不同有機物料對微域內(nèi)土壤原生動物和線蟲的影響*

蔡冰杰范文卿王 慧劉滿強于建光劉 婷李輝信陳小云?

（1 南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，南京 210095）

（2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京 210014）

不同有機物料對微域內(nèi)土壤原生動物和線蟲的影響*

蔡冰杰1范文卿1王 慧1劉滿強1于建光2劉 婷1李輝信1陳小云1?

（1 南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院，南京 210095）

（2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，南京 210014）

施用有機物料能夠顯著影響土壤肥力和生物群落結構，然而有機物料在土壤中分布不均會加劇土壤空間異質(zhì)性，進而對土壤生物群落的結構和功能產(chǎn)生進一步的影響。選用水稻秸稈和白三葉草兩類有機物料，按比例混合后裝于網(wǎng)袋，置于預先裝好土的培養(yǎng)容器中恒溫培養(yǎng)，在培養(yǎng)的第14、35和70天分別對其中的不同微域（0～1 cm和1～5 cm）土樣進行采集，分析其中的土壤原生動物和線蟲群落結構的變化。結果表明，有機物料種類及培養(yǎng)時間對原生動物和線蟲數(shù)量的影響更大，采樣微域?qū)Χ叩挠绊懴鄬^小。水稻秸稈添加下的土壤植食性線蟲、食真菌線蟲和捕雜食線蟲數(shù)量顯著高于白三葉草添加；而白三葉草添加下的土壤變形蟲、鞭毛蟲和線蟲總數(shù)、食細菌線蟲數(shù)量顯著高于水稻秸稈添加。從整個培養(yǎng)周期來看，鞭毛蟲數(shù)量隨培養(yǎng)時間的延長逐漸減少，而變形蟲和線蟲總數(shù)則隨培養(yǎng)時間的延長逐漸增多。在同一有機物料下不同微域間土壤原生動物和線蟲在培養(yǎng)初期會出現(xiàn)一定的數(shù)量差異，但這種差異隨培養(yǎng)時間的延長逐漸消失。

有機物料； 微域； 線蟲；原生動物

有機物料作為提高農(nóng)田土壤有機質(zhì)水平的主要來源途徑，是改善土壤理化性質(zhì)、優(yōu)化土壤生物群落結構、綜合提高土壤地力和生態(tài)功能的關鍵調(diào)控因子［1-4］。因此加強有機物料的綜合利用，是推進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要途徑。在實際應用中，有機物料施入到土壤后很難以一種充分混勻的理想狀態(tài)分布，而是會集中分布于某些區(qū)域，從而導致這些區(qū)域附近積累更多的有機碳等養(yǎng)分成為一個特殊的微環(huán)境。在這一微域內(nèi)，有機物料分解區(qū)域的營養(yǎng)成分濃度高于整個土體數(shù)倍甚至十幾倍［5-6］。許多研究將這種在土壤中分布不均、養(yǎng)分有效性高于周圍土體的斑塊稱之為“營養(yǎng)斑（Nutrient patch）”。由于碳氮等養(yǎng)分資源集中，使得微生物和以微生物為食物來源的其他土壤生物大量繁殖，從而導致這一微域的生物活性極高［7-9］。目前，已有大量報道證實了高活性微域?qū)ν寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)結構和功能的維持具有重要作用［10-12］。

土壤微生物在有機物料分解和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中起著決定性作用。作為土壤微生物的主要取食者，原生動物和線蟲兩類微型土壤動物對有機物料的響應較其他土壤動物更為敏感［13-14］。在施入有機物料的土壤中，原生動物和自由生活線蟲（主要為食細菌線蟲和食真菌線蟲）能夠有效地調(diào)控土壤微生物群落的數(shù)量和結構，促進碳氮的轉(zhuǎn)化過程［15］。Briar等［16］研究土壤團聚體中的土壤生物群落，發(fā)現(xiàn)小尺度上（200～1 000 μm）土壤微生物和線蟲群落均受制于資源有效性，線蟲對生境空間的依賴性更明顯。此外，原生動物和線蟲對碳氮礦化的貢獻還依賴于有機物料的質(zhì)量，例如，一般低質(zhì)量或高碳氮比（C∶N大于30）的有機物能引起土壤生物對氮素的生物固定［17］。

為進一步了解土壤活性微域內(nèi)的生物群落結構與功能，本研究選用水稻秸稈和白三葉草兩類常見有機物料，動態(tài)監(jiān)測兩類有機物料分解過程中離有機物料較近微域（0～1 cm）及較遠微域（1～5 cm）的微型土壤動物（原生動物和線蟲）的數(shù)量變化，旨在為了解土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程的生物貢獻機制提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤采自江蘇南通長江沖積物形成的潮土，土屬為高沙土（Orthic aquisols），種植制度為稻麥輪作。土壤取樣深度為0～20 cm，土樣過2 mm篩并剔除大中型土壤動物及根茬等，室溫黑暗預培養(yǎng)15 d。預培養(yǎng)后土壤的理化性質(zhì)為總有機碳16.6 g kg-1，全氮0.8 g kg-1，堿解氮67.4 mg kg-1，有效磷42.8 mg kg-1，速效鉀77.2 mg kg-1，pH 6.78，并將土壤含水量控制在田間持水量的65%。

試驗選用水稻秸稈和白三葉草2種常見的有機物料，烘干后粉碎過0.25 mm篩備用。兩種物料的基本性質(zhì)如下：水稻秸稈有機碳 435.1 g kg-1，全氮 8.8 g kg-1，C/N 51，全磷 1.7 g kg-1，全鉀14.3 g kg-1；白三葉草秸稈有機碳 312.5 g kg-1，全氮36.4 g kg-1，C/N 9，全磷 3.2 g kg-1，全鉀 23.9 g kg-1。

1.2 試驗設計

室內(nèi)培養(yǎng)試驗所用培養(yǎng)容器為高7 cm、長13 cm、寬10 cm的蠟盒（圖1），將石蠟和凡士林按2∶1比例在水浴中熔化混勻后倒入模具澆鑄而成［18］。在蠟盒內(nèi)側的底部和四周放置相應尺寸的PVC膜以隔絕蠟盒與土壤的接觸。在蠟盒中間放置一擋板，將擋板左側均勻裝土564 g。按1%的比例分別添加水稻和白三葉草秸稈于網(wǎng)袋（11 cm× 7 cm，孔徑1.5 mm）內(nèi)，將網(wǎng)袋置于蠟盒中間替換擋板，再向網(wǎng)袋右側裝土564 g。最后將蠟盒用保鮮膜封口，以防水分散失。共設4組重復，黑暗恒溫室內(nèi)（25±1）℃培養(yǎng)，并在培養(yǎng)過程中第14、35、70天分別進行破壞性取樣。

圖1 有機物影響微域的培養(yǎng)裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of the experimental system

微域采樣方法：容器邊緣均去除1 cm寬的保護條帶，用小刀將距離網(wǎng)袋1 cm的兩側土壤小心的割離下來，作為距離斑塊近的微域A（0～1 cm）；然后依次將距離網(wǎng)袋較遠的土壤割離下來，作為距離斑塊較遠的微域D（1～5 cm）。將采集好的土壤混勻后置于4℃冰箱進行保存。

1.3 測定方法

對采集的土壤樣品分別測定土壤可溶性有機碳（DOC）、可溶性有機氮（DON）、硝態(tài)氮NO3--N、基礎呼吸、微生物生物量碳（M B C）和氮（MBN）、原生動物（鞭毛蟲和變形蟲）和線蟲群落結構。

稱取相當于10 g干土（105 ℃下24 h）的土壤，超純水浸提（土液比1∶5）振蕩1 h后在8 000 r min-1離心機中離心10 min，上清液過孔徑0.45 μm的醋酸纖維素濾膜后利用TOC Multi N/C 3100儀測定DOC。另取上清液利用連續(xù)流動分析儀（Skalar Breda，荷蘭）測定DON。土壤無機氮經(jīng)2 mol L-1KCl溶液振蕩30 min提取后過濾，利用流動分析儀測定濾液中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。由于NH4+-N含量極低，處理之間無差異，因此未在結果內(nèi)列出。土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸－硫酸鉀溶液浸提法，土壤微生物生物量碳氮的轉(zhuǎn)換系數(shù)分別為KC=0.38、KN=0.54，分布計算MBC和MBN的含量。土壤有機碳礦化采用氣相色譜（AGILENT，7890A，美國）在24 h內(nèi)測定每次采集的氣體樣品。

土壤線蟲采用淺盤法分離，稱取50 g鮮土置于淺盤上的線蟲濾紙上，加水至浸沒土壤，在22 ℃下靜置48 h后用500目篩分離線蟲。在光學顯微鏡下計數(shù)（Motic，SMZ-168），在生物顯微鏡下（Motic，BA310）鑒定到屬，并將線蟲劃分為不同c-p值和四大營養(yǎng)類群（植食性線蟲、食細菌線蟲、食真菌線蟲和捕雜食線蟲）。線蟲生態(tài)指數(shù)的計算為［19］：（1）線蟲通道指數(shù)（Nematode channel ratio，NCR）：食細菌線蟲和食微（食細菌+食真菌）線蟲之比；（2）香農(nóng)-威爾（Shannon-Wiener）多樣性指數(shù)（H′）：=-∑PilnPi，其中Pi為第i個分類單元中個體占線蟲總數(shù)的比例；（3）成熟度指數(shù)（Maturity Index，MI）：∑MI2-5 = Σvi×fi，其中vi為根據(jù)自由生活線蟲不同生活史分別賦予的c-p值，fi為某一屬（i）在自由生活線蟲中所占的比例；（4）結構指數(shù)（Structure Index，SI）：SI = 100×（s/（b + s）），b主要指食細菌和食真菌線蟲中c-p值為2的類群，s為食細菌、食真菌和雜食性線蟲中c-p值為3～5的類群以及捕食性線蟲中c-p值為2～5的類群。

原生動物采用最大或然數(shù)法測定［20］。稱取3 g鮮土加入到30 ml阿米巴緩沖液振蕩20 min，吸取50 μl土壤懸液在加入100 μl 0.1% TSB 的96孔板中依次稀釋，培養(yǎng)定期在倒置顯微鏡下記錄原生動物的出現(xiàn)頻率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用重復測量方差分析有機物料、取樣位置及采樣時間三者的交互影響。文中的數(shù)據(jù)分析和作圖分別采用SPSS 13.0和Origin軟件；不同處理間的差異顯著性采用Duncan法檢驗，如不特別注明，顯著水平均指p＜0.05，極顯著差異指p＜0.01。

2 結 果

2.1 有機物料對不同微域內(nèi)土壤原生動物的影響

有機物料質(zhì)量、采樣位置及培養(yǎng)時間對原生動物的數(shù)量產(chǎn)生了一定的影響（表1）。隨著培養(yǎng)時間的延長，施加不同有機物料的土壤中不同微域內(nèi)變形蟲的數(shù)量整體均呈現(xiàn)出上升趨勢，但是并未形成微域間的顯著差異（圖2）。白三葉草對變形蟲數(shù)量的增加效果較水稻秸稈明顯，且在白三葉草作用下，離物料近的微域內(nèi)變形蟲數(shù)量較遠距離微域內(nèi)數(shù)量更多；而在施加水稻秸稈的土壤中，不同的微域之間未形成顯著差異。鞭毛蟲的變化趨勢則與變形蟲明顯不同，施用兩種有機物料施加均降低其數(shù)量，且離物料近的微域內(nèi)鞭毛蟲數(shù)量更多，但是這部分差異會隨培養(yǎng)時間的延長逐漸變小。

圖2 不同培養(yǎng)時間下有機物料質(zhì)量和取樣位置對土壤變形蟲和鞭毛蟲數(shù)量的影響Fig. 2 Influence of organic residue and sampling site on number of amoebae and flagellate relative to duration of incubation

2.2 有機物料對不同微域內(nèi)土壤線蟲的影響

線蟲數(shù)量的變化趨勢相比原生動物更為復雜。隨培養(yǎng)時間的延長，距水稻秸稈網(wǎng)袋的不同微域內(nèi)的線蟲數(shù)量呈上升趨勢，而不同微域間線蟲數(shù)量沒有顯著性差異（圖3）。白三葉草對不同微域的影響則與水稻秸稈有很大的不同，培養(yǎng)14 d時，白三葉草網(wǎng)袋0～1 cm微域的線蟲數(shù)量顯著高于1～5 cm微域線蟲數(shù)量；隨著培養(yǎng)時間的延長，白三葉草網(wǎng)袋0～1 cm微域線蟲數(shù)量逐漸減少，并顯著低于1～5 cm微域。不同處理下，線蟲多樣性指數(shù)H′和成熟度指數(shù)∑MI2-5受有機物料質(zhì)量和培養(yǎng)時間的影響更為顯著（表1，p＜0.05，圖3）。白三葉草對線蟲總量的促進作用明顯高于稻草秸稈，且不同微域內(nèi)食細菌線蟲比例顯著高于水稻秸稈，但是食真菌、植食、捕雜食線蟲百分比、多樣性指數(shù)H′、成熟度指數(shù)和結構指數(shù)均低于水稻秸稈處理。

圖3 不同培養(yǎng)時間下有機物料質(zhì)量和采樣位置對土壤線蟲的影響Fig. 3 Influences of organic residue and sampling site on soil nematodes relative to duration of incubation

2.3 土壤原生動物、線蟲與土壤性質(zhì)的相關性

圖4 土壤微動物、基本性質(zhì)、微生物性質(zhì)三者交互作用的RDA分析Fig. 4 Redundancy analysis of the interaction between soil microfauna，basic properties，microbial properties

土壤DOC、DON、NO3--N以及微生物性質(zhì)均受到有機物料質(zhì)量、取樣位置、培養(yǎng)時間以及三者之間交互作用的顯著影響，并進一步對土壤原生動物和線蟲產(chǎn)生影響（圖4）。培養(yǎng)的第14天，土壤DOC、DON、NO3--N以及MBC、MBN與離網(wǎng)袋0～1 cm的微域均呈正相關，有利于原生動物及線蟲的繁殖。在培養(yǎng)后期，NO3--N與各微域間的正相關性加強最為明顯，并進而促使變形蟲和線蟲整體數(shù)量的增加。而MBC、MBN則隨著培養(yǎng)時間的延長，與各微域的相關性減弱，并在一定程度上促使鞭毛蟲數(shù)量的減少。

3 討 論

3.1 不同有機物料對土壤原生動物和線蟲的影響

本研究結果可以看出，不同質(zhì)量的有機物料對土壤活性碳氮和微生物性質(zhì)的影響會延伸至土壤食物網(wǎng)內(nèi)更高營養(yǎng)級微型動物上。然而兩種原生動物（鞭毛蟲和變形蟲）對不同有機物料的添加響應并不強烈，其原因可能是在資源與空間有限的情況下，線蟲對真菌和細菌的取食強度大于原生動物，從而抑制了原生動物的發(fā)展，這也與添加白三葉草的培養(yǎng)土中原生動物最終減少的結果相符。線蟲對有機物料的響應趨勢與原生動物不同，添加兩類有機物料均能增加土壤線蟲數(shù)量這與許多研究結果一致［21］。本試驗中在白三葉草作用下，線蟲快速繁殖，雖然不同微域和采樣時間對其有一定影響，但整體上添加白三葉草的線蟲總數(shù)顯著高于水稻秸稈。而水稻秸稈擁有較高C/N，更有益于土壤環(huán)境的穩(wěn)定性，因此對線蟲中的食真菌者、植食者、捕雜食者和群落多樣性和結構復雜性的指數(shù)（H′、∑MI 2-5和SI）有著更大的促進作用。這之間的差異可能與不同有機物料在土壤中的分解速度及產(chǎn)生的活性物質(zhì)有關。低C/N的白三葉草能夠更快分解進入土壤，活性有機物料能夠迅速被附近的微生物同化，使得食細菌線蟲對其迅速作出響應，成為新環(huán)境下的優(yōu)勢種群，繼而導致了其他微生物種群相對數(shù)量的減少，造成培養(yǎng)初期微生物的結構及多樣性更單一［22］；而高C/N的有機物料的分解及輸出則相對顯得平緩，土壤微生物的響應也并不迅速劇烈，因此沒有出現(xiàn)某一微生物種群的急劇增長，土壤中微食物網(wǎng)相對較平衡。需要注意的是，本試驗中水稻秸稈的添加顯著促進了植食線蟲的數(shù)量和比例，這一結果與已有的一些研究相符［23］；也有一些研究認為有機物料施入土壤可以抑制食植物線蟲［14，24］。造成這些結論不同的原因可能是由于有機物料的差異，例如，有發(fā)現(xiàn)表明豬糞堆肥的添加會顯著增加植食性線蟲的數(shù)量，而秸稈的添加卻會抑制植食性線蟲的繁殖［21］。水稻秸稈的分解產(chǎn)物可能恰好能夠在不破壞土壤微食物網(wǎng)的前提下被食植物線蟲所利用，使得食植物線蟲在培養(yǎng)期間獲得了一定的增長。

3.2 不同微域?qū)ν寥涝鷦游锖途€蟲的影響

雖然隨培養(yǎng)時間的延長，不同微域間的差異會逐漸減小，但是在培養(yǎng)初期，不同的微域?qū)ν寥纼?nèi)的原生動物和線蟲仍有顯著的影響。其中，不同有機物料作用下的原生動物數(shù)量相對受微域距離遠近的影響較小，這可能是由于原生動物主要攝取可溶性碳等溶解態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)［25］，而培養(yǎng)箱內(nèi)土壤中溶解態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)能夠較快混合均勻；而白三葉草作用下0～1 cm微域內(nèi)的線蟲則明顯多于1～5 cm微域內(nèi)的線蟲數(shù)量，這可能是因為低C/N的有機物料更易向土壤提供DOC和DON并且促進有機N的礦化，進而使得活性有機物料迅速被距其近的微域內(nèi)的微生物快速同化，促進了線蟲的繁殖。當該微域內(nèi)線蟲大量繁殖后，則會導致資源消耗過盛，為了獲得更多的資源和空間進行更好地繁殖，線蟲則需要向距網(wǎng)袋較遠的微域進行遷移，使得較遠的微域內(nèi)線蟲數(shù)量高于離有機物料近的微域。

4 結 論

有機物料施入到土壤造成微環(huán)境的高度異質(zhì)性對土壤活性碳氮、微生物學性質(zhì)以及微型動物的影響深刻。與高碳氮比的水稻相比，距網(wǎng)袋近的微域可溶性碳氮、NO3--N和微生物生物量更易受到低碳氮比的白三葉草的促進作用，從而進一步影響到微域內(nèi)土壤微動物的變化。然而，原生動物可能由于其移動性有限，在不同微域間未出現(xiàn)顯著性差異。不同微域內(nèi)線蟲在培養(yǎng)的初始階段對不同質(zhì)量的有機物料的響應不同。在培養(yǎng)初期，得到白三葉草釋放的大量養(yǎng)分的距網(wǎng)袋近的微域內(nèi)，微生物的增殖促進了線蟲的發(fā)展，而隨著資源的消耗和空間的有限性，線蟲群落逐漸向外擴增，致使距網(wǎng)袋遠的微域內(nèi)的線蟲得到進一步發(fā)展。

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Effects of Organic Materials on Soil Protozoa and Nematodes in Microzones

CAI Bingjie1FAN Wenqing1WANG Hui1LIU Manqiang1YU Jianguang2LIU Ting1LI Huixin1CHEN Xiaoyun1?
（1 College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
（2 Institute of Agriculture Resources and Environment，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China）

【Objective】Application of organic manure or material may affect soil fertility and soil microbial community structure. However，uneven distribution of the organic materials applied in the soil may aggravate spatial heterogeneity of the soil，and hence affect structure and functions of the soil biota therein. To determine how much organic materials will affect spatial heterogeneity of the soil，an in-lab soil incubation experiment was conducted for observation of how soil protozoa and nematode community structure responded toorganic materials（rice straw and white clover）in different microzones（0～1 cm，1～5 cm）.【Method】Rice straw or white clover was proportionally mixed up with soil and put into net bags separately. Then the bags were put into the vessels of the tested soil，separately，for incubation under a constant temperature （25±1℃）for 70 days. Soil samples were collected from microzones adjacent to（0～1 cm）and far apart （1～5 cm）from the net bags，on D14，D35 and D70 for analysis of abundance，Shannon-Wiener index （H′），structure index（SI）and maturity index（∑MI2-5）of nematodes，and soil dissolved organic carbon（DOC），dissolved organic nitrogen（DON），nitrate nitrogen（NO3--N），microbial biomass carbon（MBC）and nitrogen（MBN），as well，which may be related to changes in the microfauna in the soils amended with rice straw or clove.【Result】In this experiment，it was found that on the whole kind of the organic material and duration of incubation were the two major factors affecting the numbers of protozoa and nematodes，however，it does not mean that location of the microzone for sampling had no impact on soil microbes therein. Within the initial period of incubation（0～14 days），in microzones of the soil amended with the same organic material，the numbers of soil microbes in the adjacent microzones（0～1 cm）were higher than those in the far-apart microzones（1～5 cm），which is more obvious in the soil added with white clover. With the incubation going on（14～70 days），relative abundances of plant-feeding and fungi-feeding nematodes were higher in the soil added with rice straw than those in the soil added with white clover，whereas relative abundances of soil amoeba，flagellates，total nematodes and bacteria-feeding nematodes went reversely. Different kind of organic material also triggered different changes in Shannon-Wiener indices，structure indices and maturity index of nematodes. Shannon-Wiener index and structure index in adjacent microzones were found higher than those in far-apart microzones in the soil added with white clover，however the disparity was not found in the soil added with rice straw. The number of flagellates decreased，while the numbers of amoeba and nematodes increased with the incubation going on.【Conclusion】Therefore，it is quite obvious that during the initial period of incubation，distance of microzones from the net bag of soil does have some influences on both the numbers of protozoa and nematodes，especially nematodes，and dthe influence fades with the incubation going on，while，the difference in type of organic material is the factor eventually affecting abundance and community structures of the nematodes.

Organic materials；Microzone；Nematode；Protozoan

S154.1

A

（責任編輯：盧 萍）

* 國家自然科學基金項目（41371263）、土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室開放課題（0812201218）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 41371263）and the Open Project of State Key Laboratory of Soil and Sustainably Agriculture（No. 0812201218）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：xychen@njau.edu.cn

蔡冰杰（1992—），男，江蘇人，碩士研究生，主要研究干擾對土壤生物和功能的影響。E-mail：2013103019@ njau.edu.cn

2016-10-17；

2017-01-06；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2017-02-17

10.11766/trxb201610170411