不同土壤環(huán)境下落葉松人工林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的差異*

顧 偉 馬 玲 孫 虎 王利東 張子龍

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué)涼水自然保護(hù)區(qū) 伊春153106)

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不同土壤環(huán)境下落葉松人工林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的差異*

顧 偉1,2馬 玲1孫 虎2王利東2張子龍1

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué)涼水自然保護(hù)區(qū) 伊春153106)

【目的】 研究不同土壤條件下落葉松人工林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的差異，為森林經(jīng)營管理、生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā?以小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)封山育林狀態(tài)下落葉松人工林為研究對象，根據(jù)地形土壤條件，選擇埋藏潛育暗棕壤-落葉松人工林(A)、厚層埋藏暗棕壤-落葉松人工林(B)、暗棕壤性土-落葉松人工林(C)、典型暗棕壤-落葉松人工林(D)4種生境類型，分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地，采用掃網(wǎng)法、巴氏罐誘法、震落法、高枝剪標(biāo)準(zhǔn)枝法對樣地內(nèi)昆蟲群落進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查。【結(jié)果】 共捕獲昆蟲樣本5 204頭，經(jīng)鑒定分屬10目77科250種，各生境均以雙翅目和膜翅目為優(yōu)勢類群，但所占比例具有較大差異。各生境昆蟲群落科級優(yōu)勢類群季節(jié)動(dòng)態(tài)也表現(xiàn)出較大的差異。聚類分析表明4種生境昆蟲群落歸為2類，A、B生境歸為一類，C、D生境歸為一類。不同生境間昆蟲群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)大小均表現(xiàn)為C生境>A生境>B生境>D生境,豐富度指數(shù)大小表現(xiàn)為樣地B生境>D生境>A生境>C生境,優(yōu)勢集中性指數(shù)大小表現(xiàn)為D生境>B生境>A生境>C生境。時(shí)間序列上，B生境和D生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)及豐富度指數(shù)均呈顯著的正相關(guān)，但前者相關(guān)系數(shù)均顯著大于后者。各生境昆蟲群落中不同營養(yǎng)類群物種數(shù)均表現(xiàn)為植食性類群>中性類群>捕食性類群>寄生性類群，但各生境中不同營養(yǎng)類群物種數(shù)所占比例具有明顯差異。各生境昆蟲群落相對穩(wěn)定性為B生境>C生境>D生境>A生境。主分量分析表明對昆蟲群落變化起著主導(dǎo)作用的因子在各生境中具有較大差異?！窘Y(jié)論】 不同土壤條件下落葉松人工林各昆蟲群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)具有較大差異，昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)正相關(guān)系數(shù)越大，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)，同時(shí)中性昆蟲對昆蟲群落相對穩(wěn)定性起到顯著的調(diào)控作用。4種生境中厚層埋藏暗棕壤落葉松人工林綜合環(huán)境條件最適宜昆蟲群落發(fā)生發(fā)展。

昆蟲群落； 穩(wěn)定性分析； 主分量分析； 落葉松人工林； 涼水自然保護(hù)區(qū)

興安落葉松(Larixgmelinii)是東北林區(qū)主要用材樹種之一，近幾十年來，隨著天然林面積不斷減少，大面積落葉松人工林成為東北林區(qū)重要的后備森林資源。昆蟲種類繁多，習(xí)性各異，蘊(yùn)藏著極大的生物資源量，對維持森林生態(tài)平衡起到重要作用。昆蟲群落能占據(jù)大量尺度小、異質(zhì)性強(qiáng)的各類生境，且對生境的變化極為敏感，具有廣譜的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能(Samways， 1993)。已有一些學(xué)者對落葉松人工林昆蟲群落開展研究，李孟樓等(1995)認(rèn)為秦嶺火地塘林區(qū)華北落葉松(L.principis-rupprechtii)人工林昆蟲群落結(jié)構(gòu)隨季節(jié)、海拔發(fā)生變化，并闡述了優(yōu)勢種的種群演替規(guī)律。趙東芳等(2011)研究了吉林敦化市不同年齡長白落葉松(L.olgensis)人工林昆蟲多樣性的變化規(guī)律，認(rèn)為昆蟲群落結(jié)構(gòu)隨林齡的增大經(jīng)歷著劇烈的演變。劉哲強(qiáng)等(2015)認(rèn)為小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)興安落葉松人工林和和原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林昆蟲群落結(jié)構(gòu)相對于其他類型人工林更為穩(wěn)定，捕食性昆蟲和中性昆蟲對昆蟲群落穩(wěn)定性發(fā)揮著關(guān)鍵性作用。土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤環(huán)境與昆蟲的關(guān)系十分密切，很多昆蟲生長發(fā)育的部分階段或時(shí)期需要在土壤中完成，然而關(guān)于落葉松人工林昆蟲群落隨土壤環(huán)境不同而產(chǎn)生結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)差異的研究未見報(bào)道。

本研究以小興安嶺南坡涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)封山育林狀態(tài)下恢復(fù)約60年的興安落葉松人工林為研究對象，對4種不同土壤條件下林內(nèi)昆蟲群落進(jìn)行了調(diào)查，研究分析昆蟲群落結(jié)構(gòu)、多樣性及穩(wěn)定性特征，探討落葉松人工林昆蟲群落隨不同土壤環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)，為小興安嶺森林恢復(fù)期的森林經(jīng)營管理、生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水自然保護(hù)區(qū)(128°47′8″—128°57′19″E，47°6′49″—47°16′10″N)，區(qū)內(nèi)地帶性植被是以紅松為主的溫帶針闊混交林，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，冬季寒冷干燥、夏季溫?zé)岫嘤辏昶骄邓?80 mm左右，年平均氣溫-0.3 ℃，年平均最高氣溫7.5 ℃，年平均最低氣溫-6.6 ℃(馬建章等， 1993)。

研究地為闊葉紅松林采伐后人工種植的興安落葉松林，且在封山育林狀態(tài)下已恢復(fù)約60年，面積19 hm2，植被覆蓋率100%，郁閉度0.8。根據(jù)地形土壤條件，在研究地中選擇4種不同生境樣地，依次為生境(A)： 埋藏潛育暗棕壤-落葉松人工林，陽坡相對下部，地勢較平緩，坡度約10°，海拔387 m，土壤A1層約20 cm，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，腐殖質(zhì)含量高，AB層約20 cm，深淺顏色交錯(cuò)，塊狀至片狀結(jié)構(gòu)，B層灰色有沙粒，有黏土礦物淀積； 生境(B)： 厚層埋藏暗棕壤-落葉松人工林，陰坡相對中部，坡度20°，海拔400 m，土壤A1層約50 cm，其中A11層約25 cm，腐殖質(zhì)含量高，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，A12層約20 cm，粒狀結(jié)構(gòu)，A13層10～20 cm，具有不明顯的核粒狀結(jié)構(gòu)，B層約20～30 cm，較明顯核狀結(jié)構(gòu)，有一定腐殖質(zhì)，有沙粒； 生境(C)： 暗棕壤性土-落葉松人工林，山頂，海拔418 m，土壤A1層約15 cm，腐殖質(zhì)含量高，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，有朽木，大量黑炭，多根系，無B層，AC層約15 cm，粒狀結(jié)構(gòu)，較黏有沙粒； 生境(D)： 典型暗棕壤-落葉松人工林，陽坡相對中上部，坡度30°，海拔406 m，土壤A1層約15 cm，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，有菌絲，AB層約30 cm，有不明顯的混合堆積特征，質(zhì)地較黏，多根系，有炭屑，B層約25 cm，有不明顯的核狀結(jié)構(gòu)，有黏粒淀積，下部砂礫較多，有根系，BC層約10 cm，以風(fēng)化沙為主，有鐵淀積。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 每種生境沿等高線方向取20 m×20 m樣地3塊。在2013年和2014年5月至9月中旬，每15天調(diào)查1次，遇雨天順延。對草本層和灌木層昆蟲采用掃網(wǎng)法進(jìn)行調(diào)查，捕蟲網(wǎng)直徑38 cm，深度為70 cm，柄長1.3 m，掃網(wǎng)路徑為在每個(gè)樣地中以“Z”字形來回取100網(wǎng)，掃網(wǎng)時(shí)一個(gè)往返為1次，每次往返呈180°(顧偉等， 2011)； 對棲息樹干昆蟲采用震落法和高枝剪標(biāo)準(zhǔn)枝法進(jìn)行采集，對樣地內(nèi)全部喬木每株分別從4個(gè)方向套袋剪取2個(gè)枝條，地面鋪設(shè)白布，震動(dòng)樹木收集掉落的昆蟲(姬蘭柱等， 2004)。對地表昆蟲采用巴氏罐誘法(Baars， 1979)采集，用一次性塑料水杯(高9．0 cm，口徑7．5 cm)作為巴氏罐誘法容器，每塊樣地內(nèi)設(shè)誘杯50 個(gè)，引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，質(zhì)量比為2∶1∶1∶20，每個(gè)誘杯內(nèi)放引誘劑40～60 mL，誘杯放置時(shí)間5天(顧偉等， 2014)。將采集到的鱗翅目等易損昆蟲放入三角紙袋內(nèi)，其他昆蟲放入毒瓶中毒死后帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定并計(jì)數(shù)。

1.2.2 營養(yǎng)類群的劃分 從昆蟲的食性出發(fā)，以分類學(xué)上的科為單位，將昆蟲群落大體分為4個(gè)功能群： 植食性昆蟲、捕食性昆蟲、寄生性昆蟲、中性昆蟲(包括腐生性昆蟲和對植物幾乎沒有危害也不捕食其他動(dòng)物的昆蟲)(馬玲等， 2012)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以每次調(diào)查數(shù)據(jù)為樣本，以各類昆蟲(按食性劃分) 的種類數(shù)量和個(gè)體數(shù)量為變量，進(jìn)行主分量分析，計(jì)算各因子的特征向量和負(fù)荷量值(余世孝, 1995)。以各生境中昆蟲類群種類的發(fā)生情況為數(shù)據(jù)，進(jìn)行歐氏距離的聚類分析(賈玉珍等， 2009； 杜秀娟等， 2009)。

群落相對穩(wěn)定性測定采用群落物種數(shù)與個(gè)體數(shù)之比(St/Si) 及天敵類群種數(shù)與植食類群種數(shù)之比(Sn/Sp) 來表示。St/Si主要反映種類間數(shù)量上的制約作用，Sn/Sp則反映內(nèi)部食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的復(fù)雜程度和相互制約程度(高寶嘉等， 1992)。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲群落組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)

調(diào)查共捕獲昆蟲標(biāo)本5 204號，分屬10目77科250種，其中雙翅目科數(shù)(25科)和種數(shù)(84種)均最多，其次是鞘翅目(18科56種)、半翅目(16科50種)、膜翅目(6科31種)、鱗翅目(6科20種)、脈翅目(2科3種)和革翅目(1科3種)，長翅目、毛翅目和蛇蛉目最少，均為1科1種。個(gè)體數(shù)量上，雙翅目和膜翅目為優(yōu)勢類群，個(gè)體數(shù)量分別占群落總個(gè)體數(shù)的51.77%和31.4%，半翅目和鞘翅目為群落常見類群，個(gè)體數(shù)量占群落比例共計(jì)15.37%，其他各目昆蟲個(gè)體數(shù)量占群落比例合計(jì)不足2%，為群落稀有類群。

各生境中，昆蟲群落組成具有一定差異，目級類群中，優(yōu)勢類群均為雙翅目和膜翅目，但雙翅目個(gè)體數(shù)所占比例在D生境中最高(62.91%)，在A生境中最低(43.21%)，膜翅目個(gè)體數(shù)量所占比例在B生境中最高(37.01%)，在D生境中最低(23.21%)。科級類群中，A生境昆蟲群落以膜翅目的蟻科(Formicidae)(24.51%)和姬蜂科(Ichneumonidae)(10.76%)為優(yōu)勢類群，菌蚊科(Mycetophilidae)、果蠅科(Drosophilidae)和廁蠅科(Fanniidae)為常見類群； B生境昆蟲群落以膜翅目的蟻科(25.58%)和姬蜂科(11.1%)、雙翅目的廁蠅科(14.49%)和菌蚊科(10.3%)為優(yōu)勢類群，果蠅科為常見類群； C生境和D生境昆蟲群落均以菌蚊科(21.3%和27.14%)、姬蜂科(17.92%和14.73%)和廁蠅科(10.03%和10.41%)為優(yōu)勢類群，蟻科和毫蚊科(Trichoceridae)為常見類群。

各生境昆蟲群落優(yōu)勢類群季節(jié)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出較大的差異，A生境優(yōu)勢類群在5月末為蟻科、廁蠅科和葉甲科(Chrysomelidae)，6月中旬為蟻科、姬蜂科和實(shí)蠅科(Tephritidae)，6月末為蟻科和廁蠅科，7月中旬為蟻科、果蠅科和長足虻科(Dolichopodidae)，7月末為菌蚊科、果蠅科、蟻科、眼蕈蚊科(Sciaridae)和廁蠅科，8月中旬為果蠅科、眼蕈蚊科、蟻科、蚊科(Culicidae)和姬蜂科，8月末為葉蟬科(Cicadellidae)、木虱科(Psyllidae)和姬蜂科，9月中旬為姬蜂科、木虱科和菌蚊科。

B生境優(yōu)勢類群在5月末為廁蠅科、蟻科和菌蚊科，6月中旬為蟻科、姬蜂科和毫蚊科，6月末為蟻科、廁蠅科和菌蚊科，7月中旬為蟻科、姬蜂科和果蠅科，7月末為蟻科、姬蜂科、果蠅科和菌蚊科， 8月中旬為蟻科、眼蕈蚊科和姬蜂科，8月末為菌蚊科、葉蟬科、蟻科和姬蜂科，9月中旬為姬蜂科、木虱科、蟻科和果蠅科。

C生境優(yōu)勢類群在5月末為姬蜂科、菌蚊科和廁蠅科，6月中旬為菌蚊科、蟻科、姬蜂科和食蚜蠅科(Syrphidae)，6月末為菌蚊科、姬蜂科和廁蠅科，7月中旬為距甲科(Megalopodidae)、姬蜂科和蟻科，7月末為菌蚊科、姬蜂科、蟻科和廁蠅科，8月中旬為姬蜂科、蟻科和蚊科，8月末為木虱科、毫蚊科、菌蚊科、姬蜂科和葉甲科(Chrysomelidae)，9月中旬為毫蚊科、姬蜂科、廁蠅科、菌蚊科和搖蚊科(Chironomidae)。

D生境優(yōu)勢類群在5月末為菌蚊科和廁蠅科，6月中旬為姬蜂科、菌蚊科和蟻科，6月末為菌蚊科、廁蠅科、蟻科和姬蜂科，7月中旬為距甲科(Megalopodidae)、菌蚊科和實(shí)蠅科(Tephritidae)，7月末為菌蚊科、姬蜂科和蟻科，8月中旬為蚊科和姬蜂科，8月末為菌蚊科、毫蚊科、姬蜂科和葉蟬科，9月中旬為胡蜂科(Vespidae)、菌蚊科和廁蠅科。

表1 不同生境昆蟲群落組成Tab.1 Insect communities in different types habitat

續(xù)表Continued

科FamiliesABCDabc(%)abc(%)abc(%)abc(%)叩甲科Elateridae460.47230.20360.53330.23梨象科Apionidae000.00110.07140.35120.15露尾甲科Nitidulidae000.00110.07000.00000.00埋葬甲科Silphidae110.08000.00000.00000.00木蕈甲科Aderidae000.00110.07110.09120.15擬步甲科Tenebrionidae000.00220.13120.18110.08瓢蟲科Coccinellidae140.31220.13220.18350.39天牛科Cerambycidae110.08110.07000.00000.00偽瓢蟲科Endomychidae000.00110.07000.00000.00象甲科Curculionidae360.47000.00110.09220.15葉甲科Chrysomelidae6332.598402.66240.358292.24隱翅蟲科Staphylinidae000.003100.66220.18000.00盲蛇蛉科Inocelliidae110.08000.00000.00000.00斑蠅科Otitidae140.31000.00000.00000.00廁蠅科Fanniidae61038.09821814.491011310.03913510.41大蚊科Tipulidae7171.348181.20440.359322.47果蠅科Drosophilidae51078.416936.183453.996443.39毫蚊科Trichoceridae6332.594392.594665.863745.71花蠅科Anthomyiidae000.00180.53000.00000.00菌蚊科Mycetophilidae21189.27215510.30324021.30335227.14麻蠅科Sarcophagidae120.16000.00000.00000.00毛蚊科Bibionidae340.31360.40110.09340.31蠓科Ceratopogonidae000.00120.131232.041201.54潛蠅科Agromyzidae000.00130.20000.00120.15實(shí)蠅科Tephritidae3352.752483.193221.953322.47食蚜蠅科Syrphidae110.08110.072201.77000.00水虻科Stratiomyidae120.16250.33250.44110.08蚊科Culicidae2221.731231.531191.691695.32舞虻科Empididae110.08130.20000.00110.08細(xì)紋科Dixidae000.00120.13000.00000.00眼蕈蚊科Sciaridae2524.082513.391141.241131.00眼蠅科Conopidae140.31140.27130.271120.93搖蚊科Chironomidae3141.10280.534343.02480.62蠅科Muscidae000.00110.07130.27110.08癭蚊科Cecidomyiidae000.00130.20000.00150.39鷸虻科Rhagionidae260.47340.27350.44270.54長足虻科Dolichopodidae1211.651110.73120.18130.23沼蠅科Sciomyzidae140.31230.20000.00110.08蝎蛉科Panotpidae110.08110.07000.00110.08

①A： 埋藏潛育暗棕壤樣地 Buried-gley dark brown soil sample； B： 厚層埋藏暗棕壤樣地 Thick-buried dark brown soil sample； C： 暗棕壤性土樣地Dark brown loam soil sample； D： 典型暗棕壤樣地 Typical dark brown soil sample； 下同The same below． a. 種數(shù)Species number; b. 個(gè)體數(shù)Individuals number; c. 相對多度Relative abundence (%).

2.2 不同生境昆蟲群落相似性分析

以各生境昆蟲群落種類數(shù)量為屬性的聚類分析(圖1)表明，基于不同土壤類型的4個(gè)人工落葉松林生境昆蟲群落分為2類(圖2)，A生境和B生境歸為一類，群落相似性較大， C生境和D生境歸為一類，群落較為相似。同時(shí)聚類結(jié)果也表明，2個(gè)類群之間昆蟲群落物種數(shù)量組成差異較大。

圖1 不同生境昆蟲的群落聚類Fig.1 Cluster dendrogram of insect community in different types habitat

2.3 不同生境昆蟲群落多樣性特征

由表2可知，不同生境間昆蟲群落多樣性特征指數(shù)均無顯著差異，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)大小均表現(xiàn)為樣地C>A>B>D，豐富度指數(shù)大小表現(xiàn)為樣地B>D>A>C,優(yōu)勢集中性指數(shù)大小表現(xiàn)為D>B>A>C。C生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，豐富度指數(shù)最低，A生境具有較高的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，豐富度指數(shù)相對較低，B生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相對較低，豐富度指數(shù)最高，D生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低，豐富度指數(shù)相對較高，各樣地群落優(yōu)勢集中性指數(shù)大小趨勢與均勻度指數(shù)相反。各多樣性特征指數(shù)間的相關(guān)性分析表明，昆蟲群落在不同樣地間分布的水平結(jié)構(gòu)上，物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)(r=0.908)表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，與豐富度指數(shù)(r=-0.545)和群落優(yōu)勢集中性指數(shù)(r=-0.803)表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)，均勻度指數(shù)與群落優(yōu)勢集中性指數(shù)(r=-0.94)表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)。

表2 不同生境昆蟲群落各多樣性特征指數(shù)Tab.2 Diversity index of insect community in different habitats

2.4 不同生境昆蟲群落多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)

昆蟲群落物種多樣性指數(shù)(F=8.397，P=0.000)、均勻度指數(shù)(F=2.773，P=0.029)、豐富度指數(shù)(F=6.410，P=0.000)、優(yōu)勢集中性指數(shù)(F=4.044，P=0.005)均隨時(shí)間變化表現(xiàn)出極顯著的差異。各生境昆蟲群落多樣性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)如圖2所示，各生境均在7月中旬表現(xiàn)出最低或較低的指數(shù)值，5月末至7月中旬期間，A生境表現(xiàn)出一定的波動(dòng)，B、C和D生境均逐漸升高至6月中旬后降低； 7月中旬至9月中旬期間，A和C生境昆蟲群落多樣性指數(shù)逐漸升高至8月末后逐漸降低，B和D生境具有較大的波動(dòng)性，出現(xiàn)2個(gè)高峰值。各生境多樣性指數(shù)最高值除B樣地出現(xiàn)在7月末外，其他生境均出現(xiàn)在8月末。

各生境昆蟲群落均勻度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為： A和C生境在6月中旬至6月末期間變化趨勢相反，其他時(shí)期變化趨勢均一致，表現(xiàn)為較大的正相關(guān)性(r=0.658)，在全年均具有較大的波動(dòng)性； B和D生境在7月中旬至7月末期間變化趨勢相反，其他時(shí)期均勻度變化趨勢均保持一致，表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)性(r=0.722,P<0.05)，全年均具有較大波動(dòng)，出現(xiàn)3個(gè)高峰值。各樣地均勻度指數(shù)最高值均出現(xiàn)在9月末。

各生境昆蟲群落豐富度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為： A與D生境除6月中旬至6月末、8月末至9月中旬變化趨勢有一定差異，其他時(shí)期均保持相同的變化趨勢，表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)(r=0.748，P<0.05)，C和D生境除6月中旬至6月末變化趨勢相反，其他時(shí)期均保持相似的變化趨勢，表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)(r=0.736，P<0.05)，A和C生境豐富度指數(shù)變化趨勢在5月末至8月中旬一致，表現(xiàn)為較大的正相關(guān)(r=0.656)，隨后變化趨勢產(chǎn)生較大的差異。B生境變化趨勢在5月末至7月中旬與A、C生境相似，8月中旬至9月中旬與A生境相似，在7月中旬至8月中旬波動(dòng)最顯著。

各生境昆蟲群落優(yōu)勢集中性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為： B和C生境變化趨勢在5月末至7月末均保持一致，隨后C生境保持平穩(wěn)趨勢，B生境波動(dòng)較大； D生境與B、C生境在5月末至7月中旬變化趨勢相似，隨后變化趨勢與其他樣地產(chǎn)生較大差異，同時(shí)D生境在全年大部分時(shí)期均與A生境呈現(xiàn)相反的變化趨勢。

各生境中昆蟲群落多樣性各特征指數(shù)間相關(guān)分析表明(表3)，各生境多樣性指數(shù)與群落優(yōu)勢集中性指數(shù)均表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)，與均勻度指數(shù)除C生境外均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，與豐富度指數(shù)除A生境外均表現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)。均勻度指數(shù)與群落優(yōu)勢集中性指數(shù)除C生境外均表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)，但各生境均出現(xiàn)6月末至7月中旬均勻度指數(shù)與優(yōu)勢集中性指數(shù)變化趨勢相似的現(xiàn)象。

表3 不同多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)(r)①Tab.3 Correlation coefficients (r) of different diversity indices

①*P<0.05,**P<0.01.

2.5 不同生境昆蟲群落營養(yǎng)類群及穩(wěn)定性分析

各生境昆蟲群落中不同營養(yǎng)類群物種數(shù)均表現(xiàn)為植食性類群>中性類群>捕食性類群>寄生性類群(表4)，其中植食性昆蟲物種數(shù)在各自樣地中所占比例為A最高，B最低； 中性昆蟲物種數(shù)所占比例為B和D較高，A和C較低； 捕食性昆蟲物種數(shù)所占比例為B>C>D>A; 寄生性昆蟲物種數(shù)所占比例為C生境略高，其他樣地比例相差不大。

采用高寶嘉等(1992)提出的昆蟲群落相對穩(wěn)定性指標(biāo)(St/Si和Sn/Sp)對昆蟲群落相對穩(wěn)定性進(jìn)行分析(表5)，各樣地昆蟲群落St/Si值均較高，Sn/Sp值表現(xiàn)出一定的差異，B生境為最高值，A生境為最低值，B生境比A生境增加57.58%。綜合St/Si和Sn/Sp值，各生境昆蟲群落相對穩(wěn)定性值為B>C>D>A。

圖2 不同樣地昆蟲群落多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、物種豐富度(R)、優(yōu)勢集中性指數(shù)(C)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 Dynamics of the diversity index (H′)，evenness index(J)， specific richness(R), dominance index (C) of insect community in different habitats

昆蟲類群InsecttaxaABCDabababab捕食性類群Predatory1314142311191218寄生性類群Parasitic312413313313植食性類群Defoliator2566275823542157中性類群Neutral1228173611271434

①a： 物種數(shù) Species number； b： 所占比例 Proportion.

表5 不同樣地昆蟲群落相對穩(wěn)定性Tab.5 Relative stability of insect communities in different types habitat

2.6 不同生境昆蟲群落主分量分析

對各生境昆蟲群落進(jìn)行主分量分析(表6)。A生境昆蟲群落的第1主分量代表寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)、捕食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子，對昆蟲群落的變化起著主導(dǎo)作用； 第2主分量代表植食性昆蟲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的綜合因子。前2個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率80.89%，天敵昆蟲和植食性昆蟲共同影響昆蟲群落的波動(dòng)。

B生境昆蟲群落的第1主分量代表中性昆蟲物種數(shù)、捕食性昆蟲物種數(shù)、寄生性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子，是影響昆蟲群落變化的主要因子； 第2主分量代表中性昆蟲個(gè)體數(shù)和植食性昆蟲物種數(shù)的綜合因子； 第3主分量代表捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)和中性昆蟲個(gè)體數(shù)的綜合因子，前3個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率85.06%。

C生境昆蟲群落的第1主分量代表寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)、中性昆蟲個(gè)體數(shù)和捕食性昆蟲物種數(shù)的綜合因子，是影響昆蟲群落變化的主要因子； 第2主分量代表寄生性昆蟲物種數(shù)、捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子； 第3主分量代表中性昆蟲物種數(shù)、植食性昆蟲物種數(shù)和捕食性昆蟲物種數(shù)的綜合因子，前3個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)92.45%。

D生境昆蟲群落的第1主分量代表寄生性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)、植食性昆蟲個(gè)體數(shù)、中性昆蟲物種數(shù)的綜合因子，是影響昆蟲群落變化的主要因子； 第2主分量代表捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的綜合因子，前2個(gè)主分量累計(jì)貢獻(xiàn)率73.96%。

表6 不同樣地昆蟲群落的主分量分析①Tab.6 Principal component analysis of insect community in different types habitat

①X1： 捕食性昆蟲種數(shù)Species number of predatory insects;X2： 捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)Individual number of predatory insects;X3： 寄生性昆蟲種數(shù)Species number of parasitic insects;X4： 寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)Individual number of parasitic insects;X5： 植食性昆蟲種數(shù)Species number of phytophagous insects;X6： 植食性昆蟲個(gè)體數(shù)Individual number of phytophagous insects;X7： 中性昆蟲種數(shù)Species number of neutral insects;X8： 中性昆蟲個(gè)體數(shù)Individual number of neutral insects．

3 討論

4種不同土壤生境的興安落葉松人工林中昆蟲群落優(yōu)勢目均為雙翅目和膜翅目，但各樣地中優(yōu)勢目個(gè)體數(shù)所占比例具有較大差異，典型暗棕壤落葉松林中具有最高比例的雙翅目和最低比例的膜翅目，潛育暗棕壤落葉松林中雙翅目比例最低，埋藏暗棕壤落葉松林中膜翅目比例最高。各生境優(yōu)勢科表現(xiàn)為從A生境到B生境，逐漸從以膜翅目蟻科和姬蜂科為優(yōu)勢科，漸變?yōu)槟こ崮肯伩?、姬蜂科和雙翅目廁蠅科、菌蚊科為共同優(yōu)勢科，到C生境和D生境，雙翅目菌蚊科的優(yōu)勢度逐漸增大為主優(yōu)勢科，膜翅目蟻科逐漸減小為常見類群。各生境不同季節(jié)優(yōu)勢科變化規(guī)律也表現(xiàn)為A生境和B生境在全年大部分時(shí)期以蟻科為主要優(yōu)勢科，C生境和D生境菌蚊科為優(yōu)勢科的時(shí)期占據(jù)了全年較長時(shí)間。對不同生境昆蟲群落的聚類分析也表明，埋藏潛育暗棕壤和厚層埋藏暗棕壤落葉松人工林的昆蟲群落相似性較大，暗棕壤性土和典型暗棕壤落葉松人工林昆蟲群落相似性較大，土壤類型對落葉松人工林昆蟲群落組成具有較大影響。

各生境多樣性指數(shù)均較高，昆蟲群落生存的環(huán)境較為優(yōu)越。多樣性指數(shù)與均勻度、豐富度指數(shù)的關(guān)系在不同的研究中結(jié)果各異，賀答漢等(1988)認(rèn)為荒漠草原昆蟲群落的多樣性指數(shù)與均勻度是一致的, 表明群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的。萬方浩等(1986)研究的稻田昆蟲群落則得出在不同季節(jié)多樣性指數(shù)與均勻度不一致。在本研究中，昆蟲群落在不同生境間水平分布結(jié)構(gòu)上，物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，與豐富度指數(shù)表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)，說明兩者對多樣性指數(shù)均具有較大的影響。各生境昆蟲群落時(shí)間結(jié)構(gòu)上，厚層埋藏暗棕壤樣地和典型暗棕壤樣地昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)隨時(shí)間變化趨勢均表現(xiàn)為極顯著或顯著的正相關(guān)，但前者各相關(guān)系數(shù)明顯高于后者，埋藏潛育暗棕壤樣地和暗棕壤性土樣地多樣性指數(shù)均僅與均勻度指數(shù)或豐富度指數(shù)其中之一為顯著正相關(guān)。說明各生境昆蟲群落時(shí)間結(jié)構(gòu)上，厚層埋藏暗棕壤落葉松林昆蟲群落對環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，生存環(huán)境更為優(yōu)越。

厚層埋藏暗棕壤落葉松林昆蟲群落穩(wěn)定性最強(qiáng)，埋藏潛育暗棕壤落葉松林昆蟲群落穩(wěn)定性最弱，前者多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低，但豐富度指數(shù)最高，且各指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢均為極顯著正相關(guān)，后者僅有均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)時(shí)間變化趨勢較一致，且相關(guān)系數(shù)相對于其他群落較小。暗棕壤性土落葉松林昆蟲群落相對穩(wěn)定性大于典型暗棕壤落葉松林，兩者多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢均極顯著的一致，但前者相關(guān)系數(shù)顯著大于后者，進(jìn)一步說明在該區(qū)域，昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)正相關(guān)性越顯著，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)。

結(jié)合昆蟲群落主分量分析，相對穩(wěn)定性最強(qiáng)的厚層埋藏暗棕壤落葉松林中性昆蟲物種數(shù)是主導(dǎo)昆蟲群落變化最主要因子，同時(shí)捕食性昆蟲物種數(shù)、寄生性昆蟲和植食性昆蟲均對昆蟲群落起到較大影響，各類群較為均衡，隨著群落相對穩(wěn)定性降低，中性昆蟲作為主導(dǎo)因子的影響作用逐漸降低，到相對穩(wěn)定性最弱的埋藏潛育暗棕壤落葉松林中主導(dǎo)因子變?yōu)榧纳岳ハx個(gè)體數(shù)和捕食性昆蟲，中性昆蟲對群落無顯著影響，可見小興安嶺南坡落葉松人工林中性昆蟲對群落穩(wěn)定性的影響極為顯著。

不同土壤條件對落葉松人工林昆蟲群落產(chǎn)生直接或間接的重要影響，引起昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化的差異，厚層埋藏暗棕壤落葉松林昆蟲群落最為穩(wěn)定，反映該生境環(huán)境條件最優(yōu)越，更利于昆蟲群落的生存發(fā)展。對于埋藏潛育暗棕壤落葉松人工林，需要采取一定措施增加林下植物種類(Randlkoferetal., 2010)，以此提升中性昆蟲和天敵昆蟲的比例，增強(qiáng)昆蟲群落內(nèi)部食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的復(fù)雜性，增強(qiáng)昆蟲群落穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

不同土壤條件下落葉松人工林各昆蟲群落結(jié)構(gòu)差異較大，昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)正相關(guān)系數(shù)越大，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)，同時(shí)中性昆蟲對昆蟲群落的相對穩(wěn)定性起到顯著的調(diào)控作用。4種生境中厚層埋藏暗棕壤落葉松人工林綜合環(huán)境條件最適宜昆蟲群落發(fā)生發(fā)展。

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(責(zé)任編輯 朱乾坤)

Variation in Structure and Dynamics of Insect Community in Larch Plantations under Different Soil Conditions

Gu Wei1,2Ma Ling1Sun Hu2Wang Lidong2Zhang Zilong1

(1.School of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040； 2.Liangshui Nature Reserve of Northeast Forestry University Yichun 153106)

【Objective】This study aimed to investigate the variation in insect community structure and dynamics in larch plantations under different soil conditions, so as to provide fundamental basis for the forest management and biodiversity conservation.【Method】This experiment was conducted at Liangshui Nature Reserve, in Xiaoxing’anling Mountains, China. The 60-year-old larch plantation, which was in the condition of close hillsides, was used for this. According to the terrain soil conditions 4 habitats were chosen in the forest, and the 4 habitats are buried-gley dark brown soil-larch plantation forest(A), thick buried dark brown soil-larch plantation forest(B), dark brown loam soil-larch plantation forest (C), typical dark brown soil-larch plantation forest(D). Three 20 m × 20 m plots were established in each habitat. Insect community was investigated by sweeping net method, the tin pot trap method, shaking-off method and high branch cutting standard branch method.【Result】A total of 5 204 insects were collected, belonging to 250 species, 77 families, and 10 orders. Diptera and Hymenoptera were the dominant taxa in each habitat, but the proportion had great difference. There was great difference in seasonal dynamics of the dominant family of insect communities over the four habitats. Cluster analysis showed that insect communities of the 4 habitats were classified into two categories, habitat A and habitat B were classified into one category, habitat C and habitat D were classified into the other category. Species diversity index and evenness index of insect communities in different habitats showed C>A>B>D, richness index showed B>D>A>C, dominant index showed D>B>A>C. In time series, the species diversity index of the B habitat and the D habitat was significantly positively correlated with the evenness index and richness index, but the former correlation coefficient was significantly higher than that of the latter. In all habitats, species number order of different trophic groups showed plant feeding taxa > neutral group > predators group > parasitic taxa, but the proportion of different trophic groups had significant difference. The relative stability of the insect communities in different habitats was B >D>C>A. Principal component analysis showed that the factors that played a dominant role in affecting the insect community change were different in different habitats.【Conclusion】The structure dynamics of the insect communities in larch plantations were significantly different under different soil conditions. The higher the positive correlation coefficient of species diversity index and richness index of insect community, the stronger the community stability. At the same time, neutral insects played a significant role in regulating the relative stability of insect communities. Environment conditions of thick buried dark brown soil-larch plantation were most suitable for the occurrence and development of insect community in the 4 habitats.

insect community; stability; principal component analysis; larch plantation; Liangshui Nature Reserve

10.11707/j.1001-7488.20170512

2015-11-08；

2016-05-25。

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2572014BA06);黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZD201404)。

S718.7

A

1001-7488(2017)05-0097-10

*馬玲為通訊作者。