溫度和光強對4種常見水華藻葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2017-06-19 18:48:59殷大聰許繼軍
長江科學(xué)院院報 2017年6期
許 珍，殷大聰，陳 進，許繼軍
(長江科學(xué)院 a.水資源綜合利用研究所； b.流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點實驗室，武漢 430010)
溫度和光強對4種常見水華藻葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
許 珍a,b，殷大聰a,b，陳 進b，許繼軍a,b
(長江科學(xué)院 a.水資源綜合利用研究所； b.流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點實驗室，武漢 430010)
為探尋藻類水華暴發(fā)的機理，實現(xiàn)水華的預(yù)測預(yù)警和防治，深入研究藻類的生理生態(tài)學(xué)特性十分重要。以4種常見水華藻類(漢斯冠盤藻、小環(huán)藻、斜生柵藻和銅綠微囊藻)為研究對象，應(yīng)用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究了不同溫度梯度和光照強度對4種常見水華藻類葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽Ｑ芯拷Y(jié)果顯示：漢斯冠盤藻對低溫有良好的適應(yīng)性，高溫易造成熱脅迫，其適宜的生長溫度為3～22 ℃；在3～22 ℃條件下，隨著光強的增強，其電子傳遞速率顯著增加，表明其具有強的光保護能力和光能利用效率；銅綠微囊藻對高溫有著較好的適應(yīng)性，適宜溫度為15～30 ℃，10 ℃以下會受到低溫脅迫，光能利用效率隨溫度上升而升高；小環(huán)藻表現(xiàn)出對高溫的適應(yīng)性，3～10 ℃低溫導(dǎo)致生長遲滯；相比而言，斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣，在22～30 ℃條件下，斜生柵藻具有更高的光能利用效率和光量子產(chǎn)量。研究結(jié)果顯示了不同藻類生理生態(tài)學(xué)特性的差異，為水華的預(yù)測預(yù)警和治理提供參考。
水華；藻類；冠盤藻；富營養(yǎng)化；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
1 研究背景
隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，污染物排放日益加劇，導(dǎo)致水體中的營養(yǎng)鹽物質(zhì)的增加，從而產(chǎn)生水體的富營養(yǎng)化問題。水體富營養(yǎng)化最直接的后果是水華的暴發(fā)。水體中的營養(yǎng)鹽過量積累，促使水體中的初級生產(chǎn)者——浮游藻類快速增殖，從而導(dǎo)致個別藻類在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢進而形成水華現(xiàn)象[1-3]。目前水華問題成為制約經(jīng)濟社會發(fā)展一項重要因素。
我國的太湖、巢湖和滇池3大湖泊，常年受水華困擾[4-7]。這3大湖幾乎每年都會發(fā)生大規(guī)模的藍藻水華事件(主要優(yōu)勢種包括微囊藻、束絲藻等)，嚴重影響了周邊的經(jīng)濟發(fā)展和人民生活。此外，由于河流筑壩及跨流域調(diào)水，一定程度上對水文情勢產(chǎn)生影響，進而對浮游生物的時空演替產(chǎn)生一定的影響，特別是在一些庫尾或入庫支流的緩流區(qū)，水華事件時有發(fā)生。如三峽庫區(qū)的藍藻水華、庫區(qū)支流香溪河硅藻水華(優(yōu)勢種為冠盤藻和針桿藻)、綠藻水華(優(yōu)勢種包括空球藻、小球藻、柵藻等)和硅甲藻水華，以及丹江口庫區(qū)的甲藻水華和漢江中下游地區(qū)春季硅藻水華等水華問題日益凸顯，且暴發(fā)的頻率和程度有加劇的趨勢[8-16]。水華爆發(fā)期間，藻類的瘋狂增殖嚴重威脅到水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，甚至威脅飲用水的安全，給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和居民的生產(chǎn)生活帶來了嚴重影響。
水華的暴發(fā)是外界環(huán)境條件和藻類自身的生理生態(tài)學(xué)特性相互耦合相互作用的結(jié)果，特定的藻類在適宜的外界環(huán)境條件下快速增殖，從而產(chǎn)生水華問題，適宜的環(huán)境條件和藻類自身生理生態(tài)學(xué)特性是水華暴發(fā)的充要條件[10-11]。因此，深入研究藻類自身的生理生態(tài)學(xué)特性對于認識藻類水華暴發(fā)機理，以及構(gòu)建水華預(yù)測預(yù)警和防治系統(tǒng)顯得尤為重要。
自1931年Kautsky第1次肉眼發(fā)現(xiàn)了葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象后，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)得到了深入的發(fā)展和廣泛的研究[17]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為光合作用研究的活體探針，可以快速、靈敏、無損傷地探測出逆境環(huán)境條件下植物體的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)，可以有效篩選出植物的適應(yīng)生長條件[18]。因此，葉綠素?zé)晒庠谘芯恐参锕夂献饔锰匦?、外界環(huán)境條件的脅迫生理反映、海洋科學(xué)、水環(huán)境遙感監(jiān)測等領(lǐng)域都得到了廣泛的應(yīng)用[19-23]，是研究植物生理生態(tài)學(xué)的重要技術(shù)手段。
近年來，長江流域河湖庫多次暴發(fā)藍藻、硅藻及綠藻水華，如三峽庫區(qū)的藍藻水華、硅藻水華，太湖、巢湖、滇池常年暴發(fā)藍藻水華，漢江中下游經(jīng)常暴發(fā)春季硅藻水華(主要是冠盤藻水華)，因此本研究以常見的4種淡水水華藻類：漢斯冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)為研究對象，運用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究4種藻在不同的溫度和光照條件下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化，分析其生物學(xué)特性，研究結(jié)果以期為水華的預(yù)測預(yù)警和防治提供參考。
2 材料與方法
2.1 藻培養(yǎng)條件
試驗所需的漢斯冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)4種藻購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫。將漢斯冠盤藻和小環(huán)藻轉(zhuǎn)接至CSI培養(yǎng)基，銅綠微囊藻和斜生柵藻轉(zhuǎn)接至BG11培養(yǎng)基進行擴大培養(yǎng)，漢斯冠盤藻置于溫度為(10±1) ℃，光照強度為5 000 lux環(huán)境下培養(yǎng)，把其他3種藻置于溫度為(22±1) ℃，光照強度為5 000 lux環(huán)境下培養(yǎng)，每7 d用轉(zhuǎn)接1次，連續(xù)轉(zhuǎn)接3次，使得每種藻處于對數(shù)生長期。擴大培養(yǎng)后，取一部分藻液用相應(yīng)的培養(yǎng)基調(diào)節(jié)4種藻的初始光密度(OD值)至0.1以上，然后把每一種處于對數(shù)生長期的藻樣分別轉(zhuǎn)接至50 mL的錐形瓶中，每瓶裝有藻液約25 mL，每種藻樣分為5組，置于(3±1)，(10±1)，(15±1)，(22±1)，(30±1) ℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3 d，每個溫度下設(shè)置3個平行試驗，培養(yǎng)光強為5 000 lux，光暗周期為12 h∶12 h，每天手動搖勻三角瓶3～4次，并隨機調(diào)整三角瓶放的位置。
2.2 不同溫度下藻生長曲線
將生長期的4種藻分別轉(zhuǎn)接到250 mL的三角瓶中，置于(3±1)，(10±1)，(15±1)，(22±1)，(30±1) ℃的光照培養(yǎng)箱中，在光強為5 000 lux條件下培養(yǎng)，每天手動搖勻三角瓶3～4次，并隨機調(diào)整三角瓶放置位置，每2～3 d用分光光度計在680 nm條件下測定藻液吸光度，繪制藻類生長曲線，并計算藻類的比生長速率，藻類的比生長速率計算公式為
(1)
式中：μ為比生長速率(1/d) ，表示生物量增加1倍需要的天數(shù)；DOt為第t天藻類的密度；DOt+1為第t+1天藻類的密度。
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
2.4 光響應(yīng)曲線擬合
光響應(yīng)曲線的測定采用13個光強梯度(64，164，264，364，464，564，764，964，1 164，1 364，1 564，1 864，2 064 (μmol/m2)/s的光化光，測定每個光強下的相對電子傳遞速率rETR(relative Electron Transfer Rate)，每個光強下的處理時長為20 s。光響應(yīng)曲線的擬合采用Eilers-Peeters模型[10]，公式為：
P=PAR/(a×PAR2+b×PAR+c) ;
(2)
(3)
(4)
(5)
式中：P為光合速率；PAR為光強；a，b，c為計算參數(shù)，根據(jù)擬合結(jié)果求得光響應(yīng)曲線的初始斜率α，也稱光能利用效率，反映植物體的光能利用效率；Ik為半飽和光強，反映植物體對強光的耐受能力；rETRmax為最大相對電子傳遞速率，反映植物體的光合活性高低。
圖1 4種藻在不同溫度下的生長曲線Fig.1 Growth curves of four algae underdifferent temperatures
3 結(jié)果與討論
3.1 4種藻在不同溫度環(huán)境條件下生長狀況
溫度是影響藻類生長的重要環(huán)境因子。不同溫度下藻類的生長速率有很大差異，同一溫度的不同藻類，其生長繁殖速率也有顯著的差異。4種藻在光照強度為5 000 lux，不同溫度環(huán)境條件下的生長狀況見圖1。
由圖1可知：漢斯冠盤藻在3～15 ℃條件下生長狀況明顯優(yōu)于22 ℃和30 ℃，3 ℃條件下在第9天藻密度達到了最高值0.455，是初始藻密度的4.8倍，最大比生長速率達到了0.422 d-1(表1)；10 ℃和15 ℃條件下，漢斯冠盤藻生長狀況基本一致，最大比生長速率分別為0.326 d-1和0.320 d-1；22 ℃條件下，在前7 d，藻類呈現(xiàn)一定的生長增殖速率，7 d后藻類密度明顯下降，最大比生長速率為0.303；30 ℃環(huán)境條件下，漢斯冠盤藻密度呈現(xiàn)負增長，在第5天顯微鏡檢發(fā)現(xiàn)藻類的細胞色素體大多溶解，顯示藻類對高溫環(huán)境的不適應(yīng)而對低溫條件有著較好的適應(yīng)性。殷大聰?shù)韧ㄟ^對取自漢江的原水進行室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，漢江水華硅藻對低溫有較好的適應(yīng)性，與本研究所得結(jié)果相一致，特別是在3 ℃條件下培養(yǎng)期間，出現(xiàn)過短時間培養(yǎng)箱控溫錯誤，培養(yǎng)液結(jié)冰，但藻類依然生長狀況良好，顯示了漢斯冠盤藻對低溫有著非常好的適應(yīng)性[10-11, 24]，Toporowska等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在冬季有冰蓋的湖泊中，Stephanodiscusminutulus的密度可以高達3.9×107個/L，Jung 等[26-27](2009)的研究結(jié)果也顯示了漢斯冠盤藻對低溫有著非常強的適應(yīng)性，這也揭示了漢江春季硅藻水華發(fā)生的時期為冬春季的原因。
表1 4種藻不同溫度下比生長速率表
小環(huán)藻在3 ℃和10 ℃的低溫條件下增長緩慢，在第11天達到最大，最大比生長速率僅為0.051d-1和0.045d-1；15 ℃和22 ℃條件下生長狀況較好，其次是30 ℃條件下，尤其是15 ℃最佳，最大比生長速率達到0.161d-1，30 ℃環(huán)境下生長速率較低溫3 ℃和10 ℃快，但低于15 ℃和22 ℃條件下生長，顯示了小環(huán)藻適宜的溫度范圍為15～22 ℃，與王敏等[15](2011)研究結(jié)果相一致。
銅綠微囊藻在3 ℃和10 ℃的低溫條件下生長幾乎停滯，特別是3 ℃條件下，其比生長速率為負值，且第14天顯微鏡檢的時候，已經(jīng)很難見到活體銅綠微囊藻了，表明低溫對其有明顯的抑制作用；在15，22，30 ℃條件下，其生長狀況較好，特別是30 ℃生長最好，增殖速度最快，比生長速率高達0.591 d-1。說明了為何銅綠微囊藻水華總是在夏季高溫晴朗天氣暴發(fā)。斜生柵藻表現(xiàn)出對高溫有著較好的適應(yīng)性，隨著溫度的升高，其增殖速率加快，低溫環(huán)境條件并未對其生長產(chǎn)生抑制，只是降低了其生長增殖的速率。
3.2 溫度對4種藻光合活性的影響
葉綠素?zé)晒馐欠从持参矬w光合系統(tǒng)II活性狀態(tài)的重要指示性指標(biāo)，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以通過在線活體檢測光合作用過程的各項指標(biāo)，來判斷植物體的生物學(xué)特性，可以用來篩選植物體適宜的外界環(huán)境因子，是一種高效無損傷的檢測分析技術(shù)。
每種植物都有其適宜的溫度生長范圍，在適宜的溫度范圍內(nèi)，其生長狀況良好，而不適宜的溫度就會對其生長產(chǎn)生抑制，表現(xiàn)在葉綠素?zé)晒馍暇蜁ζ錈晒庵笜?biāo)參數(shù)產(chǎn)生一定的影響。
漢斯冠盤藻在3～22 ℃的光能利用效率(α值)處于較高水平，且在15 ℃時達到最大，在22 ℃之后α值顯著下降。漢斯冠盤藻在不同溫度下的Fv/Fm，Yield，rETRmax也表現(xiàn)出同樣的趨勢。說明漢斯冠盤藻對低溫具有良好的適應(yīng)性，適宜的生長溫度為3～22 ℃，高于22 ℃的溫度條件下易受到熱脅迫，光合系統(tǒng)II(PSII：photosynthetic system II)反應(yīng)中心部分關(guān)閉，光能利用效率下降，30 ℃的電子傳遞速率基本為0(圖2)。
圖2 不同溫度下4種水華藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化Fig.2 Variation of Chlorophyll fluorescence parametersof four algae under different temperatures
小環(huán)藻和斜生柵藻的α，F(xiàn)v/Fm，Yield， rETRmax變化趨勢一致，在3～15 ℃均明顯上升，15～30 ℃緩慢上升，說明3～15 ℃的低溫環(huán)境是抑制小環(huán)藻和斜生柵藻光合活性的重要因子，同時也說明了小環(huán)藻和斜生柵藻對高溫的適應(yīng)性。小環(huán)藻在3 ℃時的rETRmax與Yield值均為0，而斜生柵藻在3 ℃時的 rETRmax與Yield值分別為21.533和0.065，說明了斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣。
銅綠微囊藻在3 ℃時的α，rETRmax，F(xiàn)v/Fm，Yield均為0，10 ℃下的值較低且結(jié)果一致性較差，在3～22 ℃范圍內(nèi)α和Fv/Fm以及Yield呈上升趨勢，22～30 ℃上升趨勢更為明顯，說明了銅綠微囊藻對高溫的適應(yīng)性，最適宜的溫度范圍為22～30 ℃，3～10 ℃下會受到低溫脅迫。
小環(huán)藻、斜生柵藻和銅綠微囊藻在15～30 ℃時的Ik值較大，說明15～30 ℃情況下，藻細胞對自身生理的調(diào)節(jié)能力較強，為適宜的生長溫區(qū)。漢斯冠盤藻在3～15 ℃時的Ik值較大，表明3～15 ℃更適宜于漢斯冠盤藻生長，與之前的結(jié)論一致[10- 11]。橫向比較4種藻的熒光特性可以發(fā)現(xiàn)，低溫3～15 ℃條件下，漢斯冠盤藻的α和Ik均大于其他3種水華藻類，說明低溫條件下漢斯冠盤藻具有更高的光能利用效率和光保護能力。高溫22～30 ℃條件下，其他3種水華藻類的光能利用效率和光保護能力明顯大于漢斯冠盤藻，其中斜生柵藻的光能利用效率和光量子產(chǎn)量最大。
3.3 光照強度對4種藻光合活性的影響
銅綠微囊藻、小環(huán)藻和斜生柵藻的光飽和點隨著溫度的下降而降低，在15～30 ℃下，光合活性與光強呈正相關(guān)，銅綠微囊藻和小環(huán)藻在3 ℃條件下由于受到低溫抑制，光合系統(tǒng)的電子傳遞速率幾乎為0，斜生柵藻在3 ℃下的光合活性隨光強增強有略微上升趨勢，表現(xiàn)出一定的低溫度抑制現(xiàn)象，說明3種藻在高溫下有較強的光能利用效率和光保護能力，其中斜生柵藻對溫度的適應(yīng)性更廣。漢斯冠盤藻在30 ℃下由于受到熱脅迫，光合活性為0，在3～22 ℃條件下，15 ℃條件下各個光照條件下的光合活性最高(圖3)，且在試驗設(shè)置的光強范圍內(nèi)未產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，表明漢斯冠盤藻低溫下有較強的光能利用效率和光保護能力。
圖3 4種水華藻不同溫度PSII系統(tǒng)電子傳遞速率隨光強的變化Fig.3 Variation of electron transfer rate withillumination of four bloom algal PSII systems
4 結(jié) 論
一直以來，“水華”問題一直困擾著水生態(tài)系統(tǒng)的健康與安全，影響社會經(jīng)濟的發(fā)展。由于水華問題發(fā)生突然，一旦暴發(fā)影響面積廣泛，給水華的預(yù)測預(yù)警及防治帶來了巨大的困難。本研究運用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，對常見淡水水華藻類的生理生態(tài)學(xué)特性進行了分析研究，研究結(jié)果較好地揭示了水華暴發(fā)與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，因此運用葉綠素?zé)晒庠O(shè)備對易發(fā)生水華的水體進行在線監(jiān)測，構(gòu)建預(yù)測預(yù)警系統(tǒng)成為可能；同時可以采取不利于水華藻類增殖的技術(shù)措施進行水華的防治，因此本研究技術(shù)有著廣泛的應(yīng)用價值。
本研究的主要結(jié)論如下：
(1) 漢斯冠盤藻對低溫具有良好的適應(yīng)性，高溫對其造成熱脅迫，其適宜的生長溫度為3～22 ℃，特別是低溫3～15 ℃條件下生長較好，漢斯冠盤藻較其它藻具有更強的光保護能力和光能利用效率，且半飽和光強顯著高于其它藻，表現(xiàn)出對高光強有著非常好的適應(yīng)性，這與漢斯冠盤藻為優(yōu)勢種的硅藻水華經(jīng)常暴發(fā)在早春季節(jié)的情況相吻合。
(2) 銅綠微囊藻表現(xiàn)出對高溫較好的適應(yīng)性，適宜溫度為15～30 ℃，10 ℃以下易受到低溫脅迫，其光能利用效率和光保護能力隨溫度上升而升高，解釋了藍藻水華經(jīng)常發(fā)生在夏季的原因。
(3) 斜生柵藻對高溫具有良好的適應(yīng)性，但在3 ℃下仍具有一定的光合活性，說明斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣。相比而言，在高溫22～30 ℃條件下，斜生柵藻具有更高的的光能利用效率和光量子產(chǎn)量，因此在溫度較高且營養(yǎng)鹽豐富的靜水條件下，斜生柵藻具有更強的競爭力。
(4) 小環(huán)藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化結(jié)果表明，小環(huán)藻對高溫條件具有良好的適應(yīng)性，過低溫度會產(chǎn)生低溫脅迫。
[1] 趙 鑫, 馮 璁, 吳 敏. 三峽庫區(qū)大寧河口水體富營養(yǎng)化三維精細化模擬[J]. 長江科學(xué)院院報, 2015,32(6):25-31.
[2] YIN D C, ZHENG L L, SONG L R. Spatio-temporal Distribution of Phytoplankton in the Danjiangkou Reservoir, a Water Source Area for the South-to-North Water Diversion Project (Middle Route), China [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2011, 29(3): 531-540.
[3] 包子云, 王沛芳, 錢 進,等. 藻毒素的生物降解研究進展[J]. 長江科學(xué)院院報, 2015, 32(5):28-36.
[4] 萬 能, 湯 俊, 李 林, 等. 滇池北部湖灣不同底泥性狀對微囊藻復(fù)蘇影響的模擬 [J]. 湖泊科學(xué), 2009， 21(6): 806-812.
[5] SONG L, CHEN W, PENG L,etal. Distribution and Bioaccumulation of Microcystins in Water Columns: a Systematic Investigation into the Environmental Fate and the Risks Associated with Microcystins in Meiliang Bay, Lake Taihu [J]. Water Research, 2007, 41(13): 2853-2864.
[6] CHEN W, SONG L, PENG L,etal. Reduction in Microcystin Concentrations in Large and Shallow Lakes: Water and Sediment-interface Contributions [J]. Water Research, 2008, 42(3): 763-773.
[7] 吳曉東, 孔繁翔, 張曉峰,等. 太湖與巢湖水華藍藻越冬和春季復(fù)蘇的比較研究 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2008， 29(5): 1313-1318.
[8] 劉 東, 郭 輝, 聶艷華. 三峽水庫不同應(yīng)急調(diào)度方式對庫區(qū)水華抑制作用初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2013, 30(8):117-121.
[9] 劉 東, 郭 輝, 聶艷華. 三峽水庫不同應(yīng)急調(diào)度方式對庫區(qū)水華抑制作用初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2013, 30(8):117-121.
[10]殷大聰, 鄭凌凌, 宋立榮. 漢江中下游早春冠盤藻 (Stephanodiscushantzschii) 水華暴發(fā)過程及其成因初探[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2011,20(4): 451-458.
[11]殷大聰, 黃 薇, 吳興華,等. 漢江春季硅藻水華優(yōu)勢種生物學(xué)特性初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2012,29(2): 6-10.
[12]XU Y, CAI Q, YE L, ZHOU S,etal. Spring Diatom Blooming Phases in a Representative Eutrophic Bay of the Three-Gorges Reservoir, China[J]. Journal of Freshwater Ecology, 2009,24(2): 191-198.
[13]YE L,HAN X Q,XU Y Y,etal. Spatial Analysis for Spring Bloom and Nutrient Limitation in Xiangxi Bay of three Gorges Reservoir[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2007,127(1): 135-145.
[14]郭蔚華, 劉娜娜, 王 柱, 等 . 嘉陵江出口段春季水華藻種鑒定[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010,19(8): 2458-2460.
[15]王 敏, 張 智, 郭蔚華, 等. 嘉陵江出口段硅藻水華發(fā)生規(guī)律[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2011,24(2): 191-198.
[16]鄭凌凌, 宋立榮, 吳興華, 等. 漢江硅藻水華優(yōu)勢種的形態(tài)及18S rDNA序列分析[J]. 水生生物學(xué)報, 2009,33(3): 562-564.
[17]GOVINDJEE E. Sixty-three Years since Kautsky: Chlorophyll a Fluorescence[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995,22(2): 131-160.
[18]張文蕾, 佟少明, 侯和勝. 利用葉綠素?zé)晒獗O(jiān)測微藻的生長及生理狀態(tài)[J]. 激光生物學(xué)報,2016,25(1):7-15.
[19]宋立榮, 張曉明, 李敦海, 等. 葉綠素?zé)晒庾鳛镻oterioochromonasmalhamensis光合潛能指標(biāo)的研究[J]. 空間科學(xué)學(xué)報, 1997,(增1):91-96.
[20]梁 英, 陳書秀. 溫度對雨生紅球藻葉綠素?zé)晒馓匦约拔r青素含量的影響[J]. 海洋湖沼通報, 2009，(3) 112-121.
[21]趙 雪, 潘婷婷, 畢永紅, 等. 倪氏擬多甲藻葉綠素?zé)晒饣钚詫Νh(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 水生生物學(xué)報, 2016，40(1): 116-123.
[22]廖 渝, 吳文學(xué), 黃邦欽. 應(yīng)用快速光曲線方法研究兩株海洋超微型真核藻光合特性的差異[J]. 應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報, 2014， 33(3): 312-31.
[23]姜 恒, 吳 斌, 閻 冰, 等. 微藻葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在環(huán)境監(jiān)測中的應(yīng)用[J]. 環(huán)境工程技術(shù)學(xué)報, 2012，2(2): 172-178.[24]阿依巧麗, 曾 波, 任秋芳, 等. 模擬季節(jié)條件及N·P營養(yǎng)鹽對冠盤藻和蛋白核小球藻生長的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010，38(13): 6878-6880.[25]TOPOROWSKA M, PAWLIK-SKOWRONSKA B, KRUPA D,etal.Winter Versus Summer Blooming of Phytoplankton in a Shallow Lake:Effect of Hypertrophic Conditions[J]. Polish Journal of Ecology, 2010, 58(1): 3-12.
[26]JUNG S W, KWON O Y, LEE J H,etal.Effects of Water Temperature and Silicate on the Winter Blooming DiatomStephanodiscushantzschii(Bacillariophyceae) Growing in Eutrophic Conditions in the Lower Han River, South Korea[J]. Journal of Freshwater Ecology, 2009, 24(2): 219-226.
[27]JUNG S W, KIM B H, KATANO T,etal.PseudomonasfluorescensHYK0210-SK09 Offers Species-specific Biological Control of Winter Algal Blooms Caused by Freshwater DiatomStephanodiscushantzschii[J]. Journal of Applied Microbiology, 2008, 105(1): 186-195.
(編輯：姜小蘭)
Effects of Temperature and Illumination on Chlorophyll FluorescenceCharacteristics of Four Common Bloom Algae
XU Zhen1,2, YIN Da-cong1,2, CHEN Jin1,2, XU Ji-jun1,2
(1.Water Resources Department, Yangtze River Scientific Research Institute, Wuhan 430010,China； 2.Hubei Provincial Key Laboratory of Basin Water Resources and Eco-environmental Sciences, Yangtze River Scientific Research Institute, Wuhan 430010,China)
Characteristics of algal physiological ecology is important for researchers to explore the mechanism of algal bloom outbreak and forecast and prevent algal bloom. Four common bloom algae were taken as research objects, namelyStephanodiscushantzschii,Cyclotellasp.,Scenedesmusobliquus, andMicrocystisaeruginosa. The effects of temperature and illumination on the chlorophyll fluorescence of the four bloom algae were studied by chlorophyll fluorescence technology. Results reveal thatStephanodiscushantzschiihas strong adaptability to low temperature with suitable temperature ranging from 3 ℃ to 22 ℃, while high temperature could easily lead to thermal stress. In particular, under suitable temperature, its electron transport rate obviously increases with the increase of illumination, which indicatesStephanodiscushantzschiihas strong light protection and light utilization ability.Microcystisaeruginosahas good adaptability to high temperature with suitable temperature of 15～30 ℃, while blow 10 ℃ it will suffer from temperature stress, and its utilization efficiency of light energy improves with temperature rising. In addition,Cyclotellasp. also shows adaptability to high temperature, while low temperature (3～10 ℃) may cause growth retardation. In comparison,Scenedesmusobliquusdisplays a wider adaptation to temperature, and shows higher utilization efficiency of light energy and light quantum yield under certain temperature range (22～ 30 ℃). The results show the differences of physiological ecology characteristics of the four algae, and provide reference for the prediction, early warning and management of algal bloom.
water bloom；algae；Stephanodiscus；eutrophication；chlorophyll fluorescence characteristics
2016-09-29；
2016-11-08
國家自然科學(xué)基金項目(51279011)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC0502201)；湖北省自然科學(xué)基金項目(2016CFA092)；中央級公益性科研院所基金項目(CKSF2012041/SZ)
許 珍(1992-)，女，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事水文水生態(tài)方面的研究工作，(電話)13871285437(電子信箱)891492322@qq.com。
10.11988/ckyyb.20161004
2017,34(6):39-44
X83
A
1001-5485(2017)06-0039-06
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許 珍，殷大聰，陳 進，許繼軍
(長江科學(xué)院 a.水資源綜合利用研究所； b.流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點實驗室，武漢 430010)
溫度和光強對4種常見水華藻葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
許 珍a,b，殷大聰a,b，陳 進b，許繼軍a,b
(長江科學(xué)院 a.水資源綜合利用研究所； b.流域水資源與生態(tài)環(huán)境科學(xué)湖北省重點實驗室，武漢 430010)
為探尋藻類水華暴發(fā)的機理，實現(xiàn)水華的預(yù)測預(yù)警和防治，深入研究藻類的生理生態(tài)學(xué)特性十分重要。以4種常見水華藻類(漢斯冠盤藻、小環(huán)藻、斜生柵藻和銅綠微囊藻)為研究對象，應(yīng)用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究了不同溫度梯度和光照強度對4種常見水華藻類葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽Ｑ芯拷Y(jié)果顯示：漢斯冠盤藻對低溫有良好的適應(yīng)性，高溫易造成熱脅迫，其適宜的生長溫度為3～22 ℃；在3～22 ℃條件下，隨著光強的增強，其電子傳遞速率顯著增加，表明其具有強的光保護能力和光能利用效率；銅綠微囊藻對高溫有著較好的適應(yīng)性，適宜溫度為15～30 ℃，10 ℃以下會受到低溫脅迫，光能利用效率隨溫度上升而升高；小環(huán)藻表現(xiàn)出對高溫的適應(yīng)性，3～10 ℃低溫導(dǎo)致生長遲滯；相比而言，斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣，在22～30 ℃條件下，斜生柵藻具有更高的光能利用效率和光量子產(chǎn)量。研究結(jié)果顯示了不同藻類生理生態(tài)學(xué)特性的差異，為水華的預(yù)測預(yù)警和治理提供參考。
水華；藻類；冠盤藻；富營養(yǎng)化；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
1 研究背景
隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，污染物排放日益加劇，導(dǎo)致水體中的營養(yǎng)鹽物質(zhì)的增加，從而產(chǎn)生水體的富營養(yǎng)化問題。水體富營養(yǎng)化最直接的后果是水華的暴發(fā)。水體中的營養(yǎng)鹽過量積累，促使水體中的初級生產(chǎn)者——浮游藻類快速增殖，從而導(dǎo)致個別藻類在數(shù)量上占據(jù)絕對優(yōu)勢進而形成水華現(xiàn)象[1-3]。目前水華問題成為制約經(jīng)濟社會發(fā)展一項重要因素。
我國的太湖、巢湖和滇池3大湖泊，常年受水華困擾[4-7]。這3大湖幾乎每年都會發(fā)生大規(guī)模的藍藻水華事件(主要優(yōu)勢種包括微囊藻、束絲藻等)，嚴重影響了周邊的經(jīng)濟發(fā)展和人民生活。此外，由于河流筑壩及跨流域調(diào)水，一定程度上對水文情勢產(chǎn)生影響，進而對浮游生物的時空演替產(chǎn)生一定的影響，特別是在一些庫尾或入庫支流的緩流區(qū)，水華事件時有發(fā)生。如三峽庫區(qū)的藍藻水華、庫區(qū)支流香溪河硅藻水華(優(yōu)勢種為冠盤藻和針桿藻)、綠藻水華(優(yōu)勢種包括空球藻、小球藻、柵藻等)和硅甲藻水華，以及丹江口庫區(qū)的甲藻水華和漢江中下游地區(qū)春季硅藻水華等水華問題日益凸顯，且暴發(fā)的頻率和程度有加劇的趨勢[8-16]。水華爆發(fā)期間，藻類的瘋狂增殖嚴重威脅到水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，甚至威脅飲用水的安全，給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和居民的生產(chǎn)生活帶來了嚴重影響。
水華的暴發(fā)是外界環(huán)境條件和藻類自身的生理生態(tài)學(xué)特性相互耦合相互作用的結(jié)果，特定的藻類在適宜的外界環(huán)境條件下快速增殖，從而產(chǎn)生水華問題，適宜的環(huán)境條件和藻類自身生理生態(tài)學(xué)特性是水華暴發(fā)的充要條件[10-11]。因此，深入研究藻類自身的生理生態(tài)學(xué)特性對于認識藻類水華暴發(fā)機理，以及構(gòu)建水華預(yù)測預(yù)警和防治系統(tǒng)顯得尤為重要。
自1931年Kautsky第1次肉眼發(fā)現(xiàn)了葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象后，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)得到了深入的發(fā)展和廣泛的研究[17]。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為光合作用研究的活體探針，可以快速、靈敏、無損傷地探測出逆境環(huán)境條件下植物體的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)，可以有效篩選出植物的適應(yīng)生長條件[18]。因此，葉綠素?zé)晒庠谘芯恐参锕夂献饔锰匦?、外界環(huán)境條件的脅迫生理反映、海洋科學(xué)、水環(huán)境遙感監(jiān)測等領(lǐng)域都得到了廣泛的應(yīng)用[19-23]，是研究植物生理生態(tài)學(xué)的重要技術(shù)手段。
近年來，長江流域河湖庫多次暴發(fā)藍藻、硅藻及綠藻水華，如三峽庫區(qū)的藍藻水華、硅藻水華，太湖、巢湖、滇池常年暴發(fā)藍藻水華，漢江中下游經(jīng)常暴發(fā)春季硅藻水華(主要是冠盤藻水華)，因此本研究以常見的4種淡水水華藻類：漢斯冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)為研究對象，運用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究4種藻在不同的溫度和光照條件下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化，分析其生物學(xué)特性，研究結(jié)果以期為水華的預(yù)測預(yù)警和防治提供參考。
2 材料與方法
2.1 藻培養(yǎng)條件
試驗所需的漢斯冠盤藻(Stephanodiscushantzschii)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)4種藻購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫。將漢斯冠盤藻和小環(huán)藻轉(zhuǎn)接至CSI培養(yǎng)基，銅綠微囊藻和斜生柵藻轉(zhuǎn)接至BG11培養(yǎng)基進行擴大培養(yǎng)，漢斯冠盤藻置于溫度為(10±1) ℃，光照強度為5 000 lux環(huán)境下培養(yǎng)，把其他3種藻置于溫度為(22±1) ℃，光照強度為5 000 lux環(huán)境下培養(yǎng)，每7 d用轉(zhuǎn)接1次，連續(xù)轉(zhuǎn)接3次，使得每種藻處于對數(shù)生長期。擴大培養(yǎng)后，取一部分藻液用相應(yīng)的培養(yǎng)基調(diào)節(jié)4種藻的初始光密度(OD值)至0.1以上，然后把每一種處于對數(shù)生長期的藻樣分別轉(zhuǎn)接至50 mL的錐形瓶中，每瓶裝有藻液約25 mL，每種藻樣分為5組，置于(3±1)，(10±1)，(15±1)，(22±1)，(30±1) ℃的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)3 d，每個溫度下設(shè)置3個平行試驗，培養(yǎng)光強為5 000 lux，光暗周期為12 h∶12 h，每天手動搖勻三角瓶3～4次，并隨機調(diào)整三角瓶放的位置。
2.2 不同溫度下藻生長曲線
將生長期的4種藻分別轉(zhuǎn)接到250 mL的三角瓶中，置于(3±1)，(10±1)，(15±1)，(22±1)，(30±1) ℃的光照培養(yǎng)箱中，在光強為5 000 lux條件下培養(yǎng)，每天手動搖勻三角瓶3～4次，并隨機調(diào)整三角瓶放置位置，每2～3 d用分光光度計在680 nm條件下測定藻液吸光度，繪制藻類生長曲線，并計算藻類的比生長速率，藻類的比生長速率計算公式為
(1)
式中：μ為比生長速率(1/d) ，表示生物量增加1倍需要的天數(shù)；DOt為第t天藻類的密度；DOt+1為第t+1天藻類的密度。
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
2.4 光響應(yīng)曲線擬合
光響應(yīng)曲線的測定采用13個光強梯度(64，164，264，364，464，564，764，964，1 164，1 364，1 564，1 864，2 064 (μmol/m2)/s的光化光，測定每個光強下的相對電子傳遞速率rETR(relative Electron Transfer Rate)，每個光強下的處理時長為20 s。光響應(yīng)曲線的擬合采用Eilers-Peeters模型[10]，公式為：
P=PAR/(a×PAR2+b×PAR+c) ;
(2)
(3)
(4)
(5)
式中：P為光合速率；PAR為光強；a，b，c為計算參數(shù)，根據(jù)擬合結(jié)果求得光響應(yīng)曲線的初始斜率α，也稱光能利用效率，反映植物體的光能利用效率；Ik為半飽和光強，反映植物體對強光的耐受能力；rETRmax為最大相對電子傳遞速率，反映植物體的光合活性高低。
圖1 4種藻在不同溫度下的生長曲線Fig.1 Growth curves of four algae underdifferent temperatures
3 結(jié)果與討論
3.1 4種藻在不同溫度環(huán)境條件下生長狀況
溫度是影響藻類生長的重要環(huán)境因子。不同溫度下藻類的生長速率有很大差異，同一溫度的不同藻類，其生長繁殖速率也有顯著的差異。4種藻在光照強度為5 000 lux，不同溫度環(huán)境條件下的生長狀況見圖1。
由圖1可知：漢斯冠盤藻在3～15 ℃條件下生長狀況明顯優(yōu)于22 ℃和30 ℃，3 ℃條件下在第9天藻密度達到了最高值0.455，是初始藻密度的4.8倍，最大比生長速率達到了0.422 d-1(表1)；10 ℃和15 ℃條件下，漢斯冠盤藻生長狀況基本一致，最大比生長速率分別為0.326 d-1和0.320 d-1；22 ℃條件下，在前7 d，藻類呈現(xiàn)一定的生長增殖速率，7 d后藻類密度明顯下降，最大比生長速率為0.303；30 ℃環(huán)境條件下，漢斯冠盤藻密度呈現(xiàn)負增長，在第5天顯微鏡檢發(fā)現(xiàn)藻類的細胞色素體大多溶解，顯示藻類對高溫環(huán)境的不適應(yīng)而對低溫條件有著較好的適應(yīng)性。殷大聰?shù)韧ㄟ^對取自漢江的原水進行室內(nèi)培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，漢江水華硅藻對低溫有較好的適應(yīng)性，與本研究所得結(jié)果相一致，特別是在3 ℃條件下培養(yǎng)期間，出現(xiàn)過短時間培養(yǎng)箱控溫錯誤，培養(yǎng)液結(jié)冰，但藻類依然生長狀況良好，顯示了漢斯冠盤藻對低溫有著非常好的適應(yīng)性[10-11, 24]，Toporowska等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在冬季有冰蓋的湖泊中，Stephanodiscusminutulus的密度可以高達3.9×107個/L，Jung 等[26-27](2009)的研究結(jié)果也顯示了漢斯冠盤藻對低溫有著非常強的適應(yīng)性，這也揭示了漢江春季硅藻水華發(fā)生的時期為冬春季的原因。
表1 4種藻不同溫度下比生長速率表
小環(huán)藻在3 ℃和10 ℃的低溫條件下增長緩慢，在第11天達到最大，最大比生長速率僅為0.051d-1和0.045d-1；15 ℃和22 ℃條件下生長狀況較好，其次是30 ℃條件下，尤其是15 ℃最佳，最大比生長速率達到0.161d-1，30 ℃環(huán)境下生長速率較低溫3 ℃和10 ℃快，但低于15 ℃和22 ℃條件下生長，顯示了小環(huán)藻適宜的溫度范圍為15～22 ℃，與王敏等[15](2011)研究結(jié)果相一致。
銅綠微囊藻在3 ℃和10 ℃的低溫條件下生長幾乎停滯，特別是3 ℃條件下，其比生長速率為負值，且第14天顯微鏡檢的時候，已經(jīng)很難見到活體銅綠微囊藻了，表明低溫對其有明顯的抑制作用；在15，22，30 ℃條件下，其生長狀況較好，特別是30 ℃生長最好，增殖速度最快，比生長速率高達0.591 d-1。說明了為何銅綠微囊藻水華總是在夏季高溫晴朗天氣暴發(fā)。斜生柵藻表現(xiàn)出對高溫有著較好的適應(yīng)性，隨著溫度的升高，其增殖速率加快，低溫環(huán)境條件并未對其生長產(chǎn)生抑制，只是降低了其生長增殖的速率。
3.2 溫度對4種藻光合活性的影響
葉綠素?zé)晒馐欠从持参矬w光合系統(tǒng)II活性狀態(tài)的重要指示性指標(biāo)，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以通過在線活體檢測光合作用過程的各項指標(biāo)，來判斷植物體的生物學(xué)特性，可以用來篩選植物體適宜的外界環(huán)境因子，是一種高效無損傷的檢測分析技術(shù)。
每種植物都有其適宜的溫度生長范圍，在適宜的溫度范圍內(nèi)，其生長狀況良好，而不適宜的溫度就會對其生長產(chǎn)生抑制，表現(xiàn)在葉綠素?zé)晒馍暇蜁ζ錈晒庵笜?biāo)參數(shù)產(chǎn)生一定的影響。
漢斯冠盤藻在3～22 ℃的光能利用效率(α值)處于較高水平，且在15 ℃時達到最大，在22 ℃之后α值顯著下降。漢斯冠盤藻在不同溫度下的Fv/Fm，Yield，rETRmax也表現(xiàn)出同樣的趨勢。說明漢斯冠盤藻對低溫具有良好的適應(yīng)性，適宜的生長溫度為3～22 ℃，高于22 ℃的溫度條件下易受到熱脅迫，光合系統(tǒng)II(PSII：photosynthetic system II)反應(yīng)中心部分關(guān)閉，光能利用效率下降，30 ℃的電子傳遞速率基本為0(圖2)。
圖2 不同溫度下4種水華藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化Fig.2 Variation of Chlorophyll fluorescence parametersof four algae under different temperatures
小環(huán)藻和斜生柵藻的α，F(xiàn)v/Fm，Yield， rETRmax變化趨勢一致，在3～15 ℃均明顯上升，15～30 ℃緩慢上升，說明3～15 ℃的低溫環(huán)境是抑制小環(huán)藻和斜生柵藻光合活性的重要因子，同時也說明了小環(huán)藻和斜生柵藻對高溫的適應(yīng)性。小環(huán)藻在3 ℃時的rETRmax與Yield值均為0，而斜生柵藻在3 ℃時的 rETRmax與Yield值分別為21.533和0.065，說明了斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣。
銅綠微囊藻在3 ℃時的α，rETRmax，F(xiàn)v/Fm，Yield均為0，10 ℃下的值較低且結(jié)果一致性較差，在3～22 ℃范圍內(nèi)α和Fv/Fm以及Yield呈上升趨勢，22～30 ℃上升趨勢更為明顯，說明了銅綠微囊藻對高溫的適應(yīng)性，最適宜的溫度范圍為22～30 ℃，3～10 ℃下會受到低溫脅迫。
小環(huán)藻、斜生柵藻和銅綠微囊藻在15～30 ℃時的Ik值較大，說明15～30 ℃情況下，藻細胞對自身生理的調(diào)節(jié)能力較強，為適宜的生長溫區(qū)。漢斯冠盤藻在3～15 ℃時的Ik值較大，表明3～15 ℃更適宜于漢斯冠盤藻生長，與之前的結(jié)論一致[10- 11]。橫向比較4種藻的熒光特性可以發(fā)現(xiàn)，低溫3～15 ℃條件下，漢斯冠盤藻的α和Ik均大于其他3種水華藻類，說明低溫條件下漢斯冠盤藻具有更高的光能利用效率和光保護能力。高溫22～30 ℃條件下，其他3種水華藻類的光能利用效率和光保護能力明顯大于漢斯冠盤藻，其中斜生柵藻的光能利用效率和光量子產(chǎn)量最大。
3.3 光照強度對4種藻光合活性的影響
銅綠微囊藻、小環(huán)藻和斜生柵藻的光飽和點隨著溫度的下降而降低，在15～30 ℃下，光合活性與光強呈正相關(guān)，銅綠微囊藻和小環(huán)藻在3 ℃條件下由于受到低溫抑制，光合系統(tǒng)的電子傳遞速率幾乎為0，斜生柵藻在3 ℃下的光合活性隨光強增強有略微上升趨勢，表現(xiàn)出一定的低溫度抑制現(xiàn)象，說明3種藻在高溫下有較強的光能利用效率和光保護能力，其中斜生柵藻對溫度的適應(yīng)性更廣。漢斯冠盤藻在30 ℃下由于受到熱脅迫，光合活性為0，在3～22 ℃條件下，15 ℃條件下各個光照條件下的光合活性最高(圖3)，且在試驗設(shè)置的光強范圍內(nèi)未產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，表明漢斯冠盤藻低溫下有較強的光能利用效率和光保護能力。
圖3 4種水華藻不同溫度PSII系統(tǒng)電子傳遞速率隨光強的變化Fig.3 Variation of electron transfer rate withillumination of four bloom algal PSII systems
4 結(jié) 論
一直以來，“水華”問題一直困擾著水生態(tài)系統(tǒng)的健康與安全，影響社會經(jīng)濟的發(fā)展。由于水華問題發(fā)生突然，一旦暴發(fā)影響面積廣泛，給水華的預(yù)測預(yù)警及防治帶來了巨大的困難。本研究運用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，對常見淡水水華藻類的生理生態(tài)學(xué)特性進行了分析研究，研究結(jié)果較好地揭示了水華暴發(fā)與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，因此運用葉綠素?zé)晒庠O(shè)備對易發(fā)生水華的水體進行在線監(jiān)測，構(gòu)建預(yù)測預(yù)警系統(tǒng)成為可能；同時可以采取不利于水華藻類增殖的技術(shù)措施進行水華的防治，因此本研究技術(shù)有著廣泛的應(yīng)用價值。
本研究的主要結(jié)論如下：
(1) 漢斯冠盤藻對低溫具有良好的適應(yīng)性，高溫對其造成熱脅迫，其適宜的生長溫度為3～22 ℃，特別是低溫3～15 ℃條件下生長較好，漢斯冠盤藻較其它藻具有更強的光保護能力和光能利用效率，且半飽和光強顯著高于其它藻，表現(xiàn)出對高光強有著非常好的適應(yīng)性，這與漢斯冠盤藻為優(yōu)勢種的硅藻水華經(jīng)常暴發(fā)在早春季節(jié)的情況相吻合。
(2) 銅綠微囊藻表現(xiàn)出對高溫較好的適應(yīng)性，適宜溫度為15～30 ℃，10 ℃以下易受到低溫脅迫，其光能利用效率和光保護能力隨溫度上升而升高，解釋了藍藻水華經(jīng)常發(fā)生在夏季的原因。
(3) 斜生柵藻對高溫具有良好的適應(yīng)性，但在3 ℃下仍具有一定的光合活性，說明斜生柵藻對溫度的適應(yīng)范圍更廣。相比而言，在高溫22～30 ℃條件下，斜生柵藻具有更高的的光能利用效率和光量子產(chǎn)量，因此在溫度較高且營養(yǎng)鹽豐富的靜水條件下，斜生柵藻具有更強的競爭力。
(4) 小環(huán)藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化結(jié)果表明，小環(huán)藻對高溫條件具有良好的適應(yīng)性，過低溫度會產(chǎn)生低溫脅迫。
[1] 趙 鑫, 馮 璁, 吳 敏. 三峽庫區(qū)大寧河口水體富營養(yǎng)化三維精細化模擬[J]. 長江科學(xué)院院報, 2015,32(6):25-31.
[2] YIN D C, ZHENG L L, SONG L R. Spatio-temporal Distribution of Phytoplankton in the Danjiangkou Reservoir, a Water Source Area for the South-to-North Water Diversion Project (Middle Route), China [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2011, 29(3): 531-540.
[3] 包子云, 王沛芳, 錢 進,等. 藻毒素的生物降解研究進展[J]. 長江科學(xué)院院報, 2015, 32(5):28-36.
[4] 萬 能, 湯 俊, 李 林, 等. 滇池北部湖灣不同底泥性狀對微囊藻復(fù)蘇影響的模擬 [J]. 湖泊科學(xué), 2009， 21(6): 806-812.
[5] SONG L, CHEN W, PENG L,etal. Distribution and Bioaccumulation of Microcystins in Water Columns: a Systematic Investigation into the Environmental Fate and the Risks Associated with Microcystins in Meiliang Bay, Lake Taihu [J]. Water Research, 2007, 41(13): 2853-2864.
[6] CHEN W, SONG L, PENG L,etal. Reduction in Microcystin Concentrations in Large and Shallow Lakes: Water and Sediment-interface Contributions [J]. Water Research, 2008, 42(3): 763-773.
[7] 吳曉東, 孔繁翔, 張曉峰,等. 太湖與巢湖水華藍藻越冬和春季復(fù)蘇的比較研究 [J]. 環(huán)境科學(xué), 2008， 29(5): 1313-1318.
[8] 劉 東, 郭 輝, 聶艷華. 三峽水庫不同應(yīng)急調(diào)度方式對庫區(qū)水華抑制作用初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2013, 30(8):117-121.
[9] 劉 東, 郭 輝, 聶艷華. 三峽水庫不同應(yīng)急調(diào)度方式對庫區(qū)水華抑制作用初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2013, 30(8):117-121.
[10]殷大聰, 鄭凌凌, 宋立榮. 漢江中下游早春冠盤藻 (Stephanodiscushantzschii) 水華暴發(fā)過程及其成因初探[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2011,20(4): 451-458.
[11]殷大聰, 黃 薇, 吳興華,等. 漢江春季硅藻水華優(yōu)勢種生物學(xué)特性初步研究[J]. 長江科學(xué)院院報, 2012,29(2): 6-10.
[12]XU Y, CAI Q, YE L, ZHOU S,etal. Spring Diatom Blooming Phases in a Representative Eutrophic Bay of the Three-Gorges Reservoir, China[J]. Journal of Freshwater Ecology, 2009,24(2): 191-198.
[13]YE L,HAN X Q,XU Y Y,etal. Spatial Analysis for Spring Bloom and Nutrient Limitation in Xiangxi Bay of three Gorges Reservoir[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2007,127(1): 135-145.
[14]郭蔚華, 劉娜娜, 王 柱, 等 . 嘉陵江出口段春季水華藻種鑒定[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010,19(8): 2458-2460.
[15]王 敏, 張 智, 郭蔚華, 等. 嘉陵江出口段硅藻水華發(fā)生規(guī)律[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2011,24(2): 191-198.
[16]鄭凌凌, 宋立榮, 吳興華, 等. 漢江硅藻水華優(yōu)勢種的形態(tài)及18S rDNA序列分析[J]. 水生生物學(xué)報, 2009,33(3): 562-564.
[17]GOVINDJEE E. Sixty-three Years since Kautsky: Chlorophyll a Fluorescence[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995,22(2): 131-160.
[18]張文蕾, 佟少明, 侯和勝. 利用葉綠素?zé)晒獗O(jiān)測微藻的生長及生理狀態(tài)[J]. 激光生物學(xué)報,2016,25(1):7-15.
[19]宋立榮, 張曉明, 李敦海, 等. 葉綠素?zé)晒庾鳛镻oterioochromonasmalhamensis光合潛能指標(biāo)的研究[J]. 空間科學(xué)學(xué)報, 1997,(增1):91-96.
[20]梁 英, 陳書秀. 溫度對雨生紅球藻葉綠素?zé)晒馓匦约拔r青素含量的影響[J]. 海洋湖沼通報, 2009，(3) 112-121.
[21]趙 雪, 潘婷婷, 畢永紅, 等. 倪氏擬多甲藻葉綠素?zé)晒饣钚詫Νh(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 水生生物學(xué)報, 2016，40(1): 116-123.
[22]廖 渝, 吳文學(xué), 黃邦欽. 應(yīng)用快速光曲線方法研究兩株海洋超微型真核藻光合特性的差異[J]. 應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報, 2014， 33(3): 312-31.
[23]姜 恒, 吳 斌, 閻 冰, 等. 微藻葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在環(huán)境監(jiān)測中的應(yīng)用[J]. 環(huán)境工程技術(shù)學(xué)報, 2012，2(2): 172-178.[24]阿依巧麗, 曾 波, 任秋芳, 等. 模擬季節(jié)條件及N·P營養(yǎng)鹽對冠盤藻和蛋白核小球藻生長的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010，38(13): 6878-6880.[25]TOPOROWSKA M, PAWLIK-SKOWRONSKA B, KRUPA D,etal.Winter Versus Summer Blooming of Phytoplankton in a Shallow Lake:Effect of Hypertrophic Conditions[J]. Polish Journal of Ecology, 2010, 58(1): 3-12.
[26]JUNG S W, KWON O Y, LEE J H,etal.Effects of Water Temperature and Silicate on the Winter Blooming DiatomStephanodiscushantzschii(Bacillariophyceae) Growing in Eutrophic Conditions in the Lower Han River, South Korea[J]. Journal of Freshwater Ecology, 2009, 24(2): 219-226.
[27]JUNG S W, KIM B H, KATANO T,etal.PseudomonasfluorescensHYK0210-SK09 Offers Species-specific Biological Control of Winter Algal Blooms Caused by Freshwater DiatomStephanodiscushantzschii[J]. Journal of Applied Microbiology, 2008, 105(1): 186-195.
(編輯：姜小蘭)
Effects of Temperature and Illumination on Chlorophyll FluorescenceCharacteristics of Four Common Bloom Algae
XU Zhen1,2, YIN Da-cong1,2, CHEN Jin1,2, XU Ji-jun1,2
(1.Water Resources Department, Yangtze River Scientific Research Institute, Wuhan 430010,China； 2.Hubei Provincial Key Laboratory of Basin Water Resources and Eco-environmental Sciences, Yangtze River Scientific Research Institute, Wuhan 430010,China)
Characteristics of algal physiological ecology is important for researchers to explore the mechanism of algal bloom outbreak and forecast and prevent algal bloom. Four common bloom algae were taken as research objects, namelyStephanodiscushantzschii,Cyclotellasp.,Scenedesmusobliquus, andMicrocystisaeruginosa. The effects of temperature and illumination on the chlorophyll fluorescence of the four bloom algae were studied by chlorophyll fluorescence technology. Results reveal thatStephanodiscushantzschiihas strong adaptability to low temperature with suitable temperature ranging from 3 ℃ to 22 ℃, while high temperature could easily lead to thermal stress. In particular, under suitable temperature, its electron transport rate obviously increases with the increase of illumination, which indicatesStephanodiscushantzschiihas strong light protection and light utilization ability.Microcystisaeruginosahas good adaptability to high temperature with suitable temperature of 15～30 ℃, while blow 10 ℃ it will suffer from temperature stress, and its utilization efficiency of light energy improves with temperature rising. In addition,Cyclotellasp. also shows adaptability to high temperature, while low temperature (3～10 ℃) may cause growth retardation. In comparison,Scenedesmusobliquusdisplays a wider adaptation to temperature, and shows higher utilization efficiency of light energy and light quantum yield under certain temperature range (22～ 30 ℃). The results show the differences of physiological ecology characteristics of the four algae, and provide reference for the prediction, early warning and management of algal bloom.
water bloom；algae；Stephanodiscus；eutrophication；chlorophyll fluorescence characteristics
2016-09-29；
2016-11-08
國家自然科學(xué)基金項目(51279011)；國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFC0502201)；湖北省自然科學(xué)基金項目(2016CFA092)；中央級公益性科研院所基金項目(CKSF2012041/SZ)
許 珍(1992-)，女，河南駐馬店人，碩士研究生，主要從事水文水生態(tài)方面的研究工作，(電話)13871285437(電子信箱)891492322@qq.com。
10.11988/ckyyb.20161004
2017,34(6):39-44
X83
A
1001-5485(2017)06-0039-06
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