九連山金斑喙鳳蝶野外生物學(xué)特性觀測

林寶珠，朱祥福，曾菊平，袁景西

(1.江西省九連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 龍南 341700; 2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 3.江西九連山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，江西 龍南 341700)

九連山金斑喙鳳蝶野外生物學(xué)特性觀測

林寶珠1,3*，朱祥福1,3，曾菊平2,3，袁景西1,3

(1.江西省九連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 龍南 341700; 2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 3.江西九連山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，江西 龍南 341700)

[目的]通過連續(xù)12 a對金斑喙鳳蝶的野外調(diào)查觀察，研究成蟲活動規(guī)律，并利用仿生態(tài)養(yǎng)殖，觀察金斑喙鳳蝶卵和幼蟲的形態(tài)特征與生活習(xí)性，研究其生物學(xué)特性，以期為金斑喙鳳蝶研究與保護(hù)提供有效數(shù)據(jù)。[方法]根據(jù)2004—2012年對金斑喙鳳蝶成蟲活動規(guī)律的觀察研究，2013—2015年，在金斑喙鳳蝶成蟲活動期，采用樣線踏查的方法，自海拔450 m往山頂海拔1 200 m搜索，調(diào)查視野內(nèi)木蘭科植物分布情況，尋找卵和幼蟲，收集后帶回駐地進(jìn)行仿生態(tài)養(yǎng)殖，觀察其形態(tài)特征和生活習(xí)性。[結(jié)果]金斑喙鳳蝶在九連山為一年二代，以蛹越冬，第一代成蟲發(fā)生期為4月上旬至5月中旬，第二代成蟲發(fā)生期為8月下旬至9月中旬；2013年在木蘭科植物金葉含笑上發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲，2014和2015年在深山含笑上發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲，深山含笑為新發(fā)現(xiàn)寄主植物，目前除九連山外尚未有報道；幼蟲5齡，各齡級幼蟲差異較大；預(yù)蛹成蛹經(jīng)歷兩次蛻皮過程，這是金斑喙鳳蝶研究中的一項重大發(fā)現(xiàn)。[結(jié)論]1)金斑喙鳳蝶卵和幼蟲的分布與寄主植物分布密切相關(guān)，且對生境質(zhì)量有較高要求，成蟲活動范圍主要在寄主植物分布范圍及其周邊；2)金斑喙鳳蝶選擇生長良好的金葉含笑和深山含笑葉片上產(chǎn)卵，或嗜食深山含笑；3)溫度、濕度等環(huán)境因子對卵的孵化、幼蟲的生長發(fā)育以及化蛹和羽化影響較大；4)金斑喙鳳蝶雌蝶少，卵孵化率低，幼蟲發(fā)育歷期長，幼蟲成活率低，化蛹和羽化率低等是導(dǎo)致其種群數(shù)量稀少的主要原因。5)據(jù)查，目前尚未有其它蝶類化蛹過程中經(jīng)歷兩次蛻皮的報道，預(yù)蛹化蛹蛻兩次皮是金斑喙鳳蝶異于其他蝶類的特殊現(xiàn)象。

金斑喙鳳蝶；九連山；形態(tài)特征；生活習(xí)性；生物學(xué)特性

金斑喙鳳蝶(TeinopalpusaureusMell)隸屬鱗翅目(Lepidoptera)鳳蝶科(Papilionidae)喙鳳蝶屬(Teinopalpus)昆蟲[1]。1923年Mell首次在廣東連平縣北部山區(qū)(即九連山主峰黃牛石南坡)發(fā)現(xiàn)[2]。世界自然保護(hù)聯(lián)盟(1985年IUCN)列為紅色名錄種，《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)一級保護(hù)物種，1989年列為國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物[3]。金斑喙鳳蝶分布于亞洲東南部沿海地區(qū)[4]，已經(jīng)報道有5個地理亞種[4-8]，分別為：金斑喙鳳蝶指名亞種(TeinopalpusaureusaureusMell)(廣東)、廣西亞種(T.aureusguangxiensisChou et Zhou)(廣西大瑤山)、武夷亞種(T.aureuswuyiensisLee)(福建)，海南亞種(T.aureushainaniLee)(海南)，以及位于越南、老撾等地的斯金卡亞種(T.aureusskinkaiiMorita)[5]。國內(nèi)現(xiàn)有金斑喙鳳蝶廣西亞種的生物學(xué)特性研究報道和江西井岡山金斑喙鳳蝶生物學(xué)特性的研究報道[6-9]。九連山于1996年首次發(fā)現(xiàn)金斑喙鳳蝶。2004—2015年，連續(xù)12年對該蝶進(jìn)行野外觀察與研究，2013年在木蘭科植物金葉含笑MicheliafoveolataMerr.ex Dandy上發(fā)現(xiàn)其卵和幼蟲，2014和2015年在深山含笑(MicheliamaudiaeDunn)上發(fā)現(xiàn)其卵和幼蟲，深山含笑為新發(fā)現(xiàn)寄主植物[10]，目前除九連山外尚未有其他地方報道過[4-18]。

1 研究地概況

江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)地處南嶺山地東段，位于九連山主峰黃牛石北坡，地理坐標(biāo)為24°29′18″～24°38′55″N，114°22′50″～114°31′32″E。境內(nèi)海拔自300 m至主峰黃牛石1 430 m，地勢南高北低。屬中亞熱帶常綠闊葉林南緣，為中亞熱帶與南亞熱帶過渡地帶，保存有較大面積的原生性常綠闊葉林，木蘭科含笑屬等常綠種類是其重要組成成分。九連山氣候具有大陸性、海洋性又受山地影響，其性質(zhì)屬中亞熱帶濕潤山地氣候。年平均氣溫16.7℃，極端最低氣溫-7.4℃，極端最高氣溫37.0℃。年均降水量2 070.4 mm，年均相對濕度85%。區(qū)內(nèi)已查明的高等植物297科2 796種，脊椎動物507種，昆蟲202科1 752種[19-21]。

2 研究方法

查閱相關(guān)文獻(xiàn)，金斑喙鳳蝶寄主為木蘭科植物[11-13]，根據(jù)2004—2012年對金斑喙鳳蝶成蟲活動規(guī)律的觀察研究，于2013—2015成蟲活動期(4—5月和8—9月)對金斑喙鳳蝶進(jìn)行專項調(diào)查，采用樣線(山脊、林間小道等)踏查的方法，自海拔450 m往山頂海拔1 200 m搜索，調(diào)查視野內(nèi)的木蘭科植物分布情況，并在金葉含笑、深山含笑、野含笑(MicheliaskinnerianaDunn)、木蓮(ManglietiafordianaOliv)和樂昌含笑(MicheliachapensisDandy)樹上尋找卵和幼蟲，收集后帶回駐地進(jìn)行仿生態(tài)養(yǎng)殖，觀察其形態(tài)特征和生活習(xí)性。

考慮方便觀察，在駐地選擇光照和通風(fēng)條件良好的場地(海拔250 m)，搭建2 m×2 m×1.8 m的養(yǎng)殖棚，棚內(nèi)放置盆栽能起到一定的保濕和遮陰的作用。用玻璃或塑料器皿裝濕沙，插入寄主鮮枝條，再放布滿苔蘚的方盤里，每天灑水，保持濕度。觀察、拍攝幼蟲的活動情況、記錄進(jìn)食、蛻皮、溫度和濕度等。本文對金斑喙鳳蝶卵和幼蟲形態(tài)特征與生活習(xí)性的描述，以3 a對5粒卵和5只幼蟲的實際觀察數(shù)據(jù)為準(zhǔn)，幼蟲各個齡級時間取各個體該齡級的數(shù)據(jù)區(qū)間。成蟲生活習(xí)性的描述，是12 a野外觀察數(shù)據(jù)的總結(jié)。

3 研究結(jié)果

3.1 形態(tài)特征

3.1.1 成蟲 雄蝶體長30～35 mm，翅展85～110 mm，體翅黑色，分布有綠色或黃綠色鱗片，觸角為棒狀，末端膨大而彎曲，前翅布滿綠色鱗片，基半部較端半部綠色鱗片多，中域偏基部有一條自前緣達(dá)后緣的微弧形黃綠色橫帶，橫帶內(nèi)側(cè)有一同樣寬度的黑色帶紋與其相并排列；后翅中域具黃色大斑略成五邊形，外緣齒狀，有黃色新月斑，M3向外突起成尾突，尾突端部黃色。雌蝶個體明顯大于雄蝶，體色較雄蝶稍淡，身體及前翅布滿綠色鱗片，前翅中域近基部的微弧形橫帶呈藍(lán)白色，后翅斑紋大，呈黃色或黃白色，后翅外緣呈鋸齒狀，M1、M3突起成兩尾突，M3較M1長，尾突末端淡黃色(圖1、2)。

3.1.2 卵 卵為半球狀，粉紅色，個體較大，直徑2.3～2.4 mm，高2.1～2.2 mm，底部平滑。(圖3)

3.1.3 幼蟲 幼蟲共5齡，1齡幼蟲全身被稀疏剛毛，其它各齡幼蟲無毛，每齡幼蟲初期和末期在體色和大小上存在一定的差異，幼蟲停食后至蛻皮前，根據(jù)齡級不同，蟲體會縮短3～7 mm，蛻皮后體長會維持蛻皮前狀態(tài)，待取食后體長恢復(fù)至停食前的狀態(tài)，而后快速生長。5齡幼蟲停食后蟲體變化大，本文將5齡停食后至預(yù)蛹前的時段作為老熟幼蟲來描述。各齡級幼蟲體長、頭殼寬和取食量見表1。

1齡幼蟲：體長5～12 mm。剛孵化幼蟲體長為5～6 mm，頭殼寬1.5 mm，全身棕褐色，體表粗糙，蟲體各節(jié)有一排瘤狀突起，其中位于前胸節(jié)和尾節(jié)兩側(cè)的瘤狀突起最大，其上簇生4～6根剛毛，其余各節(jié)瘤狀突起著生1～3根剛毛，背腹中央有1塊白色斜紋從背面一直延至腹部側(cè)面下端，位于3、4、5腹節(jié)上；尾節(jié)兩側(cè)分別有一白色斑紋。第3天后，幼蟲前胸呈亮褐色，1齡幼蟲后期體長11～12 mm,體色較前期稍淡，蟲體有光澤，蛻皮前體長8～9 mm。(圖4、5)

2齡幼蟲：體長9～19 mm,頭殼寬2.1 mm，全身光滑無毛，蛻皮后呈黃褐色，2天后頭胸部呈暗綠色，腹部為棕綠色，3、4、5腹節(jié)及尾節(jié)白斑明顯，隨著蟲體的增長白斑也隨之增大，除前胸節(jié)外，各節(jié)有規(guī)律的分布有不明顯的藍(lán)色和白色斑點，分布于背線兩側(cè)，其中，中、后胸節(jié)每側(cè)2個，腹節(jié)每側(cè)1個。停食前體長18～19 mm，蛻皮前體長15～16 mm。(圖6、7)

3齡幼蟲：體長16～29 mm，頭殼寬3 mm,頭部及胸為綠色，腹部黃綠色，腹部中央的白色斜紋加寬，腹部背線上有1條較明顯的白色虛線紋；3齡中后期，幼蟲全身綠色，密布短條狀黑色斑紋，身體各節(jié)的藍(lán)白色斑點明顯，后胸節(jié)上位于外側(cè)的兩個藍(lán)白色斑點最大，周圍環(huán)繞著一圈不明顯的淡棕色環(huán)形斑紋，腹足乳黃色。停食前體長27～29 mm，蛻皮前體長25 mm。(圖8、9)

4齡幼蟲：體長25～47 mm，外部形態(tài)和習(xí)性與3齡相似；頭殼寬4.5 mm,全身無光澤，較3齡后期稍暗，胸節(jié)背部的藍(lán)白色斑點變?yōu)樗{(lán)色，后胸節(jié)上位于外側(cè)的2個較大的藍(lán)白色斑縮小，棕色環(huán)形斑紋增寬，形成一對眼狀斑紋。停食前體長為46～47 mm，蛻皮前體長為40 mm。(圖9、10)

5齡幼蟲：體長40～75 mm,爬行時最長可達(dá)85 mm，頭殼寬6.5 mm,全身綠色，腹部中央的白色斜紋在第2天消失，身體各節(jié)密布的黑色短條狀斑紋明顯；胸足紫紅色，腹足及腹部腹面乳黃色，腹部各節(jié)的氣門明顯，腹背部的藍(lán)白色斑點變?yōu)樗{(lán)色，形成自胸節(jié)至尾節(jié)整齊排列的兩排藍(lán)色斑，第5、6腹節(jié)外側(cè)各有一白色斑點；眼狀斑中間的藍(lán)白色斑再次縮小，外圍的棕色包圍圈變成紫紅色；腹足于第6～7天變成淡黃色，第8～9天各節(jié)間呈淡黃色，胸足紫紅色；第10～11天腹足及節(jié)間變黃，腹背部略呈黃綠色，近老熟時，腹背部出現(xiàn)銹色斑塊。(圖11、12)

老熟幼蟲：體長65～75 mm。幼蟲停食后8～13 h內(nèi)，身體變化快，腹背部的銹色斑塊變?yōu)樽霞t色斑并不斷增大增多，頭部仍為綠色。8～13 h后，幼蟲排出大量棕色液體，蟲體變成通體黃色，僅有前、中胸節(jié)背部仍有小塊綠色，胸腹背部各節(jié)分布大小不等的紫紅色斑塊，眼狀斑紫紅色(圖13)。

3.1.4 蛹 預(yù)蛹：黃綠色，頭部、胸和胸足及6～10腹節(jié)為棕褐色，呈C狀懸掛枝條上，縊絲銀白色。(圖14)

蛹: 縊蛹。長37～42 mm，寬18～20 mm，高16～19 mm(含喙?fàn)钔黄?。蛹整體為綠色，背面(朝下面)扁而寬闊，近似菱形，頭部向前突起，背面腹部輪廓呈拋物線狀，前中胸側(cè)面有1對褐色氣門，中胸背面有1個十分明顯的喙?fàn)钔黄?，突出蛹體6～8 mm，尖端鈍圓，與蛹體呈近直角，稍向后傾?？O絲繞在后胸，似將后胸分為2節(jié)。蛹背面中央有一條褐色斑線，自喙?fàn)钔黄鹬虚g一直延至尾節(jié)。后胸背線兩側(cè)有兩對褐色斑，靠近中線的斑小，靠近側(cè)線外的褐色斑呈疤狀突起。第1～3腹節(jié)略呈淡黃綠色，第1腹節(jié)兩側(cè)有兩個褐色斑，靠近中線的斑小成點狀；側(cè)面看，第2～4腹節(jié)突起成駝背狀，第2～8腹節(jié)兩側(cè)各有1個綠色氣門，除2、3腹節(jié)的氣門位于腹節(jié)背面外，其余位于腹節(jié)側(cè)面，腹部背側(cè)線分別有一條綠色帶紋，從第3腹節(jié)一直延至腹部末端；腹面(朝上面)綠色，較正面略深，頭胸部能看見類似足翅狀痕，第5、6節(jié)各有1對明顯灰白色環(huán)狀斑，第7節(jié)有一對不明顯灰白色斑紋，腹部兩側(cè)有一條灰白色帶紋，從第3腹節(jié)一直延伸至腹部末端，亞腹部處分別有一條灰白色斑紋從第3腹節(jié)1一直延伸至第9節(jié)，第9、10腹節(jié)腹面分布有生殖孔和肛門。(圖17)

表1 金斑喙鳳蝶各齡級幼蟲體長、頭殼、取食量及蛹觀察數(shù)據(jù)

注：幼蟲初期體長為剛孵化或剛蛻皮后的長度，后期體長為停食前的長度，蛻皮前體長為停食后幼蟲靜息一段時間體長縮短后的長度；取食量是以幼蟲取食后的葉片在方格紙上描下缺刻或以相近大小的葉片減去吃剩部分得出數(shù)據(jù)。取食面積大小與葉片的厚薄也有關(guān)系，葉厚則取食面積小些。

3.2 生物學(xué)特性

3.2.1 年生活史 金斑喙鳳蝶屬完全變態(tài)昆蟲，一生要經(jīng)過卵、幼蟲、蛹、成蟲4個階段。在九連山為1年2代，第1代成蟲發(fā)生期為4月上旬至5月中旬；第2代成蟲發(fā)生期為8月下旬至9月中旬。以蛹越冬。

3.2.2 生活習(xí)性

(1)寄主 目前國內(nèi)已報道的金斑喙鳳蝶寄主植物有1995年吳焰玉在海南五指山發(fā)現(xiàn)的樂東擬單性木蘭Parakmerialotungensis(Chun et C. H. Tsoong) Y. W. Law[11]，廣西大瑤山的光葉擬單性木蘭Parakmerianitida(W. W. Sm.) Y. W. Law和廣東含笑MicheliachapensisDandy[12]，江西井岡山的金葉含笑[13]。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，九連山金斑喙鳳蝶寄主植物為木蘭科植物金葉含笑和深山含笑。

(2) 成蟲 成蟲種群調(diào)查：12 a間4—5月野外調(diào)查41 d，18 d觀察到成蟲或卵和幼蟲，其中觀察到雌蝶4次；8—9月野外調(diào)查30 d，觀察到成蟲或空卵5 d，其中觀察到雌蝶1次。根據(jù)10多年的觀察記錄以及2013—2015年專項調(diào)查分析，金斑喙鳳蝶在九連山一年發(fā)生二代。第一代成蟲發(fā)生在4月上旬至5月中旬；第二代成蟲發(fā)生在8月下旬至9月中旬。雌蝶數(shù)量明顯少于雄蝶，成蟲數(shù)量春季多于秋季。養(yǎng)殖觀察，受活動空間和水源限制，羽化后成蟲成活期為10 d。野外觀察記錄見表2。

表2 九連山金斑喙鳳蝶發(fā)生生境、時間、蟲態(tài)與數(shù)量調(diào)查記錄

a.生境主要包括山頂矮林/草甸(AC，矮林主要由木荷、箭竹、滿山紅等林木構(gòu)成)；原生性常綠闊葉林(原生林YS，主要由栲樹、甜櫧、青岡、木荷、米櫧、南嶺栲、鹿角栲、羅浮栲、含笑等林木構(gòu)成)；次生性常綠闊葉林(次生林CS，主要由楓香、擬赤楊、楓楊、甜櫧、米櫧等林木構(gòu)成)；松杉林(SS，主要由馬尾松、杉木、柳杉等林木構(gòu)成)；毛竹林(MZ，主要由毛竹等林木構(gòu)成)；農(nóng)田居住地(NT，無林木區(qū))等類型。b.行為主要包括成蟲求偶(雄蝶追逐雌蝶)、訪花、汲水、停息、產(chǎn)卵及幼蟲棲息、取食等。

成蟲水平分布：成蟲水平分布活動范圍約20 km2，東西水平距離約6 km，南北水平距離約3.5 km。東西方向，在一定海拔范圍，水平距離較長；南北方向，受垂直梯度限制，在一定海拔范圍，水平距離較短。金斑喙鳳蝶在林中飛翔或停留在樹枝、溪澗石上。偶爾在毛竹林中有成蟲活動。

成蟲垂直分布：金斑喙鳳蝶在九連山垂直分布范圍較大，海拔分布較低。成蟲垂直分布活動范圍為海拔580～1 200 m，與生境內(nèi)金葉含笑、深山含笑海拔分布相似。天氣晴朗時，早晨8點左右雄蝶開始成群聚集出現(xiàn)于海拔1 000 m左右的山脊或山頂，逐漸繞山頭向上飛行，在海拔1 000～1 200 m的各個山頭飛行或停息，雄蝶停息時間有時長達(dá)30 min。雌蝶大約11點半出現(xiàn)在山頂，時間極短，后追逐離去，12點以后，山頂未見有成蟲活動。海拔580～700 m處能觀察到單只雄蝶或雌蝶活動。

(3)卵 雌蝶選擇光照較好的金葉含笑或深山含笑葉面上產(chǎn)卵，單粒散產(chǎn)于寄主植物葉面近主脈處，一枝一葉一卵。3 a收集到7粒卵，2粒收集時已壞死。觀察5粒卵，成功孵化3粒，孵化率60%。由于未觀察到野外產(chǎn)卵時間，養(yǎng)殖觀察卵期為8～13 d(見表3)；卵初期為粉紅色，后漸變成深紫色再轉(zhuǎn)混濁狀淺紫色，孵化前2 d，卵呈乳白色混濁狀，孵化前1 d，卵殼白色透明，透過卵殼可見內(nèi)部黑色胚胎；孵化時幼蟲從側(cè)面咬破卵殼爬出，卵殼側(cè)面留下直徑約1.5 mm的圓孔。(圖4)

(4)幼蟲 觀察5只幼蟲(含孵化3只)，一只1齡時排便不暢，發(fā)育不良，1齡時間長達(dá)16 d后死亡，一只5齡時拉稀死亡，幼蟲成活率60%。各齡級幼蟲期有一定差異，相同環(huán)境下，因個體不同，同齡級時間也有所差別，幼蟲蟲期為38～43 d。幼蟲警覺性很高，當(dāng)其爬行或取食時樹枝稍有震動，會立即停止活動，頭殼鉤起縮體靜伏，而微風(fēng)則不影響其活動。

吐絲：幼蟲有吐絲習(xí)性，爬行時留下一路細(xì)絲，并在取食葉片上吐絲，再次取食同一葉片時，會沿絲路爬行過去；取食完沿絲路回到休息葉片。幼蟲在休息的葉片上布滿絲墊，絲墊為銀白色。(圖8)

切葉：3齡以后的幼蟲有切葉的習(xí)性，其吃食過不再吃的葉片，會在葉片基部切斷葉柄，并把留在枝條上的葉柄斷面咬平。切葉習(xí)性也因個體不同，有的自3齡后期開始切葉，有的自4齡開始，1、2齡幼蟲未發(fā)現(xiàn)切葉現(xiàn)象。(圖10)

取食：幼蟲取食半革質(zhì)化和革質(zhì)化葉片，未見取食嫩葉，取食一般從葉尖開始(1齡偶爾在葉緣取食)，1～2齡幼蟲取食時從葉尖沿主脈的一邊往葉中部吃出一長條形缺刻，3～5齡從葉尖開始取食至葉中部后，往主脈兩邊取食葉片，大部分葉片會剩下約1/4～1/3,有時只剩半截主脈。正常每天取食3～4次，偶爾5次；取食多在白天進(jìn)行，觀察取食386次，有3個取食高峰，分別是5:00—7:00為72次，占18.7%，11:00—13:00為51次，占13.2%，19:00—21:00為66次，占17.1%，除此之外，13:30左右和17:30左右也是吃食的小高峰，見圖1取食時間按時間段統(tǒng)計，即23-1(0)，1-3(2)，…21-23(22))。當(dāng)幼蟲準(zhǔn)備蛻皮時，蛻皮前最后兩次取食間隔較短，最后一次取食時間較平時取食時間長3～5 min，取食的葉量也較平時多。最后一次取食至蛻皮時間間隔為36～53 h(1.5～2 d)。

圖1 金斑喙鳳蝶各時間段取食次數(shù)折線圖Fig.1 Line of larval feeding counts during 24 h in Teinopalpus aureus

蛻皮：一般在4:00—10:00和19:00—22:00進(jìn)行，陰雨天偶爾也在中午進(jìn)行，蛻皮時，幼蟲緩緩扭動身體，使老皮與蟲體剝離，后Y腺不時伸出，使頭殼處老皮開裂，此時可見新蟲體頭部和胸部蛻出，舊頭殼頂于新頭殼上，新頭殼明顯比舊頭殼大許多，當(dāng)頭部舊皮完全開裂后，幼蟲摔動頭部，將頭殼摔掉； 此時幼蟲不斷蠕動身體，緩緩向前爬動，使蛻滑向尾部，然后翹起尾部左右摔動，使蛻脫落。自蟲體蠕動至蛻皮完成的過程約1 h，而老皮從頭殼處裂開至蛻皮完成只需5～8 min。蛻皮完成后約1 h，幼蟲開始掉頭吃蛻，吃完整張蛻約10 min。(圖6、9)

糞便：新鮮糞便為棕黑色，干時為褐色，半球形，中空，似窩窩頭狀，由細(xì)小的碎葉片組成。

1齡幼蟲：蟲期為6～9 d，幼蟲從卵殼爬出，靜息約1 h后開始取食卵殼。之后在葉面爬行找適合休息的葉片，一般會選擇背光或較隱敝的葉片，一邊爬行一邊吐絲，在休息的地方布上絲墊。取食卵殼2～3 h后第1次取食葉片，取食葉片約2～3 mm2。后隨著蟲體增大食量不斷增大。一次取食時間約5～8 min，蛻皮前最后一次取食時間10～15 min；最后一次取食至蛻皮時間間隔為36～46 h。1齡取食葉量為270～350 mm2。

2齡幼蟲：蟲期6～7 d。蛻皮后靜息40～50 min開始吃蛻，吃完整張蛻約需要10 min；4～5 h后開始取食葉片，時間約8 min。最后一次取食至蛻皮時間間隔為36～38 h。2齡取食葉量為1 110～1 260 mm2。

3齡幼蟲：蟲期5～10 d。蛻皮后靜息40～60 min開始吃蛻，時間約10 min。3齡幼蟲生長較快，食量增大。最后一次取食至蛻皮時間間隔為38～39 h。3齡取食葉量為4 110～4 270 mm2，開始有切葉現(xiàn)象。

4齡幼蟲：蟲期6～10 d。形態(tài)特征及習(xí)性與3齡相似，體重和食量增加較快，每次取食葉片的時間為13～22 min。最后一次取食至蛻皮時間間隔為50～53 h。取食葉量15 900～18 700 mm2。

5齡幼蟲：蟲期10～14 d。蛻皮后70～100 min后開始吃蛻，時間約10 min；吃完蛻8～9 h后第一次取食葉片。5齡幼蟲生長迅速，食量大，蟲體變化大。取食時間為15～25 min，當(dāng)蟲體節(jié)間和腹足變黃、幼蟲背部開始出現(xiàn)銹色斑塊時，幼蟲仍在取食。取食葉量為72 300～98 700 mm2。

老熟幼蟲：老熟幼蟲蟲期約1 d。幼蟲最后一次取食后，掉頭朝上(向葉柄)停留在取食葉片上，8～13 h后，幼蟲倒退著將尾部伸出葉片外，排出大量棕褐色液體，棕褐色液體里有許多葉片碎沫，然后從枝條爬至地面，在地面、紗帳和枝條上不停的快速爬行，尋找適合化蛹的枝條，選擇好化蛹的位置后，首先將整段小枝布滿絲墊，然后頭朝上將尾部固定在小枝上，第2、3、4對腹足吸附在枝條上，胸足和第1對腹足懸空，頭不停的來回扭動拉出長絲繞過蟲體作縊絲，將身體懸掛，形成預(yù)蛹。

(5) 蛹 預(yù)蛹1～2 d后化蛹。3只預(yù)蛹，1只在化蛹第二次蛻皮時蛹體未被縊絲掛住脫落，兩只化蛹成功，化蛹率67%。預(yù)蛹成蛹經(jīng)歷兩次蛻皮：第一次蛻皮時，預(yù)蛹顫動、蠕動使第一層老皮與蟲體剝離，從預(yù)蛹表面可以看到一層皺皺的薄皮，而后蟲體擺動，蛻由頭部開裂后往腹部滑至第8、9腹節(jié)處，這時，蟲體由預(yù)蛹時的C形伸直成一字形，體綠色，腹足在第一次蛻皮時蛻離蟲體，胸足則仍留在蟲體上；第一次蛻皮完成后約80 min開始第二次蛻皮，皮自前胸背部開裂，露出喙?fàn)钔黄鸷皖^部，蟲體左右擺動，蛻由頭胸部向腹部滑至第一層蛻處，最后兩層蛻一起脫離。剛成蛹時蛹體柔軟，正面綠色，腹面黃綠色，一段時間后，蛹體硬化，腹面顏色由黃綠色變成綠色，僅第1～3腹節(jié)略呈淡黃綠色。在九連山，第1代蛹發(fā)生于6月上中旬至8月中下旬，為夏蛹。第2代蛹發(fā)生于10月上中旬至次年4月上中旬，為越冬蛹。受養(yǎng)殖地溫、濕度影響，蛹期為87～113 d。(圖15、16)

(6) 羽化 2只蛹，1只87 d后蛹體開始變化，卻未羽化，解剖后發(fā)現(xiàn)已近羽化成蝶卻未破蛹而出，1只113 d后羽化。整個蛹期蛹體基本上沒有變化，偶爾會有一次“點頭”行為。羽化前3～5 d，背面(朝下面)節(jié)間顏色逐漸變深，其余變化不大，羽化前1～2 d節(jié)間變成黑色，頭部一約5 mm近圓形狀的區(qū)域變薄，蟲體腹面似翅足狀區(qū)域變成近黑色。觀察蛹于凌晨3點羽化。羽化時，成蟲將頭部近圓形變薄區(qū)域推開，腹面似胸足與翅相連處開裂，成蟲爬出時該區(qū)域似蓋翻起，喙?fàn)钔黄鹆验_，同時帶出大量褐色液體。剛羽化的成蟲在蛹?xì)づ造o息，翅濕，約1 h后翅逐漸干燥展開，早晨6點飛離枝條，但第一次飛行距離不遠(yuǎn)。(圖18)

表3 金斑喙鳳蝶卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹觀察記錄表

4 討論

金斑喙鳳蝶屬高海拔樹冠型昆蟲，寄主植物多為10～25 m的高大喬木。在九連山，其活動區(qū)域離駐地遠(yuǎn)，地勢險峻，氣候條件復(fù)雜，尤其是5～6月份雷雨天氣較多，野外觀察金斑喙鳳蝶的生活習(xí)性難度很大。為了便于24小時觀察，選擇在駐地仿生態(tài)養(yǎng)殖，觀察其幼蟲的形態(tài)特征和生活習(xí)性。由于該物種瀕危稀少，尋找和收集十分困難，以至研究蟲量偏少，未能同時做不同環(huán)境下的養(yǎng)殖對比。養(yǎng)殖地的海拔高度、氣溫、濕度、日照及降雨等與野外棲息地有一定的差異，幼蟲在養(yǎng)殖狀態(tài)下的生活習(xí)性與野外自然狀態(tài)下的生活習(xí)性可能存在差異，野外自然狀態(tài)下的生活習(xí)性還需要進(jìn)一步觀察研究。

5 結(jié)論

(1)野外樣線踏查共記錄到木蘭科植物369株，包括金葉含笑、深山含笑、木蓮、野含笑等樹種。其中，記錄到金葉含笑與深山含笑寄主植物260株。這些木蘭科植物主要分布在AC、YS、CS與SS生境中，而87.8%的個體分布在YS生境中。然而，金葉含笑與深山含笑兩種寄主植物只在AC與YS生境有記錄，且94.6%的個體出現(xiàn)在YS生境。從海拔高度分布上看，僅有11.9%的木蘭科植物個體分布在<700 m海拔區(qū)，而64.8%與23.3%的個體則分別發(fā)生在>700 m與>1 000 m海拔區(qū)。值得提及的是，在<700 m海拔區(qū)，記錄到的個體皆為幼苗或幼樹，且光照條件差。金斑喙鳳蝶成蟲求偶行為多在海拔較高的山頂聚集出現(xiàn)，成蟲求偶時對海拔高有一定的要求。調(diào)查發(fā)現(xiàn)海拔700～1 200 m寄主植物分布范圍有卵和幼蟲分布，且成蟲常在寄主植物分布范圍及周邊活動。九連山金斑喙鳳蝶生境為原生性常綠闊葉林，而在臨近或更遠(yuǎn)生境為次生林、殘次林，其中有深山含笑、金葉含笑寄主植物分布區(qū)域，但未調(diào)查到金斑喙鳳蝶分布。金斑喙鳳蝶卵和幼蟲的分布與寄主植物分布密切相關(guān)，且對生境質(zhì)量有較高要求，成蟲活動范圍主要在寄主植物分布范圍及其周邊。

(2)2013年野外大部分深山含笑葉面覆蓋一層煙煤塵狀物，金葉含笑生長良好，野外調(diào)查時在金葉含笑上發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲。2014年金葉含笑葉面有煙煤塵狀物，深山含笑生長良好，在深山含笑上發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲。2015年，金葉含笑和深山含笑均生長良好，僅在深山含笑上發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲。在九連山，金斑喙鳳蝶選擇葉片生長良好的寄主植物，或嗜食深山含笑。

(3)卵的孵化需要一定的溫、濕度，溫度對幼蟲的影響，主要表現(xiàn)在氣溫達(dá)33℃以上時，幼蟲不活躍，取食量減少；溫度和濕度對幼蟲蛻皮、化蛹和羽化有一定的影響，2014年幼蟲在干樹技上化蛹，雖然采取了遮陰措施，但盆栽植物較少，未采取保濕措施，空氣干燥，羽化失?。?015年在養(yǎng)殖棚里加放了多株高1 m左右的盆栽植物，幼蟲在植物枝條上化蛹，氣溫33℃以上時在地面放置冰塊，相對濕度低于40%時采取加濕措施，蛹成功羽化。溫度、濕度等環(huán)境因子，對卵的孵化、幼蟲的生長發(fā)育以及化蛹和羽化影響較大。

(4)養(yǎng)殖金斑喙鳳蝶卵期8～13 d，幼蟲期38～43 d，蛹期87～113 d，化蛹經(jīng)歷兩次蛻皮，3～4 h完成；而觀察海拔1 000 m收集的碎斑青鳳蝶Graphiumchironides(Honrath)，卵期5 d，蟲期23 d，蛹期12 d，化蛹過程蛻皮一次，約1 h完成；低海拔(250 m)收集的木蘭青鳳蝶Graphiumdoson(Felder et Felder)，卵期3 d，蟲期19 d，蛹期10 d，化蛹過程蛻皮一次，約1 h完成。金斑喙鳳蝶雌蝶少，卵孵化率低，幼蟲發(fā)育歷期長，遭遇天敵機率高，幼蟲成活率低，化蛹和羽化率低等是導(dǎo)致其種群數(shù)量稀少的主要原因。

(5)觀察預(yù)蛹成蛹須經(jīng)歷兩次蛻皮，這是金斑喙鳳蝶研究中的一項重大發(fā)現(xiàn)。據(jù)查，目前尚未有蝶類化蛹過程中經(jīng)歷兩次蛻皮的報道，預(yù)蛹化蛹蛻兩次皮是金斑喙鳳蝶異于其他蝶類的特殊現(xiàn)象。

6 保護(hù)策略及建議

目前，國內(nèi)已知的金斑喙鳳蝶分布點均在保護(hù)相對完好的常綠闊葉林或針闊混交林中。在自然選擇作用下，金斑喙鳳蝶對其闊葉林生境的適用性行為特征非常明顯[18]，這種適用性無疑有利于該蝴蝶種群在常綠闊葉林生境的繁衍生息，然而這種適用性使得金斑喙鳳蝶對高質(zhì)量的生境具有明顯的依賴性[18]。因此，研究保護(hù)金斑喙鳳蝶的策略首先要研究如何保護(hù)金斑喙鳳蝶賴以生存的常綠闊葉林生境,從而為金斑喙鳳蝶的繁衍生息提供了良好的基礎(chǔ)條件。建議：1)加強對金斑喙鳳蝶棲息地的保護(hù)管理，維護(hù)常綠闊葉林生境的完整性和連續(xù)性，防止金斑喙鳳蝶生境遭受破壞。2)進(jìn)一步加大周邊地區(qū)的天然常闊葉林的保護(hù)，特別是深山含笑、金葉含笑的保護(hù)，促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)，擴大金斑喙鳳蝶適宜生存的范圍。

[1] 周 堯.中國蝶類志[M].鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，1994：181-183.

[2] Mell R. Noch unbeschriebeneLepidopterenausSudchina(II)[J].Deutsche Entomologische Zeitschrift.，1923：153-160.

[3] 中華人民共和國林業(yè)部野生動物和森林植物保護(hù)司.中國野生動物保護(hù)管理法規(guī)文件匯編[R].北京：中國林業(yè)出版，1994.

[4] Igarashi S.Life history ofTeinopalpusaureusin Vietnam in comparison with that ofT.imperialis[J].Butterflies，2001，30: 4-24 .

[5] Morita S.A new subspecies ofTeinopalpusaureusMell,1923 from Vietnam (Lepidoptera:Papilionidae)[J]. Wallace,1998,4(2):13-15.

[6] 曾菊平，周善義，羅保庭，等.金斑喙鳳蝶廣西種生活史研究[J].廣西科學(xué)，2007，14(3)：323-326.

[7] 曾菊平，周善義，羅保庭，等.廣西大瑤山瀕危物種金斑喙鳳蝶(廣西亞種)的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)特征[J].昆蟲知識，2008，45(3)：457-464.

[8] 何桂強，賈鳳海，趙 健，等.井岡山金斑喙鳳蝶形態(tài)學(xué)特征觀察及生物學(xué)特性研究[J].江西林業(yè)科技，2014，42(2)：34-42.

[9] 賈鳳海，陳春泉，何桂強.江西蝶類生活史研究(井岡山卷)[M].江西科技出版社，2014：66-74.

[10] 曾菊平，林寶珠，朱祥福，等.發(fā)現(xiàn)瀕危種金斑喙鳳蝶寄主植物——南方廣布種深山含笑[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，36(3)：550-555.

[11] 陳仁利, 顧茂彬.金斑喙鳳蝶研究中存在的問題與展望[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報, 2009, 31(01):80-84 .

[12] 曾菊平，周善義，李常春，等.金斑喙鳳蝶廣西亞種的蛹及寄主植物的發(fā)現(xiàn)[J].昆蟲知識，2005，42(1)：71-73.

[13] 何桂強,賈鳳海.井岡山金斑喙鳳蝶 Teinopalpus aureus Mell 種群數(shù)量調(diào)查和寄主發(fā)現(xiàn)[J].南昌工程學(xué)院學(xué)報，2012，31(4)：68-70.

[14] 黃壽山，田明義，王 敏，等.中國金斑喙鳳蝶研究進(jìn)展[J].武夷科學(xué)，2002，(18)：(120-124).

[15] 何達(dá)崇，蔣國芳，顏增光，等.金斑喙鳳蝶成蟲交配和取食行為觀察[J].廣西科學(xué)，2000，7(1)：78-79.

[16] 曾菊平，周善義，梁艷麗，等.金斑喙鳳蝶蛹的生態(tài)研究[J].當(dāng)代昆蟲學(xué)研究——中國昆蟲學(xué)會成立60周年紀(jì)念大會暨學(xué)術(shù)討論會論文集，2004，701-703.

[17] 蔣國芳，何達(dá)崇，顏增光.金斑喙鳳蝶雄蟲觸角感覺器的掃描電鏡觀察[J].廣西科學(xué)，2000，7(2):144-146，149.

[18] 曾菊平，周善義，丁 健，等.瀕危物種金斑喙鳳蝶的行為特征及其對生境的適應(yīng)性[J].生態(tài)學(xué)報，2012，32(20) : 6527-6534.

[19] 劉信中，肖忠優(yōu)，馬建華.江西九連山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察與森林生態(tài)系統(tǒng)研究[M].北京：中國林業(yè)出版社.2002：287-311.

[20] 林寶珠，高友英，朱祥福，等.九連山國家級保護(hù)區(qū)蝴蝶資源再調(diào)查及名錄增補[J].江西林業(yè)科技，2011，(04)：44-45.

[21] 林寶珠，胡華林，朱祥福，等.江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)蜻蜓資源調(diào)查初報[J].江西林業(yè)科技，2011，(04)：41-43.

(責(zé)任編輯：崔 貝)

Research on Biological Characteristics ofTeinoplpusaureusin Jiulianshan

LIN Bao-zhu1, 3, ZHU Xiang-fu1, 3, ZENG Ju-ping2, 3, YUAN Jing-xi1,3

(1. Administration Bureau of Jiulianshan National Nature Reserve, Longnan 341700, Jiangxi , China; 2. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 3. Jiulianshan Forest Ecosystem Observation Station, Longnan 341700, Jiangxi, China)

[Objective]Based on field observation to study the adult active regularity ofTeinoplpusaureusand their biological traits such as morphological characteristics and living habit of eggs and larvae by using bionic feeding experiments, so as to provide valid data for the study and protection ofT.aureus. [Method]The field observations for the adult active regularity ofT.aureuswere conducted from 2004 to 2012. In 2013～2015, all the Magnoliaceae host trees were investigated and the eggs and larvae ofT.aureuswere collected under the leaves along the ridge from 450 to 1200 m above sea level by using route research method. The morphological characteristics and living habit of the eggs and larva collected from the host plant leaves were observed by using bionic feeding experiments. [Result] The results show that theT.aureushas two generations per year in Jiulianshan. The overwintering morph is its pupa and the adult stage of first generation usually occurs between early April and mid-May. The adult period of second generation usually occurs between late August and mid-September, however. In 2013, the eggs and larvae were found under the leaves ofM.foveolata(Magnoliaceae). In 2014～2015, the eggs and larvae ofT.aureusunder the leaves ofMicheliamaudiaeimplies thatM.maudiaeshould be another new host plant forT.aureus. For now, the discovery is reported for the first time. The larvae ofT.aureusundergo 5 instars and the difference of various instar larvae is significant. An important discovery for this study shows that the pupation of prepupae will undergo two molts in the region. [Conclusion] The conclusion indicates that：(1) the distribution of eggs and larvae ofT.aureusare closely related with the distribution of host plants grew in favorable habitats; (2) the femaleT.aureuslays eggs on healthy leaves ofM.foveolataandM.maudiaeand the larvae will chew on the leaves ofM.maudiae; (3) the environmental factors, such as temperature and humidity, may have a significant impact on the egg hatch, the larvae development, the pupation and the emergence of adults; (4) lack of female, low egg hatchability, longer larvae stage, low survival rate of larvae, low pupation rate, low eclosion rate and so on are the main reasons for their scarcity in this region; (5) the pupation of prepupae with two molts in other butterflies have not been reported so far and this is a special phenomenon that distinguishes from other butterflies.

Teinoplpusaureus; Jiulianshan; morphological characteristics; living habit; biological trait

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.006

2016-08-18

江西省自然科學(xué)基金項目(20132BAB214024)

S763.42

A

1001-1498(2017)03-0399-10

* 通訊作者：林寶珠，女(1964—)，高級工程師，長期從事自然保護(hù)區(qū)管理與研究工作。E-mail:lbzh903@163.com