甘薯祖先種三淺裂野牽牛自交不親和研究進(jìn)展

張 安，戴習(xí)彬，周志林，趙冬蘭，唐 君，曹清河*

(1.農(nóng)業(yè)部甘薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 徐州 221131；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 甘薯研究所，江蘇 徐州 221131；3.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 徐州 221131)

甘薯祖先種三淺裂野牽牛自交不親和研究進(jìn)展

張 安1,2,3，戴習(xí)彬1,2,3，周志林1,2,3，趙冬蘭1,2,3，唐 君1,2,3，曹清河1,2,3*

(1.農(nóng)業(yè)部甘薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 徐州 221131；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 甘薯研究所，江蘇 徐州 221131；3.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 徐州 221131)

二倍體三淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)是六倍體栽培種甘薯的祖先種之一。這種植物具有孢子體自交不親和性(Sporophytic Self-incompatibility，SSI)，由單位點(diǎn)復(fù)等位基因決定，即S位點(diǎn)。綜述了三淺裂野牽牛自交不親和性的研究進(jìn)展，從SSI表現(xiàn)形式、已排除候選基因、S位點(diǎn)的分離與結(jié)構(gòu)、候選S基因分析幾個(gè)方面進(jìn)行了論述，并在此基礎(chǔ)上對(duì)三淺裂野牽牛自交不親和的獨(dú)特性進(jìn)行了歸納。

三淺裂野牽牛；自交不親和；甘薯

自交不親和(Self-incompatibility,SI)是被子植物阻止自交、促進(jìn)雜交的遺傳學(xué)機(jī)制[1]。在自交不親和的植物中，當(dāng)花粉被識(shí)別是自身后，一些階段比如花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)，子房受精，或者胚發(fā)育就會(huì)受到抑制，也就不會(huì)產(chǎn)生種子。根據(jù)花型，SI可分為同型(Homomorphic)SI和異型(Heteromorphic)SI。同型SI又可根據(jù)花粉決定因子表達(dá)差異分為孢子體自交不親和(Sporophytic Self-incompatibility，SSI)和配子體自交不親和(Gametophytic Self-incompatibility,GSI)。

很多植物是SSI，比如十字花科、菊科、錦葵科、樺木科、梧桐科、花蔥科、旋花科[2]。在這些植物中，SSI是由單位點(diǎn)復(fù)等位基因調(diào)控，即S位點(diǎn)。S位點(diǎn)內(nèi)有2組緊密連鎖的基因(S基因)，一組編碼雄性決定因子，另一組編碼雌性決定因子。這2組基因產(chǎn)物決定了自我/非我識(shí)別，并作為一個(gè)單元穩(wěn)定遺傳而維持SI[3]。在SSI系統(tǒng)中，自身花粉不能萌發(fā)或者不能穿透柱頭細(xì)胞，因此自我/非我識(shí)別就發(fā)生在柱頭表面。

三淺裂野牽牛(Ipomoeatrifida)是旋花科甘薯屬栽培種甘薯的祖先種之一[4]。甘薯屬植物表現(xiàn)出強(qiáng)烈的SSI，而且有別于其他植物SSI。本文對(duì)三淺裂野牽牛獨(dú)特的SSI研究進(jìn)行了匯總，從SSI表現(xiàn)形式、已排除候選基因、S位點(diǎn)分離與結(jié)構(gòu)、候選S基因分析幾個(gè)方面進(jìn)行論述，希望為今后的研究提供參考。

1 三淺裂野牽牛SSI的表現(xiàn)形式

雜交親和的花粉在授粉10～20 min后就會(huì)萌發(fā)[5]，但在自交不親和的時(shí)候，花粉萌發(fā)就會(huì)受到抑制，不能形成種子。三淺裂野牽牛的SI系統(tǒng)中雄、雌決定因子的自我識(shí)別發(fā)生在授粉之后。表型分離顯示三淺裂野牽牛受單位點(diǎn)復(fù)等位基因的S位點(diǎn)控制[5-6]，SI的花粉表現(xiàn)出明顯的孢子體顯隱關(guān)系，這些特點(diǎn)與SSI一致。蕓薹屬植物使用二氧化碳處理和花蕾期授粉的方法可以克服自交不親和[7]，但是這些方法不適用于三淺裂野牽牛。由此可知，三淺裂野牽牛的SSI機(jī)制要強(qiáng)于蕓薹屬植物。

Kowyama等[6]從中美洲收集的6個(gè)自然群體、224個(gè)單株中確認(rèn)了49個(gè)S位點(diǎn)。三淺裂野牽牛不同S位點(diǎn)表現(xiàn)為線(xiàn)性顯隱關(guān)系，分為5種類(lèi)型(圖1)。除了少數(shù)例外，每個(gè)類(lèi)型的S等位基因在雄、雌反應(yīng)中都是相同的。比如，S22和S29在雌性反應(yīng)中是共顯性，雄性反應(yīng)中S22對(duì)S29是顯性。Kakeda等[8]獲得一個(gè)自發(fā)突變的自交親和性突變體MX1，命名為Sc。MX1和其他S純合體雜交后代F1的遺傳分析表明Sc等位基因也包括在顯隱關(guān)系中，Sc相對(duì)S1是隱性，相對(duì)S10是顯性。

圖1 不同類(lèi)型S位點(diǎn)之間的顯隱關(guān)系

2 已被排除的候選S基因

S基因必須符合以下幾種條件：雄性和雌性S基因分別在絨氈層和乳突細(xì)胞內(nèi)表達(dá)，在S位點(diǎn)內(nèi)緊密連鎖，每個(gè)基因組內(nèi)必須是單拷貝，并具有多樣性。在早期研究中，已將三淺裂野牽牛生殖相關(guān)特異基因以及其他植物同源S基因分離出來(lái)。Ipomoea的柱頭蛋白(Ipomoeastigma protein 11,ISP11)從成熟柱頭cDNA文庫(kù)中分離，已確定這個(gè)基因不是S基因，因?yàn)樗谥^和花藥中都表達(dá)，與S位點(diǎn)不連鎖，盡管它是一個(gè)單拷貝基因[9]。柱頭相關(guān)激酶(Stigma related kinase,SRK)是蕓薹屬雌性S基因[10-11]，S位點(diǎn)糖蛋白(S-locus glycoprotein,SLG)是S相關(guān)基因[12]。由于三淺裂野牽牛具有和蕓薹屬相似的SI系統(tǒng)，SLG或SRK同源蛋白可能存在于三淺裂野牽牛生殖器官內(nèi)。從柱頭cDNA文庫(kù)中分離出甘薯分泌糖蛋白基因(Ipomoeasecreted glycoprotein,ISG1,-2,-3)，表現(xiàn)出與SLG序列相似性。但是這些基因也不與S位點(diǎn)連鎖，被認(rèn)為是在多種組織表達(dá)的細(xì)胞膜蛋白激酶[13-14]，與甘藍(lán)的SLR3相似[15]。甘薯受體激酶基因(Ipomoeareceptor kinase 1,IRK1)作為SRK的同源基因被分離出來(lái)，氨基酸序列與蕓薹屬SRK6[16]、擬南芥ARK1[17]更相似，與玉米ZmpK1較遠(yuǎn)[18]。但是基因表達(dá)模式和RFLP分析表明，IRK1與三淺裂野牽牛的SI沒(méi)有關(guān)系[19]。

煙草S位點(diǎn)核酶(S-RNase)[20]被認(rèn)為是雌蕊蛋白。S-RNase在雌蕊中大量表達(dá)，可以從組織提取物中使用蛋白質(zhì)電泳檢測(cè)到。從三淺裂野牽牛柱頭提取蛋白進(jìn)行雙向電泳，只檢測(cè)到一個(gè)蛋白[21]，這個(gè)蛋白大約70 kDa，等電點(diǎn)(PI)為4～6，與S位點(diǎn)關(guān)聯(lián)，所以命名為S位點(diǎn)連鎖柱頭蛋白(S-locus linked stigma proteins,SSPs)。SSP編碼短鏈乙醇脫氫酶，在柱頭成熟乳突細(xì)胞內(nèi)大量表達(dá)。但是，多種類(lèi)型S位點(diǎn)SSP氨基酸序列表現(xiàn)出95%以上的一致性，所以這個(gè)基因也不是S基因[22]。

3 三淺裂野牽牛S位點(diǎn)的分離和結(jié)構(gòu)

使用分子標(biāo)記手段確定了三淺裂野牽牛S位點(diǎn)。從4種S位點(diǎn)(S1S22×S10S29)F1中選取10～15株植物，基于AFLP(amplified fragment length polymorphism)和AFM(AFLP-based mRNA fingerprinting)分析，獲得8個(gè)S位點(diǎn)連鎖標(biāo)記，3個(gè)定位于S位點(diǎn)附近(SAM-23,AAM-68,AF-41)[22]。SAM-23標(biāo)記來(lái)自柱頭AMF分析，包含部分SSP基因序列。AAM-68標(biāo)記來(lái)自花藥AMF分析，與S位點(diǎn)關(guān)聯(lián)。AAM-68標(biāo)記是糖基轉(zhuǎn)移酶的部分序列，在花藥和花粉中表達(dá)，但是不同類(lèi)型S位點(diǎn)的氨基酸序列表現(xiàn)出高度相似性。這個(gè)發(fā)現(xiàn)說(shuō)明AAM-68不太像是S基因。AFLP顯示AF-41標(biāo)記位于S位點(diǎn)另一端，距SAM-23 0.11 cM，其序列與擬南芥組氨酸去乙?；赣行┫嗨啤?/p>

目前，還沒(méi)有在任何植物內(nèi)發(fā)現(xiàn)SI雄雌決定基因重組，如果發(fā)生重組將會(huì)破壞SI[23]。在873個(gè)三淺裂野牽牛后代中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)重組，所以S位點(diǎn)可能位于一個(gè)重組抑制區(qū)。分析873個(gè)后代分子標(biāo)記附近的DNA序列定位了4個(gè)重組位點(diǎn)，據(jù)此，將三淺裂野牽牛的S位點(diǎn)限制在0.23～0.57 cM范圍內(nèi)，物理大小約212 kb[24]。

染色體重組率使用單位DNA內(nèi)重組單元長(zhǎng)度來(lái)表示(kb/cM)，數(shù)值越高說(shuō)明越不易發(fā)生重組。在油菜中，S8單體型的S位點(diǎn)長(zhǎng)約70 kb，包含2個(gè)相距0.3 cM的重組位點(diǎn)，重組率為233 kb/cM[23]。三淺裂野牽牛S1單體型S位點(diǎn)的重組率是920 kb/cM[24]，比油菜的高，所以三淺裂野牽牛S位點(diǎn)內(nèi)重組被高度抑制。矮牽牛S位點(diǎn)處于著絲粒區(qū)域內(nèi)，重組率高達(dá)17.6 Mb/cM[25]。熒光原位雜交表明，三淺裂野牽牛S位點(diǎn)位于染色體長(zhǎng)臂末端附近[26]。這個(gè)結(jié)果支持三淺裂野牽牛的S位點(diǎn)重組抑制不是由位置引起的，S位點(diǎn)重組抑制可能是被調(diào)控的。

蕓薹屬S位點(diǎn)表現(xiàn)出多態(tài)性。為確定三淺裂野牽牛S位點(diǎn)多態(tài)性區(qū)域，分別構(gòu)建S1[27]和S10[24]純合體文庫(kù)，通過(guò)比較S1和S10的S位點(diǎn)區(qū)域發(fā)現(xiàn)了多態(tài)區(qū)域，命名為S單體型特異多態(tài)區(qū)(S-haplotype specific divergent region,SDR)。S10的SDR長(zhǎng)約50 kb，S1的SDR長(zhǎng)約35 kb。SDR附近區(qū)域在不同類(lèi)型之間比較保守。在其他SI植物如蕓薹屬中，也發(fā)現(xiàn)高度多態(tài)區(qū)，長(zhǎng)約30～56 kb，SDR附近區(qū)域也很保守[28]。在李屬和蘋(píng)果屬中也發(fā)現(xiàn)這種多態(tài)區(qū)域[29-30]。在這些植物中，SI的雄、雌決定基因位于多態(tài)區(qū)域內(nèi)。因此，三淺裂野牽牛的S決定基因可能也位于SDR區(qū)域內(nèi)。

不同類(lèi)型三淺裂野牽牛的SDR大小差異可能是轉(zhuǎn)座子、反轉(zhuǎn)座子、簡(jiǎn)單序列重復(fù)插入、積累引起的[24]。通過(guò)比較S位點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)等位基因顯性和SDR大小之間的關(guān)聯(lián)：SDR越長(zhǎng)則顯性越強(qiáng)。

4 三淺裂野牽牛S位點(diǎn)內(nèi)的基因

為了確定三淺裂野牽牛S位點(diǎn)內(nèi)的基因，測(cè)定了S1類(lèi)型S位點(diǎn)全序列。發(fā)現(xiàn)10多個(gè)基因，包括3個(gè)柱頭特異基因(SE1,SE2,SEA)，4個(gè)花藥特異基因(AB1,AB2,AB3,AB4 )[31](圖2)。3個(gè)柱頭基因和3個(gè)花藥基因(AB1,AB2,AB3)位于的SDR區(qū)。對(duì)繁殖器官多個(gè)發(fā)育階段和營(yíng)養(yǎng)器官總RNA進(jìn)行Northern雜交分析表明，所有花藥基因在開(kāi)花前1～2周的花藥內(nèi)表達(dá)，所有柱頭基因從開(kāi)花前1周至開(kāi)花前1 d都有表達(dá)。這6個(gè)基因在其他繁殖器官或營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)沒(méi)有檢測(cè)到。Southern雜交表明，AB1至少有2個(gè)拷貝，但是其他5個(gè)都是單拷貝。根據(jù)S基因特征，5個(gè)基因(AB2,AB3,SE1,SE2,SEA)是候選S基因。

花藥基因中，S1-AB1與S1-AB3相似性達(dá)95%，但是AB1不在S10的SDR內(nèi)。而且，不同類(lèi)型S位點(diǎn)的AB1與AB3的相似性都高達(dá)95%，由此推測(cè)，AB1和AB3不太可能是S位點(diǎn)雄性決定基因。另一方面，AB2位于所有檢測(cè)的S位點(diǎn)內(nèi)，這些基因的氨基酸序列表現(xiàn)出46%～58%的一致性。從時(shí)空表達(dá)分析來(lái)看，AB2只在開(kāi)花前7～14 d的花藥絨氈層內(nèi)表達(dá)，不在其他繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)表達(dá)。

此外，AB2蛋白序列表現(xiàn)出和植物防御素具有同源性。防御素是小抗菌肽(少于100個(gè)氨基酸)，富含半胱氨酸(Cys)，屬于gamma-thionin蛋白家族，廣泛存在于動(dòng)植物內(nèi)[32]。類(lèi)防御素蛋白基因比如PCP-A1和SP11/SCR在蕓薹屬絨氈層內(nèi)表達(dá)[33-34]。三淺裂野牽牛的AB2和蕓薹屬SP11/SCR氨基酸對(duì)比表明，只有8個(gè)Cys殘基比較保守，保守Cys之間的序列長(zhǎng)度和殘基都不保守。如果AB2蛋白是三淺裂野牽牛S雄性決定因子，它可能是配體。

柱頭特異基因也表現(xiàn)出多態(tài)性，不同類(lèi)型S位點(diǎn)的SE1、SE2、SEA氨基酸序列之間的相似性分別是53%～76%、67%～69%、52%～62%?；虮磉_(dá)分析表明，SE1、SE2和SEA在開(kāi)花前1～7 d的乳突細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。親水性圖表明這些蛋白可能都具有3～4個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，可能位于乳突細(xì)胞膜內(nèi)。柱頭特異蛋白結(jié)構(gòu)與罌粟科PrpS蛋白[35]和花蛋白[36]這些雄性決定因子相似，可能作為乳突細(xì)胞膜內(nèi)吞鈣離子通道。罌粟GSI中，花粉管鈣離子增加可能受到PrpS的調(diào)控。如果柱頭特異蛋白在三淺裂野牽牛中有相似的功能，那么可能通過(guò)鈣離子誘導(dǎo)信號(hào)傳遞途徑來(lái)抑制自身花粉萌發(fā)。

總體來(lái)說(shuō)，目前的數(shù)據(jù)表明在柱頭乳突細(xì)胞內(nèi)表達(dá)的SE1、SE2、SEA可能是S雌性決定基因，在花藥絨氈層內(nèi)表達(dá)的AB2很可能是S雄性決定基因。為獲得更確定的證據(jù)，需要對(duì)這些基因的轉(zhuǎn)基因功能和分子相互作用進(jìn)行驗(yàn)證。

5 展望

被子植物的SI是復(fù)雜的遺傳機(jī)制。車(chē)前草科、茄科、薔薇科的GSI系統(tǒng)中S-RNase是雌性決定因子，SFB/SLF和相關(guān)蛋白是雄性決定因子，雌性因子進(jìn)入花粉管誘導(dǎo)RNA和蛋白質(zhì)降解[37]。在另一種GSI中，罌粟PrpS蛋白作為柱頭中的配體，PrpS作為花粉管上的受體和離子通道，它們之間的作用誘導(dǎo)鈣離子介導(dǎo)的信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡來(lái)阻止花粉管生長(zhǎng)[35,38-39]。另一方面，十字花科SSI中的SRK作為乳頭細(xì)胞受體激酶，SP11/SCR作為花粉中的配體，兩者相互作用，通過(guò)下游信號(hào)分子的磷酸化途徑抑制自身花粉管萌發(fā)[40]。從目前來(lái)看，三淺裂野牽牛不是上述任何信號(hào)通路[41]。

圖2 S1和S10 的SDR區(qū)內(nèi)基因結(jié)構(gòu)對(duì)比

有趣的是，三淺裂野牽牛的SI系統(tǒng)中，AB2與蕓薹屬SP11/SCR相似，可能是雄性決定因子，但是，雌性決定因子SE1、SE2、SEA和罌粟雄性決定因子PrpS相似，說(shuō)明了三淺裂野牽牛SI的獨(dú)特性。這個(gè)發(fā)現(xiàn)支持被子植物進(jìn)化過(guò)程中SI獨(dú)立起源假說(shuō)[42]。這些研究可能對(duì)SI系統(tǒng)進(jìn)化提供重要信息，同時(shí)也有助于包括甘薯在內(nèi)的旋花科植物育種。

基因組測(cè)序?yàn)槲覀兲峁┝俗顬樨S富的基因信息，為基因組范圍內(nèi)搜索同源序列提供方便。目前，自交不親和的三淺裂野牽牛和自交親和的牽牛花(Ipomoeanil)基因組已測(cè)序完畢[43-44]，通過(guò)比較兩者的SI同源基因，有可能給出甘薯屬自交不親和機(jī)理的最終答案。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Research Advance in Self-incompatibility ofIpomoeatrifida, An Ancestor of Sweet Potato

ZHANG An1,2,3, DAI Xi-bin1,2,3, ZHOU Zhi-lin1,2,3,ZHAO Dong-lan1,2,3, TANG Jun1,2,3, CAO Qing-he1,2,3*

(1. Key Laboratory of Biology and Genetic Breeding of Sweet Potato, Ministry of Agriculture, Xuzhou 221131, China; 2. Institute of Sweet Potato, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xuzhou 221131, China; 3. Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Area of Jiangsu, Xuzhou 221131, China)

DiploidIpomoeatrifidais an ancestor of the cultivated hexaploid sweet potato (Ipomoeabatatas). This plant has sporophytic self-incompatibility (SSI), which is controlled by a single multiallelic locus (S-locus). This paper summarized the research progress in the self-incompatibility ofI.trifida, including the pattern of SSI performance, the excluded candidate genes, the isolation and structure ofS-locus, and the analysis ofScandidate gene, and summed up the peculiarity of self-incompatibility ofI.trifida.

Ipomoeatrifida; Self-incompatibility; Sweet potato

2017-01-04

江蘇省徐州市國(guó)際合作項(xiàng)目(KC16H0227)；國(guó)家自然科學(xué)基金國(guó)際合作項(xiàng)目(3141101083)；國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系 (CARS-11-B-02-2016)。

張安(1984─)，男，山東菏澤人，助理研究員，博士，主要從事甘薯生物技術(shù)研究。*通訊作者：曹清河。

S531

A

1001-8581(2017)05-0017-05