NaCl脅迫對(duì)鹽角草不同階段生長(zhǎng)和水分生理的影響

包靈++黃俊華++楊文英++王鋒

摘要：采用室內(nèi)盆栽方法研究了不同濃度NaCl處理對(duì)鹽角草不同階段（7、21、42 d）生長(zhǎng)和水分生理的影響。結(jié)果表明：任一階段中，隨著鹽濃度的升高，鹽角草鮮重、束縛水含量呈先上升后下降趨勢(shì)；水勢(shì)、含水量（占鮮重）呈下降趨勢(shì)；自由水/束縛水呈先下降后上升趨勢(shì)。株高在處理7 d時(shí)隨鹽濃度升高而升高，21 d隨鹽濃度升高先上升后下降，42 d隨鹽濃度升高而下降。外滲物的量在1周內(nèi)隨鹽濃度升高呈先下降后上升趨勢(shì)，之后隨鹽濃度的升高而升高。自然飽和虧在短時(shí)間內(nèi)（7 d）隨鹽濃度升高而下降，21 d時(shí)則隨鹽濃度升高先下降后升高，42 d隨鹽濃度升高呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì)。綜上所述，鹽角草的生長(zhǎng)是需鹽的，200～400 mmol/L NaCl濃度對(duì)其生長(zhǎng)是順境，無(wú)鹽或高鹽（>400 mmol/L）環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)是逆境。

關(guān)鍵詞：NaCl脅迫；鹽角草；不同階段；水分生理

中圖分類號(hào)：S332.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）06-0048-06

AbstractThe effects of different NaCl treatments on the growth and water physiology of Salicornia europaea at different stages （the 7th， 21th， 42th day） were studied by a pot experiment in lab. The results showed that at any stage， with the increase of NaCl concentration， the fresh weight and bound water content of S. europaea firstly increased and then decreased； the water potential and water content （FW） presented decrease trends； the free water/bound water decreased at first and then increased. With the increase of NaCl concentration， the plant height increased at the 7th day， rose firstly and then reduced at the 21th day， while declined gradually at the 42th day. The amount of extravasation reduced firstly and then went up in the first week with the increase of NaCl concentration， after then it showed a rising trend. The natural water-saturated deficit（NWSD）decreased in short time（7th day）when the concentration of NaCl increased， decreased firstly and then rose at the 21th day， and increased firstly and then decreased at the 42th day. In conclusion， the growth of S. europaea had a requirement of salt， 200～400 mmol/L NaCl was good for its growth， and no salt or high salt （>400 mmol/L） environment was adverse to its growth.

KeywordsNaCl stress； Salicornia europaea； Different stages； Water physiology

鹽堿土壤是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一。我國(guó)鹽堿土面積約為3 700×104 hm2 ，相當(dāng)于現(xiàn)有耕地面積的1/4。要提高我國(guó)人民現(xiàn)有的生活水平，除提高糧食單產(chǎn)外，唯一出路就是開(kāi)發(fā)利用大面積鹽堿地和沙漠荒地[1]。鹽生植物是一種天然的抗逆物種，能夠在鹽漬土壤上正常完成整個(gè)生活史，具有較強(qiáng)的抗鹽、抗旱能力，有重要的研究?jī)r(jià)值。且隨著分子遺傳學(xué)的快速發(fā)展，鹽生植物成為一種重要的耐鹽種質(zhì)資源——耐鹽基因庫(kù)[2]。顯然，大力開(kāi)展鹽生植物研究，不但具有重要的理論意義，且更具實(shí)用價(jià)值。

鹽角草（Salicornia europaea）為藜科鹽角草屬的一年生真鹽生植物，被認(rèn)為是世界上最耐鹽的陸生植物之一[3]。張梅茹等[4]研究發(fā)現(xiàn)200 mmol/L左右的鹽濃度是鹽角草生長(zhǎng)的最適濃度，在該濃度下，鹽角草體內(nèi)SOD、POD、CAT及MDA含量達(dá)到最小值。尹海龍等[5]以NaCl模擬不同鹽度環(huán)境，用盆栽試驗(yàn)研究了氮處理對(duì)鹽角草生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明同一施氮水平下，隨著鹽度的增加，同化枝的滲透調(diào)節(jié)能力增大。臧潔等[6]采用RACE技術(shù)從鹽角草中擴(kuò)增獲得Cu/Zn-SOD基因，通過(guò)耐鹽性分析表明鹽角草Cu/Zn-SOD基因可能在鹽脅迫逆境中起耐受性作用。

目前關(guān)于鹽角草耐鹽生理的研究多集中在離子吸收運(yùn)輸[7-9]、抗氧化代謝[10]以及基因表達(dá)[11]等方面，對(duì)于鹽脅迫下鹽角草體內(nèi)水分生理變化的研究卻少見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)采用室內(nèi)盆栽方法，以鹽角草為材料，研究NaCl脅迫對(duì)鹽角草不同階段生長(zhǎng)和水勢(shì)、膜透性、束縛水含量等水分生理指標(biāo)的影響，以期進(jìn)一步揭示其耐鹽機(jī)制，為培育耐鹽作物品種和提高植物抗鹽性提供一定的參考。endprint

1材料與方法

1.1材料的培養(yǎng)和處理

挑選大小一致、飽滿的鹽角草種子（采于吐魯番市艾丁湖），于2016年4月初播種于裝有蛭石的干凈塑料盆中，每盆播30粒種子，于室溫下培養(yǎng)。萌發(fā)后用1/2濃度的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌，幼苗長(zhǎng)至4 cm左右時(shí)疏苗，每盆保留20株左右。生長(zhǎng)3個(gè)月后用含有NaCl的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行處理，NaCl濃度分別為0（CK）、200、400、600、800 mmol/L。每天以固定濃度的NaCl溶液澆灌，澆灌量為持水量的兩倍，約800 mL。在處理的第7、21、42 d取樣，進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定，每處理重復(fù)3次。

1.2株高、鮮重及膜透性的測(cè)定

各處理鹽角草均隨機(jī)選取10株，測(cè)定株高，然后用去離子水反復(fù)沖洗干凈，用吸水紙吸干，稱鮮重。細(xì)胞膜透性的測(cè)定采用電導(dǎo)儀法[12]。

1.3水勢(shì)、含水量、束縛水含量的測(cè)定

用小液流法[12]測(cè)定不同NaCl濃度下植物的水勢(shì)：

其中，i：解離系數(shù)（CaCl2=2.60）；C：溶液濃度（mol/L）；R：氣體常數(shù)[（0.008 314 L·MPa）/（mol·K）]；T（K）：絕對(duì)溫度[273+t（℃）]。

組織含水量的測(cè)定采用高俊鳳[13]的方法。稱2 g鮮樣浸入水中，6 h后取出，吸干表面水分，稱飽和鮮重。根據(jù)公式計(jì)算組織含水量、自然飽和虧：

組織含水量（占鮮重）=（FW-DW）/FW×100%，DW：樣品干重；

自然飽和虧 =（1-RWC）×100%，RWC為組織相對(duì)含水量。

參照史樹(shù)德等[14]的方法測(cè)定束縛水的含量并計(jì)算自由水/束縛水：

束縛水含量（%）= 總含水量（%）-自由水含量（%）。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行做圖，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，圖中誤差線上的小寫字母均表示不同濃度NaCl 處理在P<0.05時(shí)的顯著性差異。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)鹽角草株高、鮮重的影響

由圖1可見(jiàn)，處理7 d，鹽角草的株高隨鹽濃度升高略呈上升趨勢(shì)，與對(duì)照相比，600、800 mmol/L的高鹽濃度也能促進(jìn)其生長(zhǎng)，各處理間差異不顯著。處理21 d，株高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，在低鹽濃度下（≤400 mmol/L）促進(jìn)其生長(zhǎng)，超過(guò)一定濃度（>400 mmol/L）顯著抑制生長(zhǎng)。處理42 d，株高隨鹽濃度上升呈下降趨勢(shì)，無(wú)鹽條件下達(dá)到最大值，為21.45 cm，800 mmol/L鹽濃度下值最小，為16 cm，比對(duì)照降低了25%。

如圖2所示，隨著鹽濃度的增大，鹽角草不同階段的鮮重均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且最大值均出現(xiàn)在200 mmol/L鹽濃度下。在短時(shí)間內(nèi)600、800 mmol/L高鹽濃度同樣促進(jìn)鮮重的增大，超過(guò)21 d后則會(huì)顯著抑制其生長(zhǎng)。處理42 d，這兩個(gè)濃度下鹽角草呈現(xiàn)萎蔫狀態(tài)，800 mmol/L鹽濃度下鮮重達(dá)到三個(gè)階段里的最低值，為2.22 g。

2.2不同處理對(duì)鹽角草膜透性、水勢(shì)的影響

當(dāng)植物受到逆境傷害時(shí)，質(zhì)膜會(huì)先受到破壞，其選擇透性功能會(huì)減弱或喪失，透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲[15]。由圖3看出，處理7 d，隨著鹽濃度的升高，外滲物的量呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，說(shuō)明鹽角草在短時(shí)間內(nèi)，在200～600 mmol/L鹽濃度下，細(xì)胞膜受害程度較輕，在無(wú)鹽條件和800 mmol/L鹽濃度下質(zhì)膜均受到一定程度的損壞。處理21、42 d，外滲物的量隨鹽濃度增高呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)，外滲物的量均在800 mmol/L NaCl濃度下達(dá)到最高值，分別比對(duì)照上升4.49倍和1.93倍。說(shuō)明鹽角草在超過(guò)21 d的高鹽濃度脅迫下，細(xì)胞膜已受到嚴(yán)重傷害。

水勢(shì)是植物根系吸收水分、水分從植物體向外擴(kuò)散的關(guān)鍵因素，是衡量植物抗逆生理的一個(gè)重要指標(biāo)[16]。鹽角草體內(nèi)水勢(shì)在不同階段內(nèi)均隨鹽濃度的升高而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖4），各個(gè)濃度下的水勢(shì)在處理7 d時(shí)差異不顯著，處理21、42 d，800 mmol/L NaCl濃度下的水勢(shì)與對(duì)照相比差異顯著，不同鹽濃度下水勢(shì)均大幅度下降。水總是由水勢(shì)高處流向低處，植物體內(nèi)的水勢(shì)越高，吸水能力越差。因此，與對(duì)照相比，施加不同濃度的鹽分會(huì)更有利于鹽角草組織吸水，將鹽分稀釋到不致害水平。

2.3不同處理對(duì)鹽角草含水量、自然飽和虧的影響

三個(gè)階段內(nèi)鹽角草的組織含水量均隨鹽濃度的上升呈下降趨勢(shì)（圖5），處理7 d、處理21 d，不同濃度處理下的含水量沒(méi)有顯著差異。處理42 d，在低鹽濃度下（≤400 mmol/L）小幅下降，當(dāng)鹽濃度為600、800 mmol/L時(shí)大幅度下降，分別比對(duì)照降低10%、8%，但含水量仍達(dá)到80%以上。說(shuō)明鹽角草作為一種典型的真鹽生植物，在長(zhǎng)達(dá)一個(gè)多月的高鹽濃度脅迫下，體內(nèi)的肉質(zhì)化組織含水量仍然很高，從而將鹽分進(jìn)行稀釋，降低細(xì)胞的水勢(shì)，提高吸水能力。

自然飽和虧與相對(duì)含水量呈反比關(guān)系，反映了植物體內(nèi)水分虧缺的程度，值越大，表明水分虧缺越嚴(yán)重[17]。由圖6可見(jiàn)，處理7 d，自然飽和虧隨鹽濃度的上升呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明短時(shí)間內(nèi)，無(wú)鹽條件下，鹽角草體內(nèi)水分虧缺較嚴(yán)重。處理21 d，400 mmol/L與200 mmol/L處理相比有所下降，之后隨著鹽濃度的升高，自然飽和虧也呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的鹽脅迫后，600、800 mmol/L高鹽濃度下鹽角草體內(nèi)水分不充足，處于缺水狀態(tài)。最后一個(gè)階段中，自然飽和虧隨鹽濃度升高呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，在200 mmol/L鹽濃度下達(dá)到最低值，表明長(zhǎng)時(shí)間鹽脅迫下低鹽濃度范圍內(nèi)鹽角草體內(nèi)的水分比較充足，鹽脅迫對(duì)其造成的影響較小。由此可見(jiàn)，在無(wú)鹽條件或是高鹽脅迫下，均會(huì)造成鹽角草體內(nèi)不同程度的水分虧缺，使整株植物表現(xiàn)出細(xì)弱、萎蔫和綠色加深的癥狀。endprint

2.4不同處理對(duì)鹽角草束縛水含量及自由水/束縛水比值的影響

植物組織中的水分依據(jù)其存在狀態(tài)可分為自由水和束縛水兩類。當(dāng)束縛水含量較多時(shí)，植物代謝緩慢，生長(zhǎng)速度也變慢，但抗性較強(qiáng)；自由水含量較多時(shí)，情況相反[18]。從圖7來(lái)看，隨著鹽濃度的上升，不同階段內(nèi)鹽角草體內(nèi)的束縛水含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。無(wú)鹽條件下，束縛水含量均達(dá)到最小值，鹽濃度為600 mmol/L時(shí)，含量最高，之后便呈下降趨勢(shì)。說(shuō)明鹽角草在一定鹽濃度（≤600 mmol/L）范圍內(nèi)，體內(nèi)束縛水含量較高，有利于增強(qiáng)其應(yīng)對(duì)鹽脅迫的能力。

當(dāng)自由水/束縛水的比值較大時(shí)，植物組織代謝旺盛，生長(zhǎng)速度快，但抗性較弱。圖8表明，三個(gè)階段內(nèi)自由水/束縛水的比值均隨鹽濃度的升高呈先下降后上升的趨勢(shì)，均在不加鹽的情況下達(dá)到最大值，之后便呈下降趨勢(shì)，鹽濃度超過(guò)600 mmol/L后，又呈上升趨勢(shì)。表明鹽角草在無(wú)鹽或高鹽（>600 mmol/L）環(huán)境下，生長(zhǎng)活動(dòng)比較旺盛，抗性較低。

3討論與結(jié)論

生長(zhǎng)狀況是植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的綜合體現(xiàn)，也最能直接反映出其抗鹽性。李悅等[19]研究表明，翅堿蓬（Suaeda heteroptera Kitagawa）在低鹽處理時(shí)，生長(zhǎng)受到促進(jìn)，而高鹽（400 mmol/L）處理植株則死亡。蔣永超等[10]研究發(fā)現(xiàn)鹽角草鮮重最大值出現(xiàn)在50 mmol/L NaCl處，300 mmol/L NaCl處達(dá)到最小。本研究中，三個(gè)不同時(shí)期鹽角草鮮重均在鹽濃度為200 mmol/L時(shí)達(dá)到最大值，800 mmol/L NaCl時(shí)值最小，耐鹽程度幾乎為蔣永超等研究的鹽角草的三倍。這可能是因?yàn)榉N源地不同帶來(lái)的差異，本研究的鹽角草種子采自新疆中東部艾丁湖地區(qū)。艾丁湖地處我國(guó)最酷熱干旱的吐魯番盆地，年均降水量不足30 mm，蒸發(fā)量為降水量的數(shù)百倍，生態(tài)環(huán)境獨(dú)特，基于這一極端環(huán)境，該地區(qū)的鹽角草能夠耐受更高濃度的鹽分脅迫。

當(dāng)受到鹽脅迫時(shí)，植物可以通過(guò)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低水勢(shì)，使自身維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定，保證其生命代謝的有序進(jìn)行。張梅茹等[4]研究表明隨著NaCl處理濃度的增大鹽角草的電導(dǎo)率呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，在500、800 mmol/L NaCl處理時(shí)急劇上升。本試驗(yàn)研究結(jié)果與前人一致，鹽角草外滲物的量在三個(gè)生長(zhǎng)階段均在800 mmol/L NaCl濃度下達(dá)到最高值，分別比對(duì)照上升了30%、4.49倍和1.93倍，說(shuō)明鹽角草在超過(guò)21 d的高鹽濃度脅迫下，細(xì)胞膜已受到嚴(yán)重傷害。李源等[20]對(duì)紫花苜蓿（Medicago sativa）在鹽脅迫下的生理反應(yīng)研究表明，耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)M7通過(guò)葉水勢(shì)的大幅度降低來(lái)增強(qiáng)其吸水能力以維持正常生長(zhǎng)所需要的膨壓。劉春華等[21]對(duì)禾本科牧草5個(gè)耐鹽生理指標(biāo)的研究表明，葉片水勢(shì)降低越多，其吸水能力就越強(qiáng)，越能克服鹽處理后造成的滲透脅迫。本試驗(yàn)鹽角草呈現(xiàn)出同樣的變化趨勢(shì)，即隨著鹽濃度的升高，其水勢(shì)大幅度降低，處理42 d不同鹽濃度分別較對(duì)照下降了61%、112%、120%、180%，但體內(nèi)含水量仍達(dá)到87%、86%、80%、82%，表明長(zhǎng)時(shí)間鹽脅迫下鹽角草可以通過(guò)大幅度降低水勢(shì)來(lái)吸收外界水分，以此增強(qiáng)抗鹽能力。

當(dāng)植物體內(nèi)水分供應(yīng)不足時(shí)，自然飽和虧可反映出植物的需水狀況。張榮梅[22]的研究結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的增大，5個(gè)種源的黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）葉片水分飽和虧呈增加趨勢(shì)，但增加幅度并不一致，不同種源間變化差異較大。本試驗(yàn)中鹽角草在不同生長(zhǎng)階段內(nèi)隨鹽濃度的升高，自然飽和虧表現(xiàn)出各自不同的變化趨勢(shì)，但綜合三個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期來(lái)看，鹽角草在三周左右的時(shí)間自然飽和虧達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)。鹽濃度在200～400 mmol/L時(shí)，三個(gè)階段內(nèi)自然飽和虧均呈現(xiàn)較低值，說(shuō)明該濃度范圍內(nèi)鹽角草體內(nèi)水分狀況良好，其生長(zhǎng)代謝比其它濃度下更趨于正常，耐鹽性也較強(qiáng)。

綜上所述，無(wú)論從鮮重、膜透性這些生長(zhǎng)指標(biāo)還是從水勢(shì)、含水量、自然飽和虧這類水分生理指標(biāo)來(lái)看，鹽生植物鹽角草的旺盛生長(zhǎng)都是需鹽的，且在200～400 mmol/L NaCl濃度下各項(xiàng)生理指標(biāo)表現(xiàn)出較好水平，無(wú)鹽條件下鹽角草植株細(xì)弱，顏色濃綠，分枝較少；高鹽條件下則整株萎蔫，在無(wú)鹽或高鹽濃度脅迫下長(zhǎng)勢(shì)均不好。本試驗(yàn)表明，鹽角草是通過(guò)降低水勢(shì)、自然飽和虧和自由水/束縛水比值，同時(shí)提高束縛水含量來(lái)耐受鹽分脅迫的。鹽角草的生長(zhǎng)狀況及其水分生理情況均表明其有較強(qiáng)的耐鹽性。

參考文獻(xiàn)：

[1]趙可夫，范海. 鹽生植物及其對(duì)鹽漬生境的適應(yīng)生理[M]. 北京：科學(xué)出版社，2005：29-30.

[2]趙可夫，李法曾，張福鎖. 中國(guó)鹽生植物[M]. 北京：科學(xué)出版社，2013：128-133.

[3]Lv S L，Nie L L，F(xiàn)an P X，et al. Sodium plays a more important role than potassium and chloride in growth of Salicornia europaea[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2012，34（2）：503-513.

[4]張梅茹，馬金彪，姚銀安，等. 鹽角草（Salicornia europaea）對(duì)NaCl處理的生理響應(yīng)[J]. 中國(guó)沙漠，2014，34（2）：441-447.

[5]尹海龍，田長(zhǎng)彥，任婧，等. 土壤氮、鹽濃度對(duì)鹽角草（Salicornia europaea）生長(zhǎng)發(fā)育及氮素吸收的影響[J]. 中國(guó)沙漠，2014，34（5）：1277-1284.

[6]臧潔，余梅，王先磊，等. 鹽角草Cu/Zn-SOD基因的克隆及耐鹽性分析[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2013，21（7）：847-854.endprint

[7]Ushakova S A，Kovaleva N P，Gribovskaya I V，et al. Effect of NaCl concentration on productivity and mineral composition of Salicornia europaea as a potential crop for utilization NaCl in LSS[J].Advances in Space Research，2005，36（7）：1349-1353.

[8]Lv S L， Jiang P， Chen X Y，et al. Multiple compartmentalization of sodium conferred salt tolerance in Salicornia europaea[J]. Plant Physiology & Biochemistry，2012，51（2）：47-52.

[9]鄭青松，華春，董鮮，等. 鹽角草幼苗對(duì)鹽離子脅迫生理響應(yīng)的特性研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（6）：164-168.

[10]蔣永超，劉斌，郭歡，等. 稀鹽鹽生植物鹽角草對(duì)鹽脅迫生理響應(yīng)的初步研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，49（4）：694-700.

[11]吳曉朦，馬雪梅，馬金彪，等. 鹽脅迫下鹽角草Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)基因表達(dá)分析[J]. 生物學(xué)雜志，2014，31（5）：60-65，70.

[12]張治安，陳展宇. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 長(zhǎng)春：吉林大學(xué)出版社，2008.

[13]高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：15-16.

[14]史樹(shù)德，孫亞卿，魏磊. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2011：14-17，139.

[15]姚廣，高輝遠(yuǎn)，夏陽(yáng)，等. NyPa寬葉草抗鹽生理特性的初步研究[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2007，29（4）：28-32.

[16]趙恩峰，李玲，曾幼玲. 鹽脅迫對(duì)鹽生植物鹽穗木生理特性的變化分析[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，49（4）：716-722.

[17]秦景，董雯怡，賀康寧，等. 鹽脅迫對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)與光合生理特征的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（3）：1031-1036.

[18]王俊杰，云錦鳳，呂世杰. 黃花苜蓿耐鹽生理特性的初步研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22（12）：158-163.

[19]李悅，陳忠林，王杰，等. 鹽脅迫對(duì)翅堿蓬生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2011，30（1）：72-76.

[20]李源，劉貴波，高洪文，等. 紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及鹽脅迫下的生理反應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：79-86.

[21]劉春華，蘇加楷，黃文惠.禾本科牧草5個(gè)耐鹽生理指標(biāo)的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，1993，2（1）：45-54.

[22]張榮梅.不同濃度NaCl脅迫對(duì)5個(gè)種源黑果枸杞葉片生理特性的影響[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：18-20.endprint