靈空山天然松櫟混交林與油松純林種子雨組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài)對(duì)比

梁新芳，郭東罡

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006）

靈空山天然松櫟混交林與油松純林種子雨組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài)對(duì)比

梁新芳，郭東罡

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006）

為了解油松純林與油松遼東櫟混交林種子雨組成及其在時(shí)間和空間上的動(dòng)態(tài)變化，以靈空山1 hm2（油松純林）和4 hm2（油松遼東櫟混交林）長(zhǎng)期固定監(jiān)測(cè)樣地為研究平臺(tái)，分別設(shè)置了11，24個(gè)種子收集器，定期收集并記錄種子雨的種類(lèi)及數(shù)量。2014年9月到2015年12月觀測(cè)數(shù)據(jù)表明，1 hm2樣地共收集到分屬于4科5屬5種的種子與果實(shí)，4 hm2樣地收集到的種子與果實(shí)隸屬于5科5屬6種；4 hm2樣地種實(shí)數(shù)最多的樹(shù)種為油松和遼東櫟，占總個(gè)體數(shù)的90%以上；1 hm2樣地收集到的種實(shí)99%以上為油松。對(duì)季節(jié)動(dòng)態(tài)分析表明，無(wú)論是1 hm2還是4 hm2樣地，種子數(shù)量及質(zhì)量都在秋季達(dá)到最大值；就收集到的油松的種實(shí)而言，隨著時(shí)間的變化，種子雨密度變化趨勢(shì)相同，但是幾乎每次1 hm2的密度都要大于4 hm2。

油松林；松櫟混交林；種子雨；種子擴(kuò)散；季節(jié)動(dòng)態(tài)

早在1977年，HARPER將種子雨形象地定義為“在特定時(shí)間和特定空間從母株上散落的一定數(shù)量的種子”[1]。王戰(zhàn)等[2]研究認(rèn)為，種子雨、種子庫(kù)、幼苗幼樹(shù)庫(kù)是研究森林更新的3把鑰匙。種子庫(kù)和幼苗幼樹(shù)庫(kù)都來(lái)自于種子雨，由此可見(jiàn)，種子雨是森林植物種群更新最基礎(chǔ)的因素。

種子雨具有顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)，一般劃分為起始、高峰、末期3個(gè)階段，且通常在秋季或旱季達(dá)到高峰。溫帶森林的大多數(shù)植物在春季或夏季開(kāi)花[3]，并在秋季結(jié)實(shí)。小興安嶺闊葉紅松林[4]、長(zhǎng)白山闊葉紅松林[5]、黃土高原子午嶺油松林[6]等種子雨都是在秋季達(dá)到高峰。但是，不同的物種，種子雨的季節(jié)動(dòng)態(tài)不同。例如，槭樹(shù)樹(shù)種的種子雨散布時(shí)間比較長(zhǎng)，幾乎全年都能收集到種子[7]；而蒙古櫟等樹(shù)種的種子雨在很短的時(shí)間內(nèi)就會(huì)散落完畢[8]。

在溫帶森林中，櫟屬植物的種子由于富含淀粉、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，成為許多野生動(dòng)物重要的食物來(lái)源[9-11]。其中，遼東櫟就經(jīng)常受到動(dòng)物侵害。

本研究以靈空山1 hm2（油松純林）和4 hm2（油松遼東櫟混交林）長(zhǎng)期固定監(jiān)測(cè)樣地為研究平臺(tái)，對(duì)比研究2塊樣地種子雨組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)的相似與不同之處。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

松櫟混交林樣地及純油松林樣地均位于山西省靈空山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。該保護(hù)區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明。年平均溫度為6.2℃，年平均降水662 mm。該保護(hù)區(qū)地帶性植被為典型的暖溫帶落葉闊葉林。區(qū)內(nèi)基巖裸露，溝壑縱橫，地形復(fù)雜多樣，水熱條件變化較大，植物群落復(fù)雜多樣。共有種子植物95科407屬816種，分別占山西省種子植物的63.8%，47.5%，35.6%。

4 hm2（200 m×200 m）樣地坐標(biāo)為36°35′N(xiāo)，112°5′E，樣地地形復(fù)雜，最高海拔為1 660.2 m，最低海拔為1 583.5 m，平均海拔為1 618.1 m，最大高差為76.7 m。樣地坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為22.1°。樣地共有14 765個(gè)活的獨(dú)立的木本植物個(gè)體，分屬于19科36屬57種。其中，喬木個(gè)體中胸徑＞1 cm的個(gè)體有5 361株，樣地內(nèi)植物以薔薇科植物最多，有14種，其次是忍冬科（7種）和樺木科（5種）。

1 hm2（100 m×100 m）樣地位于山西省靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，為油松純林。其樣地坐標(biāo)為36°37′N(xiāo)，112°4′E，樣地平均海拔為1 691.52 m，最高海拔1 701.17 m，最低海拔1 673.08 m，最大高差28.09 m。樣地共有8 777個(gè)活的獨(dú)立的木本植物個(gè)體，胸徑≥1 cm的個(gè)體有720株，均為喬木物種，有6種，與4 hm2樣地共有的物種有5種，分屬于5科5屬6種。其余均為胸徑＜1 cm的個(gè)體，其中，喬木有20種，灌木有19種，藤本3種；灌木與4 hm2樣地共有的物種有18種。

1.2 研究方法

參照CTFS標(biāo)準(zhǔn)，在4 hm2和1 hm2樣地分別設(shè)置了24個(gè)和11個(gè)種子收集器（圖1），種子雨的收集時(shí)間從2014年9月開(kāi)始，每隔15 d收集一次。本研究只對(duì)2014年9月到2015年12月的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。每次要收集全部種子收集器內(nèi)的所有物種，并以一個(gè)種子收集器為單位，進(jìn)行種類(lèi)鑒定。種類(lèi)鑒定后的樣本分為果實(shí)、種子等，果實(shí)與種子要區(qū)分成熟與未成熟，并記錄個(gè)體數(shù)。分類(lèi)鑒定后，按類(lèi)別在80℃烘箱內(nèi)干燥12 h，然后用電子天秤稱量其干質(zhì)量，精確度為0.001 g。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨的樹(shù)種組成

4 hm2（油松遼東櫟混交林）樣地內(nèi)所有種子和果實(shí)來(lái)自于5科5屬的6個(gè)樹(shù)種，分別為：油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）、木梨（Pyrus xerophila）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）和鼠李（Rhamnus davurica）。其中，薔薇科薔薇屬有2個(gè)樹(shù)種。油松和遼東櫟收集到較多的種子和果實(shí)。原因之一可能是由于樣地內(nèi)油松個(gè)體數(shù)為2 489株，遼東櫟個(gè)體數(shù)為2250株，且只有這2個(gè)物種的個(gè)體數(shù)超過(guò)2000株，占總個(gè)體數(shù)的88.46%。

1 hm2（油松純林）樣地內(nèi)所有種子和果實(shí)來(lái)自于5個(gè)樹(shù)種，分別為：油松、遼東櫟、山楂（Crataegus pinnatifida）、黃刺玫（Rosa xanthina）和金花忍冬。這5個(gè)樹(shù)種分屬于4科5屬，其中，山楂和黃刺玫都為薔薇科。種子和果實(shí)收集到最多的物種是油松。

2.2 種子雨的數(shù)量特征

從數(shù)量上分析，在4 hm2樣地上共收集到種子3 251個(gè)，單位收集器收集到的種子數(shù)為135個(gè)，其中，收集到最多的為油松種子，占所有種子數(shù)的50%左右；共收集到果實(shí)721個(gè)，平均每個(gè)收集器收集到30個(gè)，果實(shí)最多的為遼東櫟果實(shí)，占所有果實(shí)個(gè)體數(shù)的90%以上。從質(zhì)量上看，種子總質(zhì)量最大的為遼東櫟種子，占所有種子總質(zhì)量的95%；總質(zhì)量最大的果實(shí)為油松球果，占所有果實(shí)總質(zhì)量的67%。

4 hm2種子數(shù)量特征及質(zhì)量情況如圖2所示。從圖2可以看出，各收集器質(zhì)量變化趨勢(shì)與數(shù)量變化趨勢(shì)大致相同，都在第17收集器和第20收集器達(dá)到最大值，且遼東櫟種子和果實(shí)占很大比例。不同的是，就第2和第4這2個(gè)收集器而言，數(shù)量上有明顯的峰值，即沒(méi)有與之對(duì)應(yīng)的質(zhì)量峰值。因?yàn)檫@2個(gè)收集器周?chē)退赡笜?shù)較多，收集到了大量的油松種子及球果，而油松種子的質(zhì)量相對(duì)遼東櫟來(lái)說(shuō)很輕。

1 hm2油松純林樣地共收集到種子1 678個(gè)，果實(shí)109個(gè)。單位收集器收集到的種子數(shù)和果實(shí)數(shù)分別為152，10個(gè)。其中，成熟種子占93.3%，成熟果實(shí)占90.8%。1 hm2樣地種子數(shù)量特征及質(zhì)量情況如圖3所示。由圖3可知，各收集器質(zhì)量變化趨勢(shì)與數(shù)量變化趨勢(shì)大致相同，其中，4收集器在數(shù)量和質(zhì)量上都達(dá)到峰值。

2.3 種子雨的季節(jié)動(dòng)態(tài)

從圖4的數(shù)量圖曲線可以看出，4 hm2種子和果實(shí)數(shù)量隨季節(jié)變化明顯，且出現(xiàn)2次大高峰和1次小高峰。第1次大高峰出現(xiàn)在2014年10月下旬，且都為成熟種子和果實(shí)，質(zhì)量比較大，因此，在這個(gè)時(shí)期質(zhì)量也達(dá)到高峰值。小高峰及第2次大高峰分別出現(xiàn)在2015年9月中旬及2015年10月中旬。秋季3個(gè)月9，10，11月種子和果實(shí)數(shù)量達(dá)總數(shù)量的96%。從圖4的質(zhì)量圖曲線可以看出，質(zhì)量隨季節(jié)變化情況與與數(shù)量趨勢(shì)基本保持一致；不同的是，2015年11月初種子和果實(shí)的質(zhì)量沒(méi)有像數(shù)量一樣出現(xiàn)峰值，因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期散落的種子和果實(shí)大多屬于油松物種，且未成熟種實(shí)占很大比例。

1 hm2油松純林種子雨數(shù)量及質(zhì)量隨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化如圖5所示。從圖5可以看出，種子雨數(shù)量第1次高峰為2014年10月底，但是其對(duì)應(yīng)的質(zhì)量卻很小，因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期收集到的大部分為油松的未成熟種子，其中包括腐爛種子、不完整種子等，因此其質(zhì)量較小。

從圖6可以看出，油松純林和油松-遼東櫟針闊混交林內(nèi)油松的種子雨密度變化趨勢(shì)相同，都在2014年10月底達(dá)到第1次高峰，第2次高峰出現(xiàn)于2015年10月底。且在夏季時(shí)，種子雨密度都不高。不同的是，幾乎每次針闊混交林油松的種子雨密度都小于油松純林。

3 結(jié)論與討論

在4 hm2松櫟混交林樣地中，油松數(shù)量大于遼東櫟，而在收集到的種子雨中，遼東櫟的種子雨密度大于油松。表明在針闊混交林中，闊葉樹(shù)種的平均繁殖能力要高于針葉樹(shù)種。小興安嶺闊葉紅松林中也出現(xiàn)類(lèi)似的現(xiàn)象[10]。

而在1hm2樣地中，胸徑≥1cm的個(gè)體共720株，6個(gè)物種，其中，油松個(gè)體數(shù)662株，占總個(gè)體數(shù)的91.94%。胸徑≥1 cm個(gè)體的平均胸徑為24.74 cm。其中，油松的平均胸徑和胸高斷面積分別為26.08cm和41.37 m2/hm2，且胸高斷面積大于1 m2/hm2的物種只有油松。從物種多度、平均胸徑和胸高斷面積來(lái)看，油松在該群落占中絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。因此，收集到的99%種子和果實(shí)都為油松。

通過(guò)比較一年內(nèi)2塊樣地內(nèi)種子的收集情況可知，無(wú)論是松櫟混交林還是油松純林，均有著明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。這與其他溫帶地區(qū)的種子散布結(jié)論相一致[12-14]，種子雨密度一般在秋季達(dá)到最大。

研究表明，動(dòng)物在面臨多種供取食和貯藏的種子時(shí)，有相應(yīng)的選擇和捕食策略，偏好原地捕食油松種子，而偏好分散埋藏遼東櫟種子[15-16]。遼東櫟種子和果實(shí)擴(kuò)散距離較遠(yuǎn)，且大部分會(huì)被搬運(yùn)進(jìn)油松林下，而油松種子很難入侵到遼東櫟林內(nèi)[17-20]。因此，在松櫟混交林內(nèi)，油松種子自身擴(kuò)散瓶頸及來(lái)自動(dòng)物的捕食壓力可能是導(dǎo)致其更新困難的關(guān)鍵因子。所以，易出現(xiàn)油松種子雨密度在油松純林內(nèi)會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于松櫟混交林內(nèi)的現(xiàn)象。

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Seed Rain Composition and Its Seasonal Dynamic inPinus tabulaeformisand Mixed ForestPinus tabulaeformisandQuercus wutaishanicain Lingkong Mountain

LIANGXinfang，GUODonggang
（College ofEnvironment and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

To explore the composition of seed rain and its dynamic changes in time and space,11,24 seed traps were set up in 1 hm2and 4 hm2Pinus tabulaeformis forest in Lingkong Mountain,and the amount and type of seed rain were regularly collected and recorded.From September,2014 to December,2015 observation data showed that we collected some seeds and fruits,belonging to 5 families,5 genus,and 6 species.Pinus tabuliformis and Quercus wutaishanica,two species with the most seeds and fruits,accounted for 90%of the total.Seasonal dynamics of seed rain were analyzed.We found that species and quantity were peak in the autumn.In terms of Pinus tabulaeformis collected kinds of solid,as time changes,the density of the seed rain the same change trend,but almost every 1 hm2densitywas greater than 4 hm2.

Pinus tabulaeformis;mixed forest pinus and quercus;seed rain;seed dispersal;season dynamic

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.27

S718.5

：A

：1002-2481（2017）06-0973-05

2017-03-03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31400358）

梁新芳（1991-），女，山西臨汾人，在讀碩士，研究方向：森林生態(tài)學(xué)。郭東罡為通信作者。