外來樹種火炬樹入侵的生理生態(tài)特性*
——與同屬本地種鹽膚木的比較

卜慶梅 侯玉平 房洪坤 張治梁 柏新富

(魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 煙臺 264025)

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外來樹種火炬樹入侵的生理生態(tài)特性*
——與同屬本地種鹽膚木的比較

卜慶梅 侯玉平 房洪坤 張治梁 柏新富

(魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 煙臺 264025)

【目的】 火炬樹是我國黃河流域及以北地區(qū)栽植的一種外來樹種，但關(guān)于其是否為入侵植物目前還存有爭議。本文比較火炬樹與其同屬本地種鹽膚木在光合性能、水分、氮素等資源利用效率以及建成成本方面的差異，探索火炬樹入侵的生理生態(tài)機(jī)制，為其綜合防控或選擇種植提供參考。【方法】 用TPS-2光合系統(tǒng)測定火炬樹和鹽膚木的光合性能參數(shù)，并根據(jù)相關(guān)參數(shù)計算光能利用率和水分利用率。用Vario Micro cube元素分析儀測定葉片全氮含量，用C2000氧彈熱量計測定干質(zhì)量熱值，并由此計算葉片光合氮利用效率和建成成本?！窘Y(jié)果】 火炬樹的表觀光量子效率、最大凈光合速率和呼吸速率均高于鹽膚木，但僅9月差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。在2個樹種之間光飽和點、光補(bǔ)償點和葉綠素含量差異不顯著。9月火炬樹光能利用率和光合氮利用效率顯著高于鹽膚木(P<0.05)，水分利用率則是7月鹽膚木顯著高于火炬樹(P<0.05)。除7月外，8月和9月火炬樹的比葉面積顯著高于鹽膚木，干質(zhì)量熱值、單位質(zhì)量建成成本和單位葉面積建成成本顯著低于鹽膚木(P<0.05)。雙因素方差分析顯示，火炬樹和鹽膚木的光合性能指標(biāo)、資源利用效率指標(biāo)以及能量利用指標(biāo)均差異不顯著(P>0.05)，但在不同測定時期之間多項指標(biāo)有極顯著差異(P<0.01)。雖然在生長季后期(9月)火炬樹的光合能力、資源利用效率高于鹽膚木，物質(zhì)、能量利用策略優(yōu)于鹽膚木，但總體上兩者之間無顯著差異。【結(jié)論】 火炬樹與其同屬本地種鹽膚木相比在生理生態(tài)特性方面具有入侵植物的一些特性，但僅在生長季后期才表現(xiàn)出一定的競爭優(yōu)勢。

火炬樹； 鹽膚木； 光合性能； 建成成本； 資源利用效率

外來物種入侵可導(dǎo)致入侵地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的改變、生物多樣性的喪失，進(jìn)而對環(huán)境和農(nóng)林生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響(Barneyetal., 2013; 閆小玲等, 2014)。外來植物成功入侵除了其快速的繁殖能力、較強(qiáng)的化感作用等因素外，強(qiáng)的生理生態(tài)適應(yīng)性也是其重要的入侵機(jī)制(Pintó-Marijuanetal., 2013; Cocciaetal., 2013)。光合作用是綠色植物最基本的生命活動，入侵植物成功入侵的機(jī)制之一就是提高自身的光合能力(Pattisonetal., 1998; Baruchetal., 1999)。與本地種相比，入侵種一般具有更高的光合速率和更寬的光合生態(tài)幅(溫達(dá)志等, 2000)。較高的光合速率有利于入侵植物將更多的同化物用于生長和繁殖，為侵占和排擠本地物種提供了物質(zhì)基礎(chǔ)(鄭麗等, 2005)。同時，外來植物能夠入侵成功可能還與其具有獨(dú)特的能量利用策略有關(guān)(屠臣陽等, 2013)。生物量建成成本是構(gòu)建植物體所需能量成本的衡量指標(biāo)，它是體現(xiàn)植物能量投資策略的可靠參數(shù)(宋莉英等, 2009)，較低的成本表明植物具有較高的生長勢和擴(kuò)張性(董周焱等, 2015; Pyseketal., 2007; Van Kleunenetal., 2010)。

火炬樹(Rhustyphina)，漆樹科鹽膚木屬落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)于北美，1959年引入我國，目前在黃河流域及以北地區(qū)栽培較多，主要用于退化生境的植被恢復(fù)兼作風(fēng)景樹種(黃喬喬等，2013)。火炬樹喜光，繁殖能力強(qiáng)，且具有很強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐鹽堿能力，是良好的護(hù)坡、固堤及封灘、固沙的先鋒樹種。同時，因其生長發(fā)育快、種子高產(chǎn)、根蘗繁殖、抗性強(qiáng)、有廣闊的生態(tài)位等，又具有入侵物種的特性(侯玉平等，2013)。然而，對于火炬樹是否屬于入侵種，目前學(xué)術(shù)界還存在爭議。劉全儒等(2002)將火炬樹列為入侵種，Wang等(2008)認(rèn)為火炬樹在北京已成為入侵者； 張川紅等(2005)和陳佐忠等(2006)則不認(rèn)為火炬樹為入侵樹種。

入侵植物與近緣本地植物的對比研究被認(rèn)為更有利于揭示其入侵特性(Van Kleunenetal., 2010)。鹽膚木(Rhuschinensis)是與火炬樹同科同屬的本地物種，不同于火炬樹在干擾生境不斷向四周蔓延擴(kuò)散，鹽膚木往往在人為干擾少、原生性相對較好的生境中集群分布。本研究通過對火炬樹和鹽膚木的光合性能、資源利用效率和葉片建成成本的比較研究，從生理生態(tài)角度辨明火炬樹的入侵或非入侵特征，為火炬樹的綜合防控或選擇種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在煙臺市芝罘區(qū)小璜山進(jìn)行，該地區(qū)年平均降水量為651.9 mm，年平均氣溫11.8 ℃，年平均太陽輻射總量5 224.4 MJ·m-2，平均無霜期210天。試驗區(qū)林分構(gòu)成主要有刺槐(Robiniapseudoacacia)、麻櫟(Quercusacutissima)、火炬樹、鹽膚木、黑松(Pinusthunbergii)等。火炬樹呈片狀分布，具有單優(yōu)種群的特點； 鹽膚木則與其他樹種伴生。本試驗在陽坡同一海拔選擇相同生境的5～6年生(根據(jù)林業(yè)部門提供的信息確定)、莖干粗細(xì)相近的火炬樹和鹽膚木各5株作為試驗和測試對象，于2015年7—9月進(jìn)行野外測定和取樣，所有測定和取樣均以近頂端的成熟葉為材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合作用指標(biāo)及光能利用率和水分利用率的測定 在8:30—11:30利用TPS-2便攜式光合蒸騰系統(tǒng)(PP Systems公司，美國)測定梯度光合有效輻射強(qiáng)度下的葉片凈光合速率和蒸騰速率等指標(biāo)。光合有效輻射強(qiáng)度設(shè)定為0～2 000 μmol·m-2s-1，其中200～2 000 μmol·m-2s-1每間隔200 μmol·m-2s-1測定1個點，0～200 μmol·m-2s-1每間隔50 μmol·m-2s-1測定1個點。參照Ye(2007)的方法作凈光合速率-光合有效輻射強(qiáng)度響應(yīng)曲線，并據(jù)此求最大凈光合速率等光合參數(shù)； 參照劉玉靜等(2015)的方法計算光能利用率和水分利用率。

圖1 不同時期火炬樹和鹽膚木的光合性能指標(biāo)Fig.1 The photosynthetic performance of R. typhina and R. chinensis in different periods字母不同表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.

1.2.2 葉片葉綠素含量的測定 葉綠素含量參照張靖梓等(2016)的方法測定和計算。

1.2.3 比葉面積的測定 取每個樹種近頂端5個成熟復(fù)葉為1個測定樣品，參照肖強(qiáng)等(2005)的方法拍照并計算葉面積。然后，在70 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱干質(zhì)量，比葉面積=葉面積/葉片干質(zhì)量。

1.2.4 光合氮利用效率測定 將采集的火炬樹和鹽膚木成熟葉片樣品烘干、粉碎后用元素分析儀(Elementar公司，德國)測定葉片全氮含量。參照劉玉靜等(2015)的方法計算光合氮利用效率。

1.2.5 葉片建成成本的測定與計算 灰分含量和熱值的測定以及葉片建成成本的計算參照張靖梓等(2016)的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

本研究的測定指標(biāo)均重復(fù)5次，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”記。用Origin7.5作圖，不同樹種、不同測定時期間各項指標(biāo)差異顯著性分析采用SPSS17.0軟件，以樹種為固定因子、測定時期為隨機(jī)因子進(jìn)行雙因素方差分析，多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 火炬樹與鹽膚木光合性能指標(biāo)的比較

火炬樹和鹽膚木表觀光量子效率(apparent quantum yield, AQY)、最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pmax)、光飽和點(light saturation point, LSP)、光補(bǔ)償點(light compensation point, LCP)、葉綠素含量(chlorophyll content, Chl-C)等光合性能指標(biāo)及呼吸速率(respiratory rate,Rr)的測定、計算結(jié)果如圖1。由圖1可見，火炬樹的表觀光量子效率和最大凈光合速率均高于鹽膚木，但僅在9月差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，7，8月差異不顯著(P>0.05)； 光飽和點和光補(bǔ)償點在2個樹種之間差異不大； 呼吸速率也表現(xiàn)為火炬樹高于鹽膚木，但8月測定兩者差異不顯著(P>0.05)；在3個測定時期2個樹種葉片葉綠素含量均差異不顯著(P>0.05)。進(jìn)一步以樹種為固定因子、測定時期為隨機(jī)因子進(jìn)行雙因素方差分析結(jié)果(表1)顯示，反映葉片光合性能的AQY、Pmax、LSP、LCP、Chl-C等指標(biāo)在2個樹種之間均差異不顯著(P>0.05)，不同測定時期之間除LSP差異不顯著外，其他指標(biāo)均有極顯著差異(P<0.01)。

2.2 火炬樹與鹽膚木光能、水分和光合氮利用效率的比較

對火炬樹和鹽膚木光能利用率(light use efficiency, LUE)、水分利用率(water use efciency, WUE)和光合氮利用率(photosynthetic nitrogen-use efficiency, PNUE)等資源利用效率指標(biāo)的測定、計算結(jié)果如圖2。由圖2可見，火炬樹的光能利用率整體上高于鹽膚木，但僅9月測定兩者有顯著差異(P<0.05)，7，8月差異不顯著(P>0.05)； 水分利用率表現(xiàn)為鹽膚木在7月顯著高于火炬樹(P<0.05)，8，9月兩者之間差異不顯著(P>0.05)； 光合氮利用效率則是火炬樹9月顯著高于鹽膚木，7,8月兩者之間差異不顯著(P>0.05)。對樹種和測定時期進(jìn)行雙因素方差分析結(jié)果(表1)顯示，LUE、WUE和PNUE在2個樹種之間均差異不顯著(P>0.05)，但在不同測定時期之間WUE和PNUE則有極顯著差異(P<0.01)。

表1 火炬樹和鹽膚木各項指標(biāo)差異性的雙因素方差分析Tab.1 The two-way ANOVA of the traits measured in R. typhina and R. chinensis

圖2 不同時期火炬樹和鹽膚木的光能、水分和光合氮利用效率Fig.2 The LUE, WUE and PNUE of R. typhina and R. chinensis in different periods

2.3 火炬樹與鹽膚木比葉面積、灰分含量和葉片建成成本的比較

對火炬樹和鹽膚木比葉面積(specific leaf area, SLA)、灰分含量(ash content, AC)、干質(zhì)量熱值(gross caloric value, GCV)以及單位質(zhì)量建成成本(mass-based construction cost, CCmass)和單位葉面積建成成本(area-based leaf construction cost, CCarea)的測定、計算結(jié)果如圖3。由圖3可見，8，9月，火炬樹的比葉面積均顯著高于鹽膚木(P<0.05)，7月兩者差異不顯著(P>0.05)； 灰分含量在各測定時期兩者均差異不顯著(P>0.05)； 干質(zhì)量熱值、單位質(zhì)量建成成本和單位葉面積建成成本均表現(xiàn)為鹽膚木高于火炬樹，且8，9月兩者之間均有顯著差異(P<0.05)。進(jìn)一步的綜合分析(雙因素方差分析)結(jié)果(表1)顯示，2個樹種的比葉面積、灰分含量、干質(zhì)量熱值、單位質(zhì)量建成成本和單位葉面積建成成本均差異不顯著(P>0.05)，但不同時期的測定結(jié)果除比葉面積差異不顯著(P>0.05)外，其他指標(biāo)均有極顯著差異(P<0.01)。

圖3 不同時期火炬樹和鹽膚木的比葉面積、灰分含量、熱值和葉片建成成本Fig.3 The SLA, ash content, caloric value and leaf construction cost of R. typhina and R. chinensis in different periods

3 討論

更強(qiáng)的光合能力是一些入侵植物的重要特性之一(Heberlingetal., 2013)。如入侵植物達(dá)爾文小檗(Berberisdarwinii)與本地種相比具有較高的凈光合速率(Mcalpineetal., 2008)； 入侵植物小飛蓬(Conyzacanadensis)則在凈光合速率、光飽和點、表觀光量子效率等方面均高于其伴生種(王曉紅等，2013)。本研究對火炬樹和其同屬本地種鹽膚木光合性能相關(guān)參數(shù)的測定發(fā)現(xiàn)(圖1，表1)，火炬樹的表觀光量子效率和最大凈光合速率雖然都高于鹽膚木，但整體上2個樹種間的差異并不顯著(P>0.05)，僅9月測定火炬樹顯著高于鹽膚木(P<0.05)； 光飽和點、光補(bǔ)償點、葉綠素含量等指標(biāo)在2個樹種之間無明顯差異(P>0.05)。較高的表觀光量子效率和最大凈光合速率表明光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率高以及對CO2的同化能力較強(qiáng)(劉寶等, 2014)； 葉綠素含量、光補(bǔ)償點和光飽和點則反映植物對光的利用能力。因此，與其同屬本地種鹽膚木相比，外來樹種火炬樹在光合性能方面并無明顯優(yōu)勢，僅在生長季的后期(9月)表現(xiàn)出更高的光合能力。

較高的環(huán)境資源利用效率是入侵植物的又一特征，在資源貧乏的生境中尤其如此(Funketal., 2007)。本研究結(jié)果顯示，雖然火炬樹和鹽膚木光能利用率、水分利用效率和光合氮利用效率的綜合表現(xiàn)無明顯差異(P>0.05，表1)，但9月火炬樹這3項指標(biāo)均高于鹽膚木，且光能利用率和光合氮利用效率在2個樹種間差異達(dá)顯著水平(圖2)。植物的光能利用效率高顯示其具有較高的生產(chǎn)力(Binkleyetal., 2013)、光合氮利用效率高則與高的生長速率相關(guān)聯(lián)(Hikosaka, 2004)，而水分利用效率高是水資源有限條件下入侵植物成功入侵的重要因素(Strattonetal., 2001; 張靖梓等, 2016)。據(jù)此可以認(rèn)為，火炬樹在生長季后期(9月)比鹽膚木具有更高的生產(chǎn)力和生長速率，顯現(xiàn)出一定的入侵特征； 而在降雨相對較多、植物生長旺盛的7，8月(試驗區(qū)2015年7—9月的降水量： 7月83.2 mm，8月162.8 mm，9月24.8 mm)，其在資源利用效率方面則無明顯優(yōu)勢。

外來植物成功入侵還與其較高的葉片碳利用策略和較低的葉片建成成本有關(guān)(Osunkoyaetal., 2010; 張靖梓等, 2016)。Nagel等(2001)認(rèn)為葉片建成成本是評價和預(yù)測植物入侵潛力的普遍適用的指標(biāo)之一。許多研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物的葉片建成成本普遍低于本地植物，顯示其較高的碳素和能量利用效率以及較高的生長潛力和競爭力(Baruchetal., 1999; 宋莉英等, 2009; Osunkoyaetal., 2010; Van Kleunenetal., 2010; 屠臣陽等, 2013)。本研究中，體現(xiàn)葉片碳素和能量利用策略的比葉面積、熱值、單位質(zhì)量和單位面積建成成本等指標(biāo)，火炬樹均優(yōu)于鹽膚木，特別是在生長季后期(9月)更為明顯(圖3)。然而，通過對2個樹種在各個測定時期測定結(jié)果的綜合分析(雙因素方差分析)則顯示，這幾項指標(biāo)在2個樹種之間的差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。結(jié)合測定時期的季節(jié)變化和實際降水情況，可以推測火炬樹受環(huán)境變化的影響相對較小，在生長季后期和水分供應(yīng)不足時仍可維持相對較高的吸收光的能力和生長潛力。

綜上所述，外來樹種火炬樹在光合性能、環(huán)境資源利用效率和成本消耗等方面雖然優(yōu)于其同屬本地種鹽膚木，但僅在生長季后期(9月)其優(yōu)勢才逐漸顯現(xiàn)出來，這可能與試驗區(qū)在9月降雨量顯著減少、空氣干燥、平均溫度有所下降等環(huán)境因子的變化有關(guān)。至于火炬樹相對于鹽膚木的性狀優(yōu)勢與水分條件的關(guān)系則需進(jìn)一步探索。同時，由于本研究地點和比較物種的局限，外來樹種火炬樹是否屬于入侵植物或在哪些地區(qū)有可能成為入侵植物還有待于更多的研究證實。不過，依據(jù)本研究結(jié)果可以認(rèn)為， 火炬樹雖然具有入侵植物的一些特性，但僅在水分等資源不足條件下才具有明顯的競爭優(yōu)勢。

4 結(jié)論

火炬樹與其同屬本地種鹽膚木相比，雖然具有較高的光合速率、光能利用率和較低的葉片生物量建成成本，但2個樹種的生理生態(tài)特性總體上并無顯著差異，僅在生長季后期(9月)火炬樹的光合性能、環(huán)境資源利用效率和成本消耗才顯著優(yōu)于鹽膚木，表現(xiàn)出一定的競爭優(yōu)勢和入侵特性。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Eco-Physiological Characteristics of the Exotic PlantRhustyphinain Comparison with Its Indigenous CongenersRhuschinensis

Bu Qingmei Hou Yuping Fang Hongkun Zhang Zhiliang Bai Xinfu

(School of Life Sciences, Ludong University Yantai 264025)

【Objective】Rhustyphinais an exotic tree species widely planted in the Yellow River basin and North China, but there is still controversy about whether it is an invasive plant. This paper explores the eco-physiological mechanism ofR.typhinainvasion by comparing it with its indigenous congenersRhuschinensisin terms of their photosynthetic performance, resource-use efficiency, and construction cost to provide a reference for the comprehensive prevention and control ofR.typhina, or planting. 【Method】 In this study, the photosynthetic performance parameters ofR.typhinaandR.chinensiswere measured with a TPS-2 photosynthetic system; the light use efficiency (LUE) and water use efficiency (WUE) were calculated according to the related parameters. The total nitrogen content of leaves was analysed with a Vario Micro Cube element analyzer. The gross calorific value was evaluated with a C2000 oxygen bomb calorimeter, and the leaf photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) and construction cost were thus calculated. 【Result】 The apparent quantum efficiency (AQY), maximum net photosynthetic rate (Pmax) and respiratory rate inR.typhinawere higher than those of its indigenous congenersR.chinensis, but the differences were significant (P<0.05) only in September. The light saturation and compensation point and chlorophyll content were not significantly different (P>0.05) between the two species. The LUE and PNUE ofR.typhinawere significantly higher than those ofR.chinensis(P<0.05) in September, but the WUE of the latter was significantly higher than that of the former in July. The gross caloric value, mass-based (CCmass) and area-based (CCarea) leaf construction cost were all lower inR.typhinathan in its indigenous congenersR.chinensis, but the reverse was the case in terms of the specific leaf area (SLA). Furthermore, the two-factor analysis of variance showed that the differences of the photosynthetic performance indices, resource-use efficiency indicators and leaf construction cost between the two species were insignificant (P>0.05), but differences in the indexes among different measurement periods were very significant (P<0.01). It is therefore concluded that although the photosynthetic capacity, resource-use efficiency inR.typhinais higher compared withR.chinensisat the later stage of the annual growing season (September), there is no significant difference in those indexes between the two species as a whole. 【Conclusion】 Compared with its indigenous congenersR.chinensis,R.typhinahas some characteristics of invasive plants in physiological and ecological property, but the competitive advantage only appeared in the later stage of the annual growing season.

Rhustyphina;Rhuschinensis; photosynthetic performance; construction cost; resource-use efficiency

10.11707/j.1001-7488.20170501

2016-03-21；

2017-02-06。

國家自然科學(xué)基金青年項目(31300465)。

S718.4

A

1001-7488(2017)05-0001-07

*柏新富為通訊作者。