節(jié)水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻豐源優(yōu)299物質生產特性的影響

龍文飛，傅志強，鐘 娟，蘇 姍，李康麗

(湖南農業(yè)大學 農學院，作物生理與分子生物學教育部重點實驗室，湖南 長沙 410128)

節(jié)水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻豐源優(yōu)299物質生產特性的影響

龍文飛，傅志強，鐘 娟，蘇 姍，李康麗

(湖南農業(yè)大學 農學院，作物生理與分子生物學教育部重點實驗室，湖南 長沙 410128)

為明確湖南雙季稻區(qū)節(jié)水灌溉條件下水稻生產適宜的施氮水平和栽植密度，采用裂區(qū)試驗設計，以施氮量為主區(qū)，栽植密度為副區(qū)，研究不同氮密處理對晚稻豐源優(yōu)299物質生產特性的影響。結果表明：水稻產量隨生物量的增加而增加，在水稻生育后期二者呈極顯著相關關系；而施氮量對生物量的增加有一定促進作用，密度增加對生物量也有顯著提高作用，總體上以低氮高密處理生物量最高。光合勢對水稻產量的建成有正向促進作用，而光合勢隨施氮量和栽植密度的增加呈上升趨勢，凈同化率對水稻產量的作用不明顯。在物質轉運方面，水稻產量與穗后干物質積累量呈顯著正相關，與莖葉表觀輸出量、莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率及莖鞘物質輸出率相關性不大，穗后干物質積累量總體隨著施氮量和栽植密度的增加而增加，以施低氮高密處理的穗后干物質積累量最大。水稻產量隨葉面積指數(shù)的增加呈上升趨勢，同時施氮量、栽植密度對葉面積指數(shù)呈極顯著正相關。水稻產量與葉綠素含量無直接相關性，葉綠素含量隨施氮增加有所上升，栽植密度對葉綠素含量無直接影響。水稻產量與根系活力呈正相關關系，施氮量增加明顯提高前期根系活力，但后期無明顯作用，栽植密度有利于提高根系活力。所以，構建適宜的水稻群體對水稻高產十分重要，研究表明適宜降低施氮量和增加栽植密度能夠有效形成水稻高產高效的群體結構，進而促進產量的增加。

節(jié)水灌溉；氮密互作；生物量；凈同化率；葉綠素含量；根系活力

水稻產量形成過程的本質為干物質積累與分配的過程[1]?？偵锪亢褪斋@指數(shù)是決定稻谷產量的主要因素，大幅提高生物量對進一步提高產量至關重要[1-2]。光合產物是水稻產量的主要來源，光合物質的積累及其運輸、分配和轉化是否協(xié)調合理是決定產量高低的關鍵[3]。一般研究認為稻谷產量隨干物質積累總量的增加而提高，其中90%的稻谷產量來自抽穗后的光合產物[4]。產量主要取決于生物量的高低[5]，尤其是中后期的生物量[6]。因此，研究水稻生物量與其光合特征對揭示產量形成和高產群體調控有重大意義[7]。合理的水稻群體結構是保障抽穗后光合生產能力的關鍵，適宜的葉面積是高光合的基礎[8]，而施氮量和栽植密度是影響水稻群體結構及生物量的形成、積累與轉運的2個最為重要的栽培因素。在水稻生產中，傳統(tǒng)的灌溉方式耗水量巨大，加之我國水資源日趨匱乏以及分布不均衡，促使了水稻傳統(tǒng)灌溉方式逐步被節(jié)水灌溉方式取代[9]。有研究表明[10-11]，間歇節(jié)水灌溉方式較傳統(tǒng)灌溉方式節(jié)水13%～43%，產量表現(xiàn)不降低。

通過不同施氮水平和栽植密度配置來進行水稻生物量及其他相關群體指標的研究主要集中在收獲期產量及干物質重等相關指標方面，在節(jié)水灌溉條件下探討氮密互作對水稻全生育期的研究尚少。本研究通過在節(jié)水灌溉條件下研究不同施氮水平和栽植密度配置對水稻群體物質生產、葉片特性及根系活力的影響，明確不同施氮水平和栽植密度配置及其互作效應對水稻物質生產、葉片特性及根系活力與水稻產量之間的相關性的影響，旨在為雙季稻節(jié)水高產增效栽培提供理論依據(jù)和技術途徑。

1 材料和方法

1.1 供試地概況

試驗地位于湖南省衡陽縣西渡鎮(zhèn)梅花村富樂農場，地理位置為26°99′ N，112°39′ E，屬于亞熱帶季風氣候，該地區(qū)年日照時間約1 356 h，年均氣溫18 ℃左右，年均降水量約1 352 mm。試驗稻田土壤為壤土，其耕前基本理化性狀為：全氮1.45 g/kg，全磷594.00 mg/kg，全鉀20.45 g/kg，堿解氮138.46 mg/kg，有效磷7.96 mg/kg，速效鉀40.94 mg/kg，pH值 5.66，有機質含量37.93 g/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，以施氮量為主區(qū)，栽植密度為副區(qū)，隨機區(qū)組排列，3次重復。設 4個施氮水平分別為無氮N0(0 kg/hm2)、低氮N1(135 kg/hm2)、中氮N2(180 kg/hm2)、高氮N3(225 kg/hm2)；設3個栽植密度水平分別為低密T1(22.5萬穴/hm2)、中密T2(25.5萬穴/hm2)、高密T3(30萬穴/hm2)，共12個處理。

試驗于2014年雙季晚稻進行，供試品種為三系雜交中熟晚秈豐源優(yōu)299。于6月29日播種，7月29日移栽，移栽時每穴2～3株苗，10月19日收獲。

磷、鉀肥各處理均按P2O590 kg/hm2、K2O 180 kg/hm2的量施入。磷肥為基肥一次性施入，而鉀肥按基肥∶分蘗肥=1∶1分2次施入，氮肥則按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2分3次施入。設小區(qū)面積20 m2，各小區(qū)作田埂覆膜分開，單獨排灌，以防水肥串灌。水分采用間歇灌溉節(jié)水管理模式，即在返青期保持20～60 mm水層，水稻分蘗末期曬田，黃熟期自然落干，其余各時期采用薄水層(10～20 mm)與無水層相間的灌水方式，其他管理措施按常規(guī)栽培要求實施。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生物量 在水稻分蘗盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、成熟期按平均分蘗數(shù)各小區(qū)取樣3穴，莖、葉、穗分裝，105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，測定各植株各部位干物質重。

1.3.2 葉面積 在水稻分蘗盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期按平均分蘗數(shù)各小區(qū)取樣3穴，用直尺量取15片葉片的長度(a)和寬度(b)。單葉面積計算按公式單葉面積= a×b×0.75計算得到，總葉面積通過比重法測定。

1.3.3 葉綠素含量 在水稻分蘗盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期用SPAD-502測定水稻功能葉中部SPAD值，每次測10葉，各小區(qū)重復3次。

1.3.4 根系活力 在水稻分蘗盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期測定水稻植株莖傷流量。選取各小區(qū)具有平均莖蘗數(shù)的植株3穴進行測定，在根基部以上10 cm處用剪刀平齊剪斷，擦拭傷口后，用脫脂棉包裹，再用自封袋與外界隔絕皮筋固定。測前對自封袋和脫脂棉稱重，待收回后，將自封袋表面水分擦干后再整體稱重，2次重量差即為水稻根系傷流量。收集時間為17：00-次日7：00，共14 h。

1.3.5 產量 各小區(qū)實際收獲去除雜質，測定稻谷濕重后以含水量13.5%折算水稻產量。

1.3.6 參數(shù)計算方法 凈同化率(NAR)的測定依據(jù)水稻干物質的增長與葉面積的變化間接計算得出。計算公式為：NAR(g/(cm2·d))=(lnLAI2-lnLAI1)×(W2-W1)/((LAI2-LAI1)×(t2-t1))，其中，前后2次測定葉面積指數(shù)分別以LAI1和LAI2表示，前后2次測定的單位面積干物質積累量分別以W1和W2表示，前后2次測定的時間分別以t1和t2表示。

光合勢(×104(m2·d)/hm2)=1/2(L1+L2)×(t2-t1)，其中，前后2次測定葉面積分別以L1和L2表示。前后2次測定時間分別以tl和t2表示。

莖鞘、葉片物質輸出率及物質轉換率：莖葉表觀輸出量(t/hm2)=抽穗期莖葉干質量-成熟期莖葉干質量；莖葉表觀輸出率=(抽穗期莖葉干質量-成熟期莖葉干質量)/抽穗期莖葉干質量×100%；莖鞘物質轉換率=(抽穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/籽粒干質量×100%；莖鞘物質輸出率=(抽穗期莖鞘干質量-成熟期莖鞘干質量)/抽穗期莖鞘干質量×100%；穗后干物質積累量(t/hm2)=成熟期地上部干物質重-抽穗期地上部干物質量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003處理，并采用SPSS進行統(tǒng)計分析，方差分析的多重比較采用Duncan法進行。

2 結果與分析

2.1 水稻生物量

由表1可知，施氮量和栽植密度對水稻各主要生育期生物量均存在極顯著影響，肥密互作效應在成熟期影響極顯著。但孕穗期、抽穗期和水稻生物量施氮處理間(N1、N2、N3)差異性不顯著。同一栽植密度下，不同施氮處理間，孕穗期和乳熟期均以高氮處理生物量最高，分別較其他施氮處理高2.88%～69.05%和4.72%～43.29%，均表現(xiàn)為水稻生物量隨著施氮量的增加而增加的趨勢。相同施氮水平下，不同栽植密度處理間，水稻不同生育期生物量均以高密高于中密和低密，分別高22.15%～25.77%，6.36%～28.98%，7.46%～15.97%，17.13%～28.18%，總體上，水稻生物量表現(xiàn)出隨著栽植密度的增加而增加的趨勢。由此可知，對水稻生物量形成的影響栽植密度較施氮水平更為顯著。肥密互作效應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期和成熟期分別以處理N3T3、N3T3、N2T3、N3T3和N1T3最高，分別較其他各處理高0.61%～118.33%，1.46%～97.29%，6.89%～80.61%，7.65%～81.19%。通過不同處理水稻不同生育期之間的比較可知，水稻初級生產力以分蘗盛期-孕穗期和孕穗期-抽穗期最高，但2個時期內不同處理表現(xiàn)不同，其他不同時期呈現(xiàn)趨勢為抽穗期-乳熟期>播種期-分蘗盛期>乳熟期-成熟期，說明水稻生物量主要的積累時期是在分蘗盛期-抽穗期。相關分析表明，水稻產量隨生物量的增加而增加的趨勢，其中孕穗期、乳熟期和成熟期呈極顯著正相關(P<0.01)。

2.2 水稻凈同化率

施氮量和栽植密度對水稻光合勢及凈同化率的影響顯著，如表2所示。相同栽植密度下，不同施氮處理間，光合勢呈現(xiàn)出隨施氮量的增加而增加的趨勢；凈同化率則總體上表現(xiàn)出隨施氮增加而減少的趨勢。相同施氮水平下，不同栽植密度處理間，光合勢均呈現(xiàn)出隨栽植密度的增加而增加的趨勢；凈同化率在分蘗盛期-孕穗期隨密度的增加基本表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢，而孕穗期-抽穗期表現(xiàn)為隨密度的增加呈減少的趨勢。肥密互作效應下，各處理水稻光合勢均以處理N3T3最高，分蘗盛期-孕穗期和孕穗期-抽穗期分別比其他施氮處理高8.36%～44.89%和6.32%～44.86%，比不施氮處理分別高116.27%～179.89%和142.06%～188.88%；各施氮處理水稻在分蘗盛期-孕穗期和孕穗期-抽穗期凈同化率分別以N1T3和N2T1最高，分別比其他施氮處理高2.20%～27.69%和4.66%～72.35%，但比不施氮處理分別低4.48%～16.51%和15.82%～31.20%。相關分析表明，水稻產量呈現(xiàn)隨光合勢增加而增長的趨勢，尤其在分蘗盛期-孕穗期與光合勢呈顯著正相關關系(P<0.05)；產量與凈同化率則無顯著相關關系，表明水稻凈同化率對產量無直接影響。

表1 不同處理對水稻群體生物量的影響

注：N.氮肥；T.栽植密度。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05);*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平下顯著。表2-6同。

Note：N. Fertilizer; T. Planting density. Values followed by different letters in same column mean significant difference at the 5% levels， respectively;*and** mean significant difference at 5% and 1% levels， respectively. The same as Tab. 2-6.

表2 不同處理對水稻凈同化率和光合勢的影響

2.3 水稻物質輸出及物質轉換率

在節(jié)水灌溉條件下，施氮量和肥密互作效應對水稻莖葉表觀輸出量、莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率和莖鞘物質輸出率的影響不顯著,對穗后干物質積累量的影響極顯著;栽植密度對莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率和莖鞘物質輸出率有顯著影，對穗后干物質積累量影響極顯著，如表3所示。相同栽植密度下，施低、中、高氮相比，總體以施中氮的水稻莖葉表觀輸出量、莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率和莖鞘物質輸出率最高，分別比低氮和高氮處理高16.89%～26.53%，2.98～6.63個百分點，2.01～8.23，0.89～6.19個百分點，說明施氮量過高或過低均不利于水稻生育后期莖葉物質的轉運。

穗后干物質積累量以高氮處理最高，較低氮處理高11.25%，較中氮處理高58.56%。相同施氮水平下，不同栽植密度間，水稻莖葉表觀輸出量、莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率和莖鞘物質輸出率均以中密處理最高，分別比低密和高密高11.22%～12.44%，2.43～7.61，4.19～5.38個百分點，3.32～6.82個百分點，說明水稻莖葉生育后期群體物質的轉運隨著密度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢；穗后干物質積累量以高密處理最高，較中密處理高52.39%，較低密處理高69.74%。肥密互作效應下，水稻穗后干物質積累量、莖葉表觀輸出量、莖葉表觀輸出率、莖鞘物質轉換率和莖鞘物質輸出率分別以處理N1T3、N2T2、N2T2、N2T2和N0T1最高，分別較其他各處理高10.08%～181.81%，7.67%～84.04%，2.75～15.95，1.95～15.35，0.05～14.83個百分點。相關分析表明，水稻產量有隨莖鞘物質輸出率、莖葉表觀輸出率和莖葉表觀輸出量增加而降低的趨勢，但相關性不顯著；經濟產量與穗后干物質積累量呈極顯著正相關關系，表明水稻穗后干物質積累量越多產量越高。

不同處理間，水稻莖鞘物質輸出率達35.21%～50.66%，莖葉表觀輸出率達30.55%～46.50%，且莖鞘物質轉換率也達28.11%～43.46%，表明水稻生育前、中期對水稻產量的形成也起到十分重要的作用，在水稻生育前、中期積累一定生物量的基礎上不斷提升穗后物質形成是提高水稻產量的主要途徑。

表3 不同處理對水稻干物質轉運特性的影響

注：EASL.莖葉表觀輸出量；EPSL.莖葉表觀輸出率；TPMS.莖鞘物質轉換率；EPMSS.莖鞘物質輸出率；DMAH.穗后干物質積累量。

Note：EASL. Export amount of the matter in stem and leaves；EPSL. Export percentage of the matter in stem and leaves；TPMS. Transformation percentage of the matter in stem and sheaths；EPMSS. Export percentage of the matter in stem and sheaths；DMAH. Dry matter accumulation after heading.

2.4 葉面積指數(shù)

由表4可知，無論是施氮量還是栽植密度對水稻主要生育期葉面積指數(shù)均存在極顯著影響；肥密互作效應生育前期對水稻葉面積指數(shù)影響不顯著，抽穗期影響顯著(P<0.05)，乳熟期影響達極顯著(P<0.01)。不同處理水稻葉面積指數(shù)均以孕穗期左右達到最大，然后逐漸降低。水稻不同生育期葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為隨施氮量和栽植密度的增加而增加的趨勢。肥密互作效應下，各處理水稻不同生育期葉面積指數(shù)均以處理N3T3葉面積指數(shù)最高，分別比其他處理高2.12%～107.79%，7.89%～206.38%，1.43%～171.57%和7.22%～291.18%。相關分析表明，水稻產量隨水稻葉面積指數(shù)增加有上升的趨勢，在孕穗期兩者相關性達到顯著正相關(P<0.05)，說明各生育期有足夠的綠葉面積有利于產量的增加，孕穗期對水稻生物量的影響最大。

2.5 葉綠素

由表5可知，施氮量對水稻各個主要生育期葉綠素含量(SPAD值)的影響差異極顯著，栽植密度對水稻乳熟期葉綠素含量(SPAD值)的影響差異性極顯著，其他時期表現(xiàn)不顯著；肥密互作對水稻孕穗期和乳熟期葉綠素(SPAD值)影響極顯著，其他時期差異性不顯著。水稻葉綠素含量(SPAD值)隨著水稻的生長各施氮處理均呈現(xiàn)出先降低后增加再降低的趨勢，但不施氮處理呈現(xiàn)出生育前期基本一致，抽穗期后才逐漸降低的趨勢。相同栽植密度下，不同施氮處理間，分蘗盛期、抽穗期和乳熟期葉綠素含量(SPAD值)均以高氮處理最高，不施氮處理最低，分別較其他施氮處理高2.35%～24.08%，1.21%～19.93%，4.03%～34.00%，但抽穗期各施氮水平間(N1、N2、N3)差異不顯著；孕穗期表現(xiàn)為高氮處理含量最低，不施氮處理含量最高，比施氮處理高2.25%～15.84%。在施氮處理(N1、N2、N3)水平下，水稻各分蘗盛期和抽穗期不同栽植密度間葉綠素含量(SPAD值)差異性不顯著。肥密互作效應下，分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期分別以處理N3T3、N2T1、N3T2和N3T2最高，分別較其他各處理高2.13%～29.28%，0.84%～24.06%，1.71%～24.83%，2.60%～68.76%。相關分析表明，在節(jié)水灌溉條件下不同施氮量和栽植密度處理間，水稻產量與分蘗盛期葉片葉綠素含量(SPAD值)呈不顯著正相關，與孕穗期、抽穗期和乳熟期葉片葉綠素含量(SPAD值)呈不顯著負相關。

表4 不同處理對水稻葉面積指數(shù)的影響

表5 不同處理對水稻葉片葉綠素(SPAD值)的影響

2.6 根系活力

由表6可知，施氮量對水稻分蘗盛期、孕穗期和抽穗期根系活力影響極顯著，栽植密度對水稻各個主要生育期根系活力影響均達極顯著水平，肥密互作效應對水稻分蘗盛期、抽穗期和乳熟期影響極顯著，但對孕穗期影響不顯著。相同栽植密度下，不同施氮處理間，不同水稻生育時期表現(xiàn)不一致，在水稻分蘗盛期根系活力隨著施氮量的增加而增強；在孕穗期則隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢；在抽穗期隨著施氮量的增加呈先減少后增加的趨勢。相同施氮水(N1、N2、N3)平下，不同栽植密度間，水稻分蘗盛期、抽穗期和乳熟期根系活力呈現(xiàn)出隨著栽植密度的增加而增加，高密比中密和低密分別高22.03%～31.22%，14.76%～24.09%，8.33%～17.03%；孕穗期以高密高于低密和中密，分別高16.37%和33.34%。肥密互作效應下，水稻分蘗盛期、孕穗期、抽穗期和乳熟期根系活力分別以處理N3T3、N2T3、N0T2和N2T3最高，分別較其他各處理高9.01%～134.98%，14.14%～64.55%，5.84%～61.45%，1.01%～30.09%。相關分析表明，水稻產量隨著水稻單位面積莖傷流量的增加而增加，在分蘗盛期、抽穗期和乳熟期二者呈顯著正相關(P<0.05)。

表6 不同處理對水稻群體根系活力的影響

3 討論與結論

3.1 不同處理對水稻物質生產的影響

水稻產量的高低很大程度上取決于水稻生物量的高低，而水稻生物量的形成受品種特性、生態(tài)環(huán)境以及栽培措施等因素影響[12]，適量施氮和合理的栽植密度是水稻獲得高產最為重要的兩大栽培技術措施[13]。通過調整施肥量與栽植密度配置，改善水稻群體結構，協(xié)調水稻個體與群體之間的關系，建立適宜高光效生產體系是提高生物量的有效措施。施氮水平與栽植密度對水稻庫、源的形成和生物量及經濟產量的形成密切相關，且有效庫容、生物量等與稻谷產量呈線性關系[14-15]。適宜施氮量和栽植密度及增加中后期的施氮比例可提高抽穗期的莖鞘重、總干物重和儲存物質的轉運[16]。適當減小株距則可提高前期物質生產量和后期物質積累量[17]。而種植密度的減小有效促進了水稻個體生長，但導致水稻群體干物質積累明顯降低，造成光溫資源及土地資源的浪費，且產量也未有明顯提高[18]。本試驗研究結果同樣表明，水稻產量隨各生育期生物量的增長而增長，尤其在孕穗期、乳熟期和成熟期二者呈極顯著正相關。說明水稻中后期的生物量建成極大地促進了經濟產量的增加，要發(fā)揮水稻高產潛力，關鍵是如何提高中后期總生物量的積累。水稻初級生產力以分蘗盛期-孕穗期和孕穗期-抽穗期最高，其他時期呈現(xiàn)趨勢為抽穗期-乳熟期>播種期-分蘗盛期>乳熟期-成熟期，說明水稻生物量主要的建成時期是在分蘗盛期-抽穗期，要實現(xiàn)中后期總生物量的提高就必須提高分蘗盛期-抽穗期物質的生產。相同栽植密度下水稻生物量分蘗盛期施氮處理間(N1、N2、N3)差異性顯著外，栽植密度對生物量的影響極顯著，且表現(xiàn)為密度越大生物量越高，說明栽植密度是影響水稻生物量的主要栽培因素。肥密互作效應下，水稻生育前中期生物量均以高氮處理最高，但最終生物量最高的是低氮高密組合，說明要實現(xiàn)水稻總生物量的增加必須協(xié)調好全生育期群體結構，維持生育前中期基礎生物量的積累，同時增加生育后期物質生產是構建合理群體結構的重要條件。水稻產量與分蘗盛期-孕穗期光合勢呈顯著正相關(P<0.05)，孕穗期-抽穗期呈現(xiàn)出光合勢越高水稻產量越高的趨勢；分蘗盛期-孕穗期呈現(xiàn)出凈同化率越高水稻產量越高的趨勢，而孕穗期-抽穗期呈現(xiàn)出相反的趨勢，即隨著凈同化率的增加水稻產量呈現(xiàn)出下降的趨勢。說明孕穗前光合勢和凈同化率越高對產量的貢獻越高，但孕穗期-抽穗期凈同化率過高反而會影響產量的增加。隨著莖鞘物質輸出率、莖葉表觀輸出率和莖葉表觀輸出量的增加水稻產量呈現(xiàn)出下降的趨勢，隨著莖鞘物質轉換率的增加水稻產量呈現(xiàn)出微弱增加的趨勢，穗后干物質積累量與水稻產量呈極顯著正相關(P<0.01)。水稻莖鞘物質輸出率達35.21%～50.66%，莖葉表觀輸出率達30.55%～46.50%，且莖鞘物質轉換率也達28.11%～43.46%。深入的剖析可知，高產處理不僅生育前期生物量積累高，且穗后物質生產也高，經濟產量需要從莖葉輸入的物質也相應地減少，從而表現(xiàn)出產量越低的處理其莖鞘物質輸出率、轉換率和莖葉表觀輸出率反而越高的現(xiàn)象。這也說明水稻產量的形成高產群體主要依賴于穗后物質的生產和穗前有較高的群體結構和物質儲備。只有構建合理的群體結構，協(xié)調前中后期物質生產才能實現(xiàn)高產目標。

3.2 不同處理對水稻葉片特性的影響

在產量庫大幅擴增的條件下，綠葉面積及其持續(xù)的時間是確保庫源協(xié)調的主要影響因素[1]。在一定范圍內通過增加施氮量和提高栽植密度，有利于群體葉面積與個體葉面積的協(xié)調發(fā)展[14]。劍葉出生初期，葉綠素含量在不同氮水平間差別不大，隨著葉齡增長，各施氮水平之間的差異顯著，表現(xiàn)出隨著施氮量的增加而增加的趨勢[13，19]；不同栽植密度處理間，水稻為齊穗期、灌漿期和蠟熟期劍葉SPAD值差異不顯著，但乳熟期差異顯著[19]；氮密互作對冠層葉片SPAD值的影響，齊穗期劍葉氮密互作效應差異顯著，乳熟和蠟熟期的影響不顯著[13]。各施氮處理灌漿期葉面積指數(shù)均隨施氮量的增加而增加；不同密度間灌漿期葉面積指數(shù)隨栽培密度的減小而增大[19]。本試驗研究結果表明，各處理水稻葉面積指數(shù)均在抽穗期左右達到最大。施氮量和栽植密度對水稻主要生育期葉面積指數(shù)的影響均表現(xiàn)為極顯著，且均隨施氮量和栽植密度的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢；施氮量對水稻主要生育期葉綠素含量差異極顯著，栽植密度對水稻乳熟期葉綠素含量差異極顯著，其他時期差異不顯著。肥密互作效應對水稻生育前期葉面積指數(shù)影響不顯著，抽穗期影響顯著，乳熟期影響極顯著，且均以高氮高密處理最大；對水稻孕穗期和乳熟期葉綠素含量影響極顯著，其他時期差異不顯著，基本以高氮中密處理含量最高。施氮處理和水稻產量相關分析表明，水稻各生育期葉面積指數(shù)與水稻產量均呈正相關，孕穗期達到顯著正相關(P<0.05)，與分蘗盛期葉片葉綠素含量呈不顯著正相關，與孕穗期、抽穗期和乳熟期葉片葉綠素含量呈不顯著負相關。說明隨著施氮量及栽植密度的增加群體葉面積指數(shù)增加，由于群體的增加導致了葉片葉綠素含量的降低，要實現(xiàn)水稻高產高效生產的目標就必須有一個合適的群體結構。因此，通過施氮量和栽植密度實現(xiàn)水稻葉面積指數(shù)和葉綠素含量的優(yōu)化配置，構建合理群體結構，提高光合效能，從而實現(xiàn)高產。

3.3 不同處理對水稻根系活力的影響

根系是作物吸收水分、養(yǎng)分及合成某些內源激素的重要器官，其發(fā)育狀況與地上部形態(tài)建成及產量密切相關[20]。施肥對根系生長發(fā)育具有顯著影響，不僅能改變根系構型[21]，更重要的是直接影響根系生理功能[22]。不同施肥水平和種植密度條件下，產量構成因素與水稻根部性狀間均存在著密切的直接關系[23]。適當提高氮素供應水平可明顯提高和維持后期根系活力，延緩根系衰老[24]。本試驗研究結果表明，施氮量對水稻分蘗盛期、孕穗期和抽穗期根系活力影響極顯著，栽植密度對水稻各個主要生育期根系活力影響均極顯著，肥密互作效應下對水稻分蘗盛期、抽穗期和乳熟期影響極顯著，但對孕穗期影響不顯著。施氮處理和水稻產量相關分析表明，水稻各生育期單位面積莖傷流量與水稻產量均呈正相關，其中分蘗盛期、抽穗期和乳熟期呈顯著正相關(P<0.05)。說明不同施氮水平和栽植密度對水稻群體莖傷流量存在密切的聯(lián)系，實現(xiàn)水稻高產高效的生產需要維持水稻生育期一定的根系活力，聯(lián)系經濟產量可知，試驗各生育期氮密組合N1T3根系活力表現(xiàn)較高，能夠協(xié)調好水稻群體結構，實現(xiàn)高產的目標。

施氮量和栽植密度對水稻生物量的形成有極顯著影響，但交互作用除成熟期外其他時期表現(xiàn)均不顯著，成熟期生物量及經濟產量最高的是N1T3。并且該組合在測定的幾個主要生育期的光合勢、凈同化率、葉面積以及根系活力等指標均維持在較高的水準。由此可知，水稻最終生物量及產量的形成并不在于某一特定時期某項或多項指標表現(xiàn)很高，而是能夠協(xié)調好整體的生育環(huán)境及群體結構，從而使物質的吸收、光合同化作用以及物質的轉運形成一個良性的循環(huán)整體，進而實現(xiàn)高產的目標。本研究施氮及栽植密度范圍內，增加栽植密度適當?shù)販p少氮肥的施用量，可以顯著優(yōu)化群體結構，實現(xiàn)高產高效生產。結果表明，氮肥施用135 kg/hm2的基礎上配合栽植密度30萬穴/hm2可以實現(xiàn)較好的群體結構，生物量最高，經濟產量也最高(7.2 t/hm2)[25]。

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Effects of Nitrogen Application and Planting Density on Late RiceFengyuanyou 299 Material Production Characteristics under theCondition of Water Saving Irrigation

LONG Wenfei， FU Zhiqiang， ZHONG Juan， SU Shan， LI Kangli

(College of Agronomy， Hunan Agricultural University，Key Laboratory Crop Physiology Molecular Biology, Ministry of Education,Changsha 410128，China)

To explore suitable nitrogen fertilizer and planting density of rice under water saving irrigation in the double cropping rice area of Hunan， a split-plot experimental with the nitrogen treatment as amount area and planting density as subplot was designed， to explore the effects of different nitrogen and density to the matter production characteristics of double cropping late rice cultivar Fengyuanyou 299. The results showed that：Rice yield increased with the increase of biomass， they were extremely significantly correlated in the late growth stage of rice; while the application of nitrogen promoted the biomass to some extent， high planting density also significantly enhance the biomass， generally low density nitrogen treatment got the highest biomass. Photosynthetic potential played a positive role in the formation of rice economic product， and photosynthetic potential increased with the planting density and nitrogen application rate on the rise， the effects of net assimilation rate to rice yield was not obvious. In terms of assimilation transport， economic yield of rice and dry matter accumulation after heading were significantly positively related， with the export amount of the matter in stem and leaves， export percentage of the matter in stem and leaves， transformation percentage of the matter in stem and sheaths， export percentage of the matter in stem and sheaths correlation were not correlated， the overall amount of dry matter accumulation after heading increased with the rising of nitrogen and planting density，the dry matter accumulation was most abundant under the treatment of low nitrogen and high density. Rice yield increased with the rising of leaf area index， while the level of nitrogen fertilizer， planting density showed a significant positive impact to leaf area index. Rice yield and chlorophyll content had no direct correlation， chlorophyll content increased with the increase of nitrogen fertilizer， planting density had no direct influence on chlorophyll content. Rice yield and root activity were positively correlated， the application of nitrogen significantly increased pre-root activity， but later no significant effect， high planting density helped improve root activity. So， it was very important to build appropriate rice population for high-yield rice， our study demonstrated that the optimum low nitrogen level and high planting density could help to form an efficient high-yield rice population structure， thus contributing to the increase of production.

Water saving irrigation; Interaction of nitrogen and density; Biomass; Net assimilation rate; Chlorophyll content; Root activity

2016-11-07

農業(yè)公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201503123-05)；國家科技支撐計劃項目 (2013BAD07B11)

龍文飛(1990-)，男，湖南茶陵人，在讀碩士，主要從事水稻高產高效栽培研究。

傅志強(1968-)，男，湖南漣源人，教授，博士，主要從事水稻栽培、稻田碳氮循環(huán)研究。

S143.1；S511.3+3

A

1000-7091(2017)02-0185-09

10.7668/hbnxb.2017.02.028