：00，三角梅各處理（T0、T1、T2、T3）的Pn均有明顯上升的趨勢，在10：00左右Pn增長到1 d中的最高值；T0、T1處理的Pn日變化曲線呈不明顯雙峰型（近似單峰型），10：00以后Pn開始持續(xù)下降；而T2、T3處理的Pn日變化曲線表現(xiàn)出明顯的雙峰型，10：00—12：00下降較快，在12：00左右具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，12：00以后又緩慢回升，直至16：00左右達(dá)到 1 d 中第2個峰值；此外，Pn隨著霧霾處理濃度的升高，整體上具有明顯的下降趨勢；T2、T3處理與對照T0之間的Pn差異明顯，其中T3處理的Pn最低，T2處理的Pn次之，10：00最高值時，經(jīng)過T2、T3處理的三角梅Pn分別為5.798、4.960 μmol/（m2·s），分別較T0處理6.340 μmol/（m2·s）下降了 8.55%、21.77%，但是T1處理的Pn為 6.356 μmol/（m2·s），與對照T0差異不明顯，反而比T0處理上升了025%；從凈光合速率日均值看，T0、T1、T2、T3處理的日均值分別為4.071、4.064、3.762、3.068 μmol/（m2·s），T1、T2、T3處理的Pn日均值較T0處理分別降低了0.18%、760%、2463%。

2.3模擬霧霾脅迫對三角梅葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物體對外進(jìn)行氣體交換的窗口，植物通過調(diào)節(jié)氣孔開度的大小來控制其光合作用中CO2的吸收量和蒸騰

作用中水分的散失量，因此氣孔導(dǎo)度直接反映了植物體生理活性的強(qiáng)弱。從圖3可以看出，6：00—10：00，Gs逐漸上升，T0、T1處理較T2、T3處理上升速度較快，且在10：00上升到 1 d 的最大值，T0～T3處理分別是0.128 6、0.128 4、0.091 7、0.070 12 mol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3處理外，其他各處理均有明顯下降趨勢；14：00—16：00，Gs又出現(xiàn)緩慢上升；16：00—18：00，Gs下降至最低值；三角梅的氣孔導(dǎo)度隨著霧霾處理濃度的升高而降低，同時隨著霧霾處理濃度的升高，Gs的下降幅度也升大，T1、T2、T3處理的Gs日均變化幅度分別較T0處理降低了0.80%、26.78%、36.92%。

2.4模擬霧霾脅迫對三角梅葉片蒸騰速率的影響

蒸騰作用是水分從活的植物體表面以水蒸汽狀態(tài)散失到大氣中的過程，而在單位時間內(nèi)植物體單位葉面積通過蒸騰作用所蒸騰的水量即蒸騰速率，是反映植物體生理活性的常用指標(biāo)。由圖4可以看出，蒸騰速率和圖3氣孔導(dǎo)度的曲線變化趨勢基本一致。06：00—10：00，Tr逐漸上升，T0、T1處理較T2、T3處理上升速度較快，且在10：00上升到1 d的最大值，T0～T3處理分別是2.226、2.198、1.716、1.270 6 mmol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3處理外，其他各處理均呈明顯下降趨勢；14：00—16：00，Tr又出現(xiàn)緩慢上升；16：00—18：00，Tr下降至最低值；三角梅的蒸騰速率隨著霧霾處理濃度的升高而降低，Tr的下降幅度也越大，T1、T2、T3處理的Tr日均變化幅度分別較T0處理降低了0.80%、3369%、42.47%。

2.5模擬霧霾脅迫對三角梅葉片胞間二氧化碳濃度的影響

從圖5胞間CO2濃度日變化曲線可以看出，6：00，T0、T1、T2、T3處理的Ci最高；6：00—10：00，T0、T1、T2、T3處理的Ci均呈下降趨勢，且在10：00左右Ci降至最低點(diǎn)；10：00—18：00，T0、T1處理的Ci又呈上升趨勢，而T2、T3處理的Ci在

10：00—14：00呈上升趨勢，14：00—16：00呈下降趨勢，Ci在10：00、16：00出現(xiàn)了2個低谷值；T0、T1處理的Ci最低且比較穩(wěn)定，T2、T3處理的Ci明顯上升，T1、T2、T3處理相比，T3處理的Ci最高，T2處理的Ci次之，T1處理的Ci最低。

3結(jié)果與討論

光合作用是通過植物體利用環(huán)境因子進(jìn)行自身新陳代謝的活動，獲得物質(zhì)與能量的積累，從而促使植物體生長發(fā)育的重要過程，是分析各種環(huán)境因子對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響的重要途徑。而逆境環(huán)境會明顯引起植物體葉片光合機(jī)能的損傷，從而降低葉片的光合能力。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時，與光合作用密切相關(guān)的指標(biāo)如溫度、光照度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等都會出現(xiàn)不同程度的變化，而這些指標(biāo)的變化又與植物自身狀況和新陳代謝水平關(guān)系密切[24-25]。影響凈光合速率的因素主要有氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等，這些因素又相互影響、相互制約，共同完成植物體的光合作用進(jìn)程[26]。

目前研究顯示，三角梅等常見園林植物的光合作用日變化曲線通常呈雙峰型或單峰型[16-18]。在逆境脅迫下，三角梅葉片的光合速率一般都會出現(xiàn)下降的趨勢，同時其下降幅度與逆境脅迫的類型、程度和植物體自身的敏感性能有著直接的關(guān)系。從霧霾脅迫下三角梅的凈光合速率日變化曲線來看：T0與T1處理的葉片凈光合速率呈不明顯的雙峰型（近似單峰型），而T2、T3處理的葉片凈光合速率明顯呈典型的雙峰型，12：00過后表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，這也正說明霧霾脅迫影響了三角梅對高溫及強(qiáng)光等的適應(yīng)力，降低了其對高溫及強(qiáng)光等的抵抗力。T2、T3處理的三角梅的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的變化趨勢大體上是一致的，都會隨著霧霾處理濃度的升高而下降，而胞間CO2濃度的變化趨勢則相反，隨霧霾濃度的增大而升高。這與李永紅等關(guān)于逆境脅迫對三角梅光合參數(shù)影響的變化趨勢研究[17-20]相一致。T1處理的Pn[6.356 μmol/（m2·s）]較T0處理的Pn[6.340 μmol/（m2·s）]反而上升了0.25%，說明輕度的霧霾濃度對三角梅的Pn影響不大，甚至有可能由于輕度霧霾的刺激誘導(dǎo)三角梅凈光合速率的提高，從另外一個方面也反映三角梅對霧霾的抗性能力較強(qiáng)。

Farquhar等認(rèn)為：凈光合速率降低，胞間CO2濃度上升時，非氣孔因素是光合速率下降的主要原因；而光合速率降低，同時氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低，氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因[27]。從凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化曲線來看，中度、重度霧霾脅迫下三角梅葉片的凈光合速率與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，光合速率越低，胞間CO2濃度越高，光合速率下降時，胞間CO2濃度較高。從總體上看，三角梅葉片的日均凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均明顯降低，而胞間CO2濃度則相反，明顯出現(xiàn)上升趨勢，由此表明在模擬霧霾的脅迫下，非氣孔因素是導(dǎo)致三角梅光合能力下降的主要誘因，同時也說明中高濃度的霧霾對三角梅光合能力的影響主要是由于霧霾對其葉肉細(xì)胞的影響，從而導(dǎo)致三角梅光合能力的降低。此外，三角梅植株較高的氣孔導(dǎo)度說明其葉片具有較高的光合底物傳導(dǎo)能力，蒸騰速率的下降說明三角梅面對逆境時通過降低自身水分的喪失來抵抗逆境，有利于三角梅植株提高自身的抗霧霾能力。

目前，國內(nèi)外有關(guān)模擬霧霾脅迫對三角梅光合特性影響的研究尚未見報道，本研究根據(jù)國內(nèi)空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)分別設(shè)立了75、150、300 μg/m3 3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫，初步研究3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫對三角梅光合特性的影響。結(jié)果表明，中度、重度霧霾脅迫對光合特性具有顯著的影響，但研究程度還有待進(jìn)一步深入。在今后的研究中，應(yīng)將霧霾的成分模擬得更全面更精細(xì)，同時把擴(kuò)大研究植物的種類對霧霾脅迫的響應(yīng)作用和如何調(diào)控霧霾脅迫對園林植物的影響作為主要研究方向，力爭達(dá)到調(diào)控模擬霧霾脅迫對園林綠化植物的綜合生態(tài)效益，實(shí)現(xiàn)培育霧霾凈化能力強(qiáng)的植物種類，為園林綠化工作中選擇凈化霧霾的樹種提供參考，從而全面發(fā)揮城市綠植系統(tǒng)防霾治霾的生態(tài)功能。

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