不同生態(tài)環(huán)境下水曲柳的解剖結(jié)構(gòu)差異分析

王曉鈺 陳丹萍 徐光照 李巖 陸靜梅

摘要[目的]探究在陰生和陽生2種環(huán)境下水曲柳演化出不同內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征。[方法]采用石蠟切片技術(shù)、木材離析技術(shù)、徒手切片及光學(xué)顯微攝影技術(shù)，分別對陰生和陽生環(huán)境下水曲柳（Fraxinus mandschurica Rupr.）葉柄和葉片、木材切面以及木質(zhì)部導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究。[結(jié)果]陰生環(huán)境下，水曲柳葉柄和葉片的角質(zhì)層不發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞通氣組織發(fā)達(dá)，海綿組織不發(fā)達(dá)，柵欄組織稀疏，導(dǎo)管分子孔徑較小，氣孔稀疏，表現(xiàn)出植物耐陰性的結(jié)構(gòu)特征。陽生環(huán)境下，其葉柄和葉片都表現(xiàn)出切向壁角質(zhì)層加厚，葉肉細(xì)胞小而致密，柵欄組織層數(shù)較陰生多，海綿組織致密，可有效折射光強(qiáng)，避免葉片灼傷，維管組織發(fā)達(dá)，導(dǎo)管孔徑較大，運(yùn)輸能力較強(qiáng)，是植物為適應(yīng)干旱環(huán)境所演化出的特有結(jié)構(gòu)。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為進(jìn)一步探究植物頡頏逆境及結(jié)構(gòu)植物學(xué)的基礎(chǔ)研究提供了理論依據(jù)，證實(shí)了植物內(nèi)外部形態(tài)與環(huán)境密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞陰生植物；陽生植物；水曲柳；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號S792.41文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2017）21-0001-03

Difference Analysis of Anatomic Structure of Fraxinus mandschurica Rupr in Different Ecological Environments

WANG Xiaoyu，CHEN Danping，XU Guangzhao，LU Jingmei* et al（Northeast Normal University，Changchun，Jilin 130024）

Abstract[Objective] To explore the Fraxinus mandshurica Rupr evolution of different internal anatomical characteristics in the shade environment and sun environment.[Method] Employing paraffinsection method，wood segregation technology，unarmed slice method and optical micrograph technology，we performed a comparative study on the structure of petiole，leaf，timber and xylem vessel of Fraxinus mandshurica in the two kinds of circumstances respectively.[Result] In the shade environment，its cuticle of petiole and leaf was underdeveloped，and aerenchyma mesophyll cells were developed.Spongy tissue was underdeveloped，and palisade tissue was sparse.The diameter of vessel elements and smaller and stomatal sparse，showed the structure characteristic of tolerance of shade environment.In the sun environment，its petiole and leaf showed the tangential wall corneous layer thickening，mesophyll cells were small and compact.The layer number of palisade tissue was more.Spongy tissue was dense.It could refract light intensity effectively in order to avoid leaf burns.Vascular tissue was developed.Vessel diameter was bigger，and made the ability of transport strengthen.These were the unique structure of the plant in order to adapt to the drought environment.[Conclusion] The results provide theoretical support for further exploring the rivalry adversity of plant and anatomical structure，and confirm the plant internal and external morphology is closely related to the environment.

Key wordsShade plant；Heliophyte；Fraxinus mandshurica；Anatomical structure

基金項(xiàng)目國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41271231）。

作者簡介王曉鈺（1993—），女，內(nèi)蒙古林西人，碩士研究生，研究方向：結(jié)構(gòu)植物學(xué)。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。

收稿日期2017-05-17同種植物在不同的生態(tài)環(huán)境中形態(tài)結(jié)構(gòu)會存在差異，陰生和陽生環(huán)境下植物會演化出不同的外部形態(tài)以及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征。大量試驗(yàn)都充分證明了植物結(jié)構(gòu)演化與環(huán)境具有密切關(guān)系。

水曲柳屬木犀科梣屬植物，與黃菠蘿、胡桃楸并稱“東北三大硬闊”樹種，是第三紀(jì)的孑遺種[1]，國家 Ⅱ 級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]。其材質(zhì)堅(jiān)韌，富有彈性，是良好的家具、建筑等用材，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高[3]。水曲柳化學(xué)成分主要有香豆素、類黃酮等[4]，可防治病蟲害[5]，其乙醇提取物有明顯的鎮(zhèn)痛、抗炎作用[6]。樹皮可治療痢疾、牛皮癬等病癥，具有較高的藥用價(jià)值[7]。水曲柳在我國區(qū)域氣候環(huán)境的調(diào)節(jié)維護(hù)中起著重要作用，由于其資源遭到破壞[8]，林分中大徑材的水曲柳數(shù)量已經(jīng)較少[9]。如今，人工造林事業(yè)對實(shí)現(xiàn)林業(yè)發(fā)展的可持續(xù)性具有重要意義[10]。筆者對陰、陽生2種不同環(huán)境下水曲柳葉柄和葉片、木材切面以及木質(zhì)部導(dǎo)管的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較研究，旨在揭示2種環(huán)境下水曲柳在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上所表現(xiàn)出的不同形態(tài)特征，為進(jìn)一步探究植物抗旱性、耐陰性以及結(jié)構(gòu)植物學(xué)的研究提供理論依據(jù)，證實(shí)植物形態(tài)建成與環(huán)境間存在密切關(guān)系。

1材料與方法

1.1材料試驗(yàn)材料為陰、陽生2種不同環(huán)境下的水曲柳葉柄、葉片及木材，均采于長春市東北師范大學(xué)校內(nèi)。

1.2方法

1.2.1石蠟切片。石蠟切片法是常用的觀察植物組織結(jié)構(gòu)的方法，主要步驟為FAA固定（48 h以上）、乙醇梯度脫水、二甲苯梯度透明、浸蠟、包埋、切片、展片、二甲苯梯度脫蠟及染色（番紅、固綠）、封片等，在顯微鏡下觀察、測量。

1.2.2葉表皮制片。取新鮮健康水曲柳葉片，流水沖洗，用鈍面刀片輕刮葉片上表皮及葉肉部分，留下薄而透明的下表皮，制成臨時(shí)裝片，以備在顯微鏡下觀察、測量。

1.2.3徒手切片。取2種環(huán)境下健康的水曲柳木材放入水中煮沸、排氣使其軟化，左手持材料置于胸前，右手持刀，使刀片和材料垂直，向內(nèi)均勻拉切材料，將切好的材料放入清水中，選擇完整且薄的材料染色、封片以備觀察、測量。

1.2.4木材離析。將水曲柳木材切成1 cm左右細(xì)條，40 ℃下放入離析液（10%鉻酸∶10%硝酸銨=1∶1）中4～6 h，漂洗、染色，以備在顯微鏡下觀察、測量。應(yīng)用Nikon Eclipse 80i光學(xué)顯微鏡拍攝。采用Nis-Elements D 2.20，20，sp2（Build 243）Imaging Software 軟件進(jìn)行測量。

2結(jié)果與分析

顯微鏡下，2種環(huán)境水曲柳葉柄、葉片基本結(jié)構(gòu)相同，導(dǎo)管均有螺紋加厚，葉片下表皮均有氣孔存在，木材為環(huán)孔材。據(jù)觀察，水曲柳的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)與其生活環(huán)境相一致，不同環(huán)境下的水曲柳在形態(tài)結(jié)構(gòu)上演化出不同的特征以適應(yīng)對應(yīng)的生態(tài)環(huán)境。

2.1陰生環(huán)境水曲柳的解剖結(jié)構(gòu)陰生環(huán)境下，水曲柳葉片大而薄，通氣組織發(fā)達(dá)，葉柄和葉片角質(zhì)較薄，柵欄組織不發(fā)達(dá)，海綿組織疏松，下表皮具氣孔，數(shù)量較少。木材橫切面上，管孔鏈較短且稀疏，每條管孔鏈通常有4～6個(gè)導(dǎo)管分子；導(dǎo)管孔徑較小，側(cè)壁紋孔排列稀疏。整體維管組織較不發(fā)達(dá)（表1、2和圖1）。表

2.2陽生環(huán)境水曲柳的解剖結(jié)構(gòu)陽生環(huán)境下，水曲柳葉片小而厚，葉柄及葉片均出現(xiàn)角質(zhì)層加厚的現(xiàn)象，維管束發(fā)達(dá)，皮層數(shù)增多。葉柄覆有表皮毛，柵欄組織排列緊密且海綿組織發(fā)達(dá)，下表皮氣孔較多且排列致密。木材橫切面上，管孔鏈較長且排列密集，每條管孔鏈通常有9～14個(gè)導(dǎo)管分子，導(dǎo)管側(cè)壁紋孔排列緊密，弦切面上射線細(xì)胞排列緊密。導(dǎo)管孔徑較陰生的大，整體維管組織相對較發(fā)達(dá)（表1、2和圖1）。

3結(jié)論與討論

生態(tài)環(huán)境可以影響植物的形態(tài)建成，環(huán)境差異可導(dǎo)致植物不同形態(tài)結(jié)構(gòu)的演化[11]。該研究所用的陰生水曲柳試驗(yàn)材料生長在光照較少的陰濕環(huán)境下，傾向于濕生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)；陽生水曲柳生長在水分較少但光照充足的干旱環(huán)境下，傾向于旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)[12]。

陰生環(huán)境下的水曲柳生長可獲得大量的水分，植株較發(fā)達(dá)，地上部分往往高大粗壯。通氣組織發(fā)達(dá)以滿足陰生環(huán)境下水曲柳對氧氣的生理需要。柵欄組織稀疏，減少其對光的投射損失，使植物體能夠吸收利用更多的光線，植株葉片較大而薄；這些結(jié)構(gòu)特征提高了光能利用效率，有利于積累同化產(chǎn)物。葉片下表皮氣孔較少，有利于維持體內(nèi)水分代謝平衡。

陽生環(huán)境下，植物由于常年經(jīng)受干旱環(huán)境脅迫，植株往往矮小，葉片一般較小而厚，部分革質(zhì)化，有利于減少強(qiáng)光對葉片的傷害，大大降低了葉片的蒸騰作用，增強(qiáng)了其儲水和光合作用能力[13]。干旱脅迫下，植物葉片常覆蓋較厚角質(zhì)層，葉片的維管束鞘發(fā)達(dá)，有著較強(qiáng)的機(jī)械組織，以抵抗干旱逆境[14-15]。另外，其柵欄組織致密，有研究表明柵欄組織/海綿組織厚度的比值較高的植物有著更強(qiáng)的抗旱性[16]。氣孔數(shù)量多但孔徑較小，有時(shí)有氣孔下陷現(xiàn)象，有利于折射強(qiáng)光以避免灼傷。由于所處環(huán)境干旱缺水，陽生植物更需要發(fā)達(dá)的維管組織，才能維持干旱條件下植物體內(nèi)水分的含量及代謝的平衡，從木材橫切面和弦切面來看，陽生水曲柳導(dǎo)管數(shù)量多、排列緊密，提高了其運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的能力，有效頡頏干旱環(huán)境的脅迫。

由此可見，植物所在的生態(tài)環(huán)境與其解剖結(jié)構(gòu)有直接關(guān)系，該研究不僅可以豐富解剖學(xué)的研究內(nèi)容，還為水曲柳頡頏能力的深入研究奠定了基礎(chǔ)，為樹木的栽培管理以及園林規(guī)劃提供了理論依據(jù)。注：A1.陰生葉柄橫切 X4；A2.陽生葉柄橫切 X4；B1.陰生葉柄維管束 X10；B2.陽生葉柄維管束 X10；C1.陰生葉柄角質(zhì)層 X40；C2.陽生葉柄角質(zhì)層 X40；D1.陰生葉片橫切整體結(jié)構(gòu) X4；D2.陽生葉片橫切整體結(jié)構(gòu) X4；E1.陰生葉主脈維管束 X10；E2.陽生葉主脈維管束 X10；F1.陰生葉片柵欄組織及海綿組織 X20；F2.陽生葉片柵欄組織及海綿組織 X20；G1.陰生葉片下表皮表觀結(jié)構(gòu) X40；G2.陽生葉片下表皮表觀結(jié)構(gòu) X40；H1.陰生水曲柳木材橫切面 X4；H2.陽生水曲柳木材橫切面 X4；I1.陰生水曲柳木材弦切 X10；I2.陽生水曲柳木材弦切 X10；J1.陰生木質(zhì)部導(dǎo)管分子 X20；J2.陽生木質(zhì)部導(dǎo)管分子 X20

Note：A1.Petiole crosscutting in shade environment X4； A2.Petiole crosscutting in sun environment X4； B1.The leaf stalk vascular bundle in shade environment X10； B2.The leaf stalk vascular bundle in sun environment X10； C1.Petiole cuticle in shade environment X40； C2.Petiole cuticle in sun environment X40； D1.The whole structure of leaf crosscutting in shade environment X4； D2.The whole structure of leaf crosscutting in sun environment X4； E1.Leaf main pulse vascular bundle in shade environment X10； E2.Leaf main pulse vascular bundle in sun environment X10； F1.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in shade environment X20； F2.Palisade tissue and spongy tissue of leaf in sun environment X20； G1.The apparent structure of the epidermis of leaves in shade environment X40； G2.The apparent structure of the epidermis of leaves in sun environment X40； H1.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in shade environment X4； H2.Cross section of wood of Fraxinus mandshurica in sun environment X4； I1.Timber string of Fraxinus mandshurica in shade environment X10； I2.Timber string of Fraxinus mandshurica in sun environment X10； J1.Vessel elements of xylem in shade environment X20； J2.Vessel elements of xylem in sun environment X20

圖1陰生和陽生環(huán)境下水曲柳特征結(jié)構(gòu)的顯微觀測

Fig.1Microscopic measurement on the structure of Fraxinus mandshurica in shade environment and sun environment45卷21期王曉鈺等不同生態(tài)環(huán)境下水曲柳的解剖結(jié)構(gòu)差異分析參考文獻(xiàn)

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