移栽期低溫強(qiáng)光對烤煙新生葉和成熟葉PS Ⅱ 功能的影響

朱義勇，王 敏，李 翔，張秀麗，孫廣玉

(東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040)

移栽期低溫強(qiáng)光對烤煙新生葉和成熟葉PS Ⅱ 功能的影響

朱義勇，王 敏，李 翔，張秀麗，孫廣玉

(東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040)

為探究低溫強(qiáng)光對移栽期烤煙幼苗不同生長階段葉片的脅迫機(jī)制，利用人工模擬移栽期低溫強(qiáng)光環(huán)境的方法，研究了由溫室弱光環(huán)境轉(zhuǎn)移到低溫高光環(huán)境下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的快相葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線的變化情況。結(jié)果表明：烤煙幼苗新生葉的光合性能指數(shù)PIABS顯著低于成熟葉，而PS Ⅱ最大光合效率Fv/Fm值雖低于成熟葉，但差異不顯著;在低溫高光下新生葉片F(xiàn)v/Fm和PIABS的降低幅度也明顯低于成熟葉，說明在低溫強(qiáng)光下新生葉更容易發(fā)生光抑制現(xiàn)象。新生葉J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對可變熒光(VJ和VI)均明顯高于成熟葉，即新生葉PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞速率明顯低于成熟葉，且在低溫高光下新生葉的VJ增加幅度大于成熟葉，即低溫強(qiáng)光加劇了新生葉PSⅡ受體側(cè)電子由QA向QB傳遞的抑制程度，但新生葉的VI增加幅度卻較成熟葉小，說明低溫強(qiáng)光對烤煙幼苗新生葉QB向PQ的電子傳遞影響較小。新生葉的K點(diǎn)和L點(diǎn)的相對可變熒光(VK和VL)明顯高于成熟葉，并且低溫高光處理下新生葉VK和VL的增加幅度明顯大于成熟葉，說明低溫高光處理對新生葉放氧復(fù)合體和類囊體膜結(jié)構(gòu)的傷害程度更大?？傊?，移栽期低溫強(qiáng)光脅迫對烤煙幼苗新生葉PSⅡ功能的傷害程度明顯大于成熟葉，這與新生葉光化學(xué)活性、電子傳遞速率以及OEC對低溫強(qiáng)光脅迫更為敏感有關(guān)。

烤煙；葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)；低溫高光；光系統(tǒng)Ⅱ

我國北方地區(qū)烤煙幼苗的溫室移栽大田過程大約在5月中旬，此時早春低溫是我國北方地區(qū)烤煙幼苗移栽期生長的重要限制因子[1]，低溫會導(dǎo)致烤煙幼苗的活性氧代謝紊亂、光合機(jī)構(gòu)功能受到破壞[2]。植物生長過程中90%以上的干物質(zhì)均直接來源于光合產(chǎn)物[3]，低溫逆境會明顯抑制植物的光合能力，在低溫脅迫下植物常表現(xiàn)出氣孔導(dǎo)度和凈光合速率降低及光合酶鈍化等癥狀[4]，如小麥、烤煙等作物遇到的“倒春寒”，會抑制其生長發(fā)育和生理代謝的有關(guān)過程[5]。

目前，關(guān)于低溫脅迫對不同植物幼苗的影響機(jī)制研究較為深入，如杜清潔等[6]對番茄幼苗的研究，朱帥等[7]對黃瓜幼苗的研究，惠竹梅等[8]對葡萄幼苗的研究，徐田軍等[9]對玉米的研究等屢見不鮮。但是對于低溫和強(qiáng)光2種脅迫對植物光合作用的影響，尤其是PS Ⅱ活性和功能方面的研究較少。最近有研究發(fā)現(xiàn)，在低溫和高光共同作用下，會加劇植物的光抑制程度并且低溫下的強(qiáng)光條件是使植物葉片發(fā)生光抑制的重要原因[10-11]。例如，低溫后適度的減少光強(qiáng)會降低藤黃(Garciniahanburyi)幼苗的光合機(jī)構(gòu)損傷。此外，丁香羅勒(Ocimumgratissimum)葉片因低溫脅迫引起的光抑制效應(yīng)可在弱光下得以緩解，并且解除脅迫后可較快恢復(fù)正常功能[12]。

烤煙幼苗在移栽過程中，如果遇到低溫和強(qiáng)光的共同作用，會直接導(dǎo)致其葉片光合碳同化能力和PSⅡ光化學(xué)活性和電子傳遞能力的降低，從而導(dǎo)致過剩激發(fā)能在葉片中積累，除過剩激發(fā)能外，電子傳遞鏈上的泄漏電子也會攻擊細(xì)胞中游離的氧分子而導(dǎo)致活性氧的爆發(fā)，從而使葉片受到氧化傷害，甚至產(chǎn)生光破壞或光漂白[13]。特別是烤煙幼苗的生長點(diǎn)，即新生葉片如果受到光氧化而壞死，則會直接導(dǎo)致移栽的成活率降低。高等植物的葉片展開及成熟過程中，葉綠體結(jié)構(gòu)逐漸完善，光合機(jī)構(gòu)的功能逐漸增強(qiáng)[14-15]，因此，不同展開程度的葉片在不同環(huán)境下可能具有不同的適應(yīng)機(jī)制。但是，目前關(guān)于低溫對植物光合功能的影響多集中在完全展開葉，而由于新生葉片和完全展開葉片的光合機(jī)構(gòu)功能并不完全相同，因此，有必要深入研究處于不同生長階段葉片光合功能對低溫強(qiáng)光的響應(yīng)，以揭示低溫強(qiáng)光對烤煙幼苗不同生長階段葉片的傷害機(jī)理，其結(jié)果可為指導(dǎo)我國東北地區(qū)春季烤煙苗科學(xué)移栽提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

黑龍江省牡丹江煙草科學(xué)研究所提供東北主栽烤煙品種龍江911種子，且在東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物營養(yǎng)學(xué)科實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。2013年3月初播種育苗，育苗基質(zhì)為充分混勻體積比為2∶1的草炭土與蛭石，為了排除培養(yǎng)土的差異，將所有試驗(yàn)的土全混勻后再與蛭石混勻。幼苗培養(yǎng)環(huán)境因子設(shè)置如下：溫度：25 ℃/23 ℃(光/暗)、光照強(qiáng)度：300 μmol/(m2·s)、光周期：12 h/12 h(光/暗)。待幼苗長至三葉一心時將幼苗假植于培養(yǎng)缽((10 cm+8 cm)×10 cm)，每缽3株，待完全成活后，僅留1株，培養(yǎng)28 d后進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)處理

選取生長一致幼苗5缽，分別對新生葉(完全展開葉面積的1/2左右)和成熟葉(最頂端的完全展開葉)測定其快相葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線(分別記為新生葉CK和成熟葉CK)，并分別對測定的葉片進(jìn)行標(biāo)記。之后將烤煙幼苗進(jìn)行低溫高光處理，即將烤煙幼苗放入溫度為(6±2)℃的低溫展示箱中，展示箱具有透明的玻璃門，為避免強(qiáng)光引起溫度的升高，在玻璃門處進(jìn)行強(qiáng)光處理，強(qiáng)光處理選擇2 000 μmol/(m2·s)紅藍(lán)混合光LED照明燈(深圳聯(lián)邦重科電子科技有限公司生產(chǎn))，此時透過玻璃達(dá)到烤煙葉片處的光強(qiáng)大約為1 500 μmol/(m2·s)左右，接近于我國北方5月份早春烤煙移栽大田期的強(qiáng)光條件。低溫高光處理2 h后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線的測定，由于快相葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線的測定為非操作技術(shù)，所以低溫高光處理后的烤煙新生葉和成熟葉快相葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線測定與處理之間測定的標(biāo)記葉片相同，以減少誤差，分別記為新生葉TR和成熟葉TR。

1.3 測定參數(shù)和方法

OJIP曲線的測定：采用Mini調(diào)制式掌上葉綠素?zé)晒鈨x(FluorPen FP 100 max，捷克) 測定OJIP曲線之前，需利用暗適應(yīng)夾對待測葉片進(jìn)行暗適應(yīng)0.5 h。由3 000 μmol/(m2·s)的脈沖紅光誘導(dǎo)，從10 μs開始記錄相對熒光強(qiáng)度至1 s結(jié)束，利用5次重復(fù)的平均值繪制OJIP曲線，橫坐標(biāo)為時間，其中0.01，2.00，30.00，1 000.00 ms時刻對應(yīng)OJIP曲線上O、J、I和P點(diǎn)，其相對熒光強(qiáng)度表示Fo、FJ、FI和FP，而0.15，0.30 ms的時刻對應(yīng)L和K點(diǎn)表示根據(jù)Strasser等[16]的方法。對OJIP曲線進(jìn)行JIP-test分析。為特異分析低溫高光處理烤煙新生葉和成熟葉J點(diǎn)和I點(diǎn)相對可變熒光VJ和VI的變化，將不同處理下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化，按公式Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)求得各時間點(diǎn)的相對可變熒光，其中Ft表示各時間點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度，O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度為0，而P點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度為1，K點(diǎn)和L點(diǎn)的相對可變熒光VL和VK的變化情況可用于分析低溫高光處理對待測葉片放氧復(fù)合體(OEC)活性和類囊體解離狀態(tài)的影響，分別根據(jù)Vt=(Ft-Fo)/(FJ-Fo)和Vt=(Ft-Fo)/(FK-Fo)公式將O-J和O-K曲線標(biāo)準(zhǔn)化，并分別計(jì)算待測葉片低溫高光處理(TR)下標(biāo)準(zhǔn)化O-P、O-J和O-K曲線與CK之間的差值，以ΔVt表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

測定數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析是通過軟件Excel2003和SPSS 13進(jìn)行，圖中數(shù)據(jù)為5次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD)，不同數(shù)據(jù)組間的差異通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫高光下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的OJIP曲線

由圖1可以看出，烤煙幼苗葉片的新生葉和成熟葉的OJIP曲線稍有不同(圖1)，其中，新生葉O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度稍高于成熟葉，而J點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度也無明顯差異，但I(xiàn)點(diǎn)和P點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度則明顯低于成熟葉。低溫強(qiáng)光下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的OJIP曲線均發(fā)生了明顯的變化，而P點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度FP則明顯降低，而O點(diǎn)的相對熒光強(qiáng)度Fo均明顯增加，即低溫強(qiáng)光導(dǎo)致烤煙幼苗葉片的OJIP曲線變得相對平緩，特別是新生葉在低溫強(qiáng)光下的變化幅度明顯大于成熟葉。

圖1 低溫高光下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的OJIP曲線

2.2 低溫高光對烤煙幼苗新生葉和成熟葉PS Ⅱ光化學(xué)活性的影響

由圖2可以看出，烤煙幼苗的新生葉Fv/Fm和PIABS分別低于成熟葉9.02%(P>0.05)和53.20%(P<0.01)，其PIABS的差異程度明顯大于Fv/Fm。低溫強(qiáng)光處理下烤煙幼苗新生葉的Fv/Fm和PIABS，分別較CK降低了36.75%(P<0.01)和93.72%(P<0.05)，而成熟葉片的Fv/Fm和PIABS分別降低了15.60%(P<0.05)和68.62%(P<0.01)，與CK相比，低溫高光處理的烤煙幼苗新生葉的Fv/Fm和PIABS下降的幅度顯著大于成熟葉，尤其是PIABS下降的幅度較Fv/Fm明顯。

不同小寫字母表示不同處理組之間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。圖4同。

2.3 低溫高光下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線

分別將不同處理下烤煙幼苗葉片的OJIP曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后可以看出(圖3)，烤煙幼苗新生葉標(biāo)準(zhǔn)化的O-P曲線上J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對可變熒光和標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線上K點(diǎn)的相對熒光均明顯高于成熟葉，但新生葉和成熟葉標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線上L點(diǎn)的相對可變熒光之間卻無明顯差異。低溫高光處理下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的標(biāo)準(zhǔn)化O-P、O-J和O-K曲線上各點(diǎn)的相對可變熒光均較CK有不同程度的增加，特別是新生葉片各標(biāo)準(zhǔn)化曲線上的相對可變熒光較CK的增加幅度均明顯大于成熟葉。分別將低溫高光處理下新生葉和成熟葉的各標(biāo)準(zhǔn)化曲線與各自CK之間做差值(TR-CK)也可以看出，低溫高光處理下烤煙幼苗新生葉標(biāo)準(zhǔn)化O-P曲線上J點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度較CK的增加幅度明顯大于成熟葉，而I點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度則稍低于成熟葉，標(biāo)準(zhǔn)化O-J和O-K曲線上K點(diǎn)和L點(diǎn)的相對可變熒光較CK的增加幅度也明顯大于成熟葉。

2.4 低溫高光對烤煙幼苗新生葉和成熟葉J、I、K和L點(diǎn)相對可變熒光的影響

定量分析標(biāo)準(zhǔn)化O-P、O-J和O-K曲線上各特征點(diǎn)(J、I、K和L)的相對可變熒光變化可以看出(圖4)，烤煙幼苗新生葉的VJ、VI、VL和VK分別高于成熟葉8.65%(P>0.05)，7.91%(P<0.01)，7.58%(P<0.05)和11.45%(P<0.01)。低溫強(qiáng)光處理下烤煙幼苗的新生葉VJ、VI、VL和VK分別較CK增加了34.16%(P<0.01)，4.65%(P<0.05)，11.10%(P<0.01)和13.97%(P<0.01)，而成熟葉則分別較CK增加了17.47%(P<0.05)，13.43%(P<0.01)，7.95%(P>0.05)和8.56%(P<0.05)，除VI外，低溫強(qiáng)光下新生葉的各點(diǎn)相對可變熒光變化幅度均明顯高于成熟葉。

圖3 低溫高光下烤煙幼苗新生葉和成熟葉的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP、O-J和O-K曲線

圖4 低溫高光對烤煙幼苗新生葉和成熟葉VJ、VI、VL和VK的影響

3 討論與結(jié)論

植物處于逆境條件下葉片利用光能的能力降低[17]，植物的葉片由幼葉伸展到成熟過程中，由于新生葉片氣孔結(jié)構(gòu)和光合機(jī)構(gòu)不健全、葉綠素的合成速率較低，光合電子傳遞速率及Rubisco含量和活性率較低，一般情況下均表現(xiàn)為新生葉的光合能力明顯低于成熟葉。本試驗(yàn)通過快相葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)研究比較烤煙幼苗新生葉和成熟葉的PSⅡ功能以及對低溫高光脅迫響應(yīng)差異，分析了新生葉和成熟葉在低溫高光脅迫光合機(jī)構(gòu)適應(yīng)性差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，烤煙幼苗的新生葉和成熟葉之間的OJIP曲線具有明顯的差異，并且新生葉Fv/Fm和PIABS均低于成熟葉，F(xiàn)v/Fm和PIABS均是反映植物PSⅡ光化學(xué)活性的重要指標(biāo)[18]，因此，烤煙幼苗新生葉的PSⅡ光化學(xué)活性明顯低于成熟葉，其原因可能是由于新生葉的葉綠素含量較低、葉綠體結(jié)構(gòu)和光合機(jī)構(gòu)功能較成熟葉尚不完善，新生葉對光能的吸收和利用能力較低。這與Lebkuecher等[19]在向日葵(Helianthusannuus)葉綠體成熟過程中的研究結(jié)果相似，Srivastava等[20]在豌豆(PisumsativumL.)幼苗的研究中也得到了相似的結(jié)論。成熟葉片不但具有較高的光合能力，并且其對逆境的適應(yīng)能力也明顯高于新生葉。任麗麗和高輝遠(yuǎn)[21]的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對雜交酸模RumexK-1(Rumexpatientia×R.tianschanicus)新生葉片的光合功能特別是電子傳遞的抑制程度明顯大于成熟葉片，Xue等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)，雖然鎘脅迫下大豆(GlycinemaxL.)新生葉片中積累的Cd含量明顯低于成熟葉片，但鎘對大豆新生葉光合作用的抑制程度也明顯大于成熟葉。本試驗(yàn)中，不但烤煙幼苗新生葉的Fv/Fm和PIABS均低于成熟葉，并且低溫高光處理下，烤煙幼苗新生葉片F(xiàn)v/Fm和PIABS的降低幅度也明顯低于成熟葉，這說明在低溫強(qiáng)光下烤煙幼苗的新生葉片更容易發(fā)生光抑制現(xiàn)象，這主要與新生葉片的光合機(jī)構(gòu)功能不完善有關(guān)，在逆境條件下過剩光能的耗散機(jī)制可能不能有效發(fā)揮。

為分析不同處理下烤煙幼苗葉片PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)的影響。并且排除PSⅡ受體側(cè)的影響，將OJIP曲線上的O-J段進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化，其中標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線上K相的出現(xiàn)被認(rèn)為與PSⅡ電子供體側(cè)，特別是OEC活性受到抑制有關(guān)[27]。Bertamini和Nedunchezhian[28-29]發(fā)現(xiàn)在高光下植物新生葉片的PSⅡ供體側(cè)更容易受到抑制，并且發(fā)現(xiàn)PSⅡ供體側(cè)OEC的失活是由于33 kDa的水解復(fù)合蛋白的明顯降低造成的，除OEC活性的降低外，OEC和PSⅡ之間鏈接不能有效建立或鏈接性較差也會導(dǎo)致O-J曲線上K相的出現(xiàn)。本試驗(yàn)中，正常條件下，烤煙幼苗新生葉片的VK明顯高于成熟葉，表明新生葉片OEC的活性較成熟葉低，其原因可能是OEC和PSⅡ沒能有效鏈接，從而導(dǎo)致其新生葉片中PSⅡ電子供體側(cè)的放氧功能較低，這也是導(dǎo)致新生葉片中PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性較成熟葉低的重要原因之一。低溫高光處理下，烤煙幼苗新生葉片和成熟葉的VK均明顯增加，特別是新生葉片在低溫高光處理下的增加幅度明顯大于成熟葉，說明低溫高光處理對烤煙幼苗新生葉片OEC的傷害程度更大，其原因可能是新生葉片的OEC和PSⅡ之間的鏈接性較差，Jiang等[30]的研究表明，在強(qiáng)光條件下植物葉綠體中33 kDa的水解復(fù)合蛋白受到損傷，因此，低溫強(qiáng)光下導(dǎo)致新生葉片OEC的傷害程度較大的原因可能還與新生葉中33 kDa的放氧復(fù)合蛋白受到破壞較為嚴(yán)重有關(guān)。光合電子傳遞鏈?zhǔn)荏w側(cè)的電子傳遞受阻會導(dǎo)致電子傳遞鏈上的電子泄露，游離的電子會攻擊細(xì)胞中游離的氧分子導(dǎo)致活性氧(ROS)的爆發(fā)，另外，電子供體側(cè)OEC的損傷也會由于水的不完全裂解而產(chǎn)生H2O2，這些ROS的產(chǎn)生會使植物細(xì)胞中的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生過氧化，特別是在葉綠體內(nèi)產(chǎn)生的ROS會直接導(dǎo)致類囊體膜結(jié)構(gòu)的破壞，而光合電子傳遞體均附著在類囊體膜上而發(fā)揮電子傳遞功能，因此，類囊體膜的損傷還會進(jìn)一步導(dǎo)致電子傳遞能力的降低[31]。標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線上L點(diǎn)相對可變熒光(VL)的增加被認(rèn)為是類囊體膜損傷的一個重要標(biāo)志[32]。本試驗(yàn)中，低溫強(qiáng)光下，烤煙幼苗新生葉的VL較CK極顯著增加，而成熟葉的VL在低溫強(qiáng)光下則與CK未達(dá)顯著差異水平，因此，低溫強(qiáng)光還導(dǎo)致烤煙幼苗新生葉片的類囊體膜結(jié)構(gòu)破壞較成熟葉嚴(yán)重，這與其PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)電子傳遞功能等結(jié)果進(jìn)行了相互印證。

烤煙幼苗新生葉的PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性明顯低于成熟葉，其原因主要與成熟葉具有較高的PSⅡ受體側(cè)電子傳遞速率和供體側(cè)OEC活性有關(guān)。烤煙幼苗新生葉片由于其結(jié)構(gòu)和功能的不完善，PSⅡ受體側(cè)電子由QA向QB傳遞和OEC活性對低溫強(qiáng)光較成熟葉更為敏感，這是導(dǎo)致低溫強(qiáng)光下烤煙幼苗新生葉PSⅡ反應(yīng)中心活性降低幅度和類囊體膜結(jié)構(gòu)損傷程度較成熟葉更為嚴(yán)重的重要原因。

[1] 張會慧,包 卓,許 楠,等.鈣對低溫高光鍛煉下烤煙幼苗光合的促進(jìn)效應(yīng)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2011,25(3):163-168.

[2] 王紫瀅,紀(jì)春艷,李恒全,等.模擬移栽期低溫高光脅迫對烤煙幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)PSⅡ功能的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2015,30(S1):162-167.

[3] 彭 芹,郭騫歡,張西斌,等.山東小麥品種更替過程中光合特性的演變[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,45(18):3883-3891.

[4] 關(guān)雅楠,黃正來,張文靜,等.低溫脅迫對不同基因型小麥品種光合性能的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(7):1895-1899.

[5] 王樹剛,王振林,王 平,等.不同小麥品種對低溫脅迫的反應(yīng)及抗凍性評價(jià)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(4):1064-1072.

[6] 杜清潔,代侃韌,李建明,等.亞低溫與干旱脅迫對番茄葉片光合及熒光動力學(xué)特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(6):1687-1694.

[7] 朱 帥,吳幗秀,蔡 歡,等.低鎂脅迫對低溫下黃瓜幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(5):1351-1358.

[8] 惠竹梅,王智真,胡 勇,等.24-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下葡萄幼苗抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(5):1005-1013.

[9] 徐田軍,董志強(qiáng),蘭宏亮,等.低溫脅迫下聚糠萘合劑對玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2012,38(2):352-359.

[10] Long S P, Humphries S. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1994, 45(45):633-662.

[11] 張會慧,田 褀,劉關(guān)君,等.轉(zhuǎn)2-CysPrx基因煙草抗氧化酶和PSⅡ電子傳遞對鹽和光脅迫響應(yīng)[J].作物學(xué)報(bào),2013,39(11)：2023-2029.

[12] 田 野,鄭桂英,張會慧,等.光強(qiáng)和溫度對羅勒幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].草業(yè)科學(xué),2013,30(10):1561-1568.

[13] 郭 瑞,曾 榕,張金鑫,等.低溫后不同光強(qiáng)對烤煙幼苗葉片活性氧代謝和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2015,30(S1):225-230.

[14] Olson J M. Photosynthesis in the Archean era[J]. Photosynthesis Research, 2006, 88 (2):109-117.

[15] 田 野,張會慧,張秀麗,等.紫丁香葉片發(fā)育過程中花色素苷含量與葉綠素?zé)晒夂图ぐl(fā)能分配的關(guān)系[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2014(1):59-64.

[16] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J] Photochemistry and Photobiology, 1995, 61(1):32-42.

[17] 張子山,楊 程,高輝遠(yuǎn),等. 低溫光抑制恢復(fù)過程中黃瓜葉片PSⅡ活性及其電子傳遞對PSⅠ的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(4):1049-1054.

[18] 張會慧,張秀麗,王 娟,等.利用快相葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合評價(jià)3種丁香的耐鹽性[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013,37(5):13-19.

[19] Lebkuecher J G, Haldeman K A, Harris C E, et al. Development of photosystemⅡ activity during irradiance of etiolatedHelianthusasteraceaeseedlings[J]. American Journal of Botany, 1999, 86(8):1087-1092.

[20] Srivastava A, Strasser R J, Govindjee. Greening of peas: parallel measurements of 77 K emission spectra, OJIP chlorophyll a fluorescence transient, period four oscillation of the initial fluorescence level, delayed light emission, and P700[J].Photosynthetica, 1999, 37(3):365-392.

[21] 任麗麗,高輝遠(yuǎn).不同葉齡雜交酸模葉片光合速率及PS Ⅱ光化學(xué)效率誘導(dǎo)對NaCl脅迫的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2008,28(5):1014-1019.

[22] Xue Z C, Gao H Y, Zhao S J. Effects of cadmium on the photosynthetic activity in mature and young leaves of soybean plants[J]. Environmental Science & Pollution Research International, 2014,21(6):4656-4664.

[23] Xia J, Li Y, Zou D. Effects of salinity stress on PS Ⅱ inUlvalactucaas probed by chlorophyll fluorescence measurements[J]. Aquatic Botany, 2004, 80(2):129-137.

[24] Ohad N, Hirschberg J. Mutations in the D1 subunit of photosystem Ⅱ distinguish between quinone and herbicide binding sites[J]. Plant Cell, 1992, 4(3):273-282.

[25] Cheng D D, Zhang Z S, Sun X B, et al. Photoinhibition and photoinhibition-like damage to the photosynthetic apparatus in tobacco leaves induced byPseudomonassyringaepv.tabaciunder light and dark conditions[J] BMC Plant Biology, 2016, 16(1):1-11.

[26] 張會慧,張秀麗,李 鑫,等.鹽脅迫下桑樹葉片D1蛋白周轉(zhuǎn)和葉黃素循環(huán)對PSⅡ的影響[J].林業(yè)科學(xué),2013, 49(1):99-106.

[27] Li P M, Cheng L L, Gao H Y, et al. Heterogeneous behavior of PSⅡ in soybean (Glycinemax) leaves with identical PSⅡ photochemistry efficiency under different high temperature treatments[J]. Journal of Plant Physiology, 2009, 166(15):1607-1615.

[28] Bertamini M, Nedunchezhian N. Photoinhibition of photosynthesis in mature and young leaves of grapevine (VitisviniferaL.)[J]. Plant Science, 2003, 164(4):635-644.

[29] Bertamini M, Nedunchezhian N. Photoinhibition and recovery of photosystem 2 in grapevine (VitisviniferaL.) leaves frown under field conditions[J]. Photosynthetica,2003,41(4): 611-617.

[30] Jiang C D, Jiang G M, Wang X Z, et al. Increased photosynthetic activities and thermostability of photosystemⅡ with leaf development of elm seedlings (Ulmuspumila) probed by the fast fluorescence rise OJIP[J]. Environmental and Experimental Botany,2006,58:261-268.

[31] 胡舉偉,張會慧,張秀麗,等.高丹草葉片PSⅡ光化學(xué)活性的抗旱優(yōu)勢[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(3):392-399.

[32] 葉露幻,沈唯軍,鄭寶剛,等.兩優(yōu)培九劍葉衰老過程光合膜功能及蛋白質(zhì)復(fù)合物的變化[J].作物學(xué)報(bào),2013,39(11):2030-2038.

Adaptive Mechanism of PS Ⅱ Function in Young and Mature Leaves of Flue-cured Tobacco Seedlings under Low Temperature and High Light during Transplanting Stage

ZHU Yiyong， WANG Min， LI Xiang， ZHANG Xiuli， SUN Guangyu

(College of Life Science， Northeast Forestry University， Harbin 150040，China)

In order to reveal mechanism of internal injury on leaves under transplanting stage for flue-cured tobacco seedling. The changes of chlorophyll fluorescence kinetics curve of young and mature leaves were studied under high light and low temperature environment transferred from the weak light and mildness greenhouse through the methods of artificial simulation.The results showed that photosynthetic performance index (PIABS) in young leaves was lower significantly than that of mature leaves and the maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ (Fv/Fm) was lower than that of mature leaves, but the difference between them was not significant.Especially， under the environment of high light and low temperature， the parameters of Fv/Fm and PIABSof young leaves reduction were significantly higher than the mature leaves， which indicated that young leaves were more likely to occuring inhibition phenomenon under high light and low temperature. The relative variable fluorescence (VJand VI) in young leaves were significantly higher than that of mature leaves， which suggested that electron transfer rate in PSⅡ receptor side of young leaves were significantly lower than the mature leaves. Under high lights and low-temperature， the increasing extend of VJwere significantly greater than mature leaves， the inhibition of electrons transfer from QAto QBin PSⅡreceptor under high light and low temperature.VIincreased amplitude of young leaves were relatively smaller than mature leaves under high light and low temperature， which indicated that the effects of electrons transfer from QBto PQ in young leaves were fewer under high light and low temperature， the electron transfer blocked sites in young leaves were still QAto QBtransfer process. The relative variable fluorescence (VKand VL) of young leaves were significantly higher than that of mature leaves， under high light and low temperature， the values of VKand VLof young leaves raise were significantly higher than the mature leaves， which indicated that damaged degree in young leaves were more serious than mature leaves， which showed that high light and low temperature led to more damaged for oxygen evolving complex and thylakoid membrane structure in young leaves. Conclusion， damaged degree of young leaves PS Ⅱ function under high light and low temperature stress in transplanting stage were bigger than the mature leaf， which were relevant with photochemical activity， electron transfer rate and OEC in young seedlings leaves were sensitive to high light and low temperature.

Flue-cured tobacco; Chlorophyll fluorescence kinetics; Low temperature and high light; PSⅡ

2016-11-06

國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金項(xiàng)目(J1210053);哈爾濱市科技創(chuàng)新人才優(yōu)秀學(xué)科帶頭人項(xiàng)目(2013RFXXJ063)；東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目

朱義勇(1994-)，男，河南駐馬店人，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。

張秀麗(1980-)，女，吉林舒蘭人，講師，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。

S572.01

A

1000-7091(2017)02-0138-07

10.7668/hbnxb.2017.02.021