拉薩河中下游原生動物群落物種分布格局及其驅(qū)動因素

達珍 張鵬 安瑞志 潘成梅 喬楠茜 巴桑

摘要：了解拉薩河中下游原生動物群落物種分布格局及其驅(qū)動因素，為拉薩河中下游生物多樣性保護及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。選取了拉薩河中下游17個樣點，于2015年5月、8月和2016年11月進行原生動物定性和定量樣品采集，共采集水樣153份，分析物種組成、生物多樣性及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，確定該流域原生動物類群組成中稀有種、偶見種和常見種對物種多樣性的貢獻、生物多樣性格局及群落與理化因子相關(guān)性。結(jié)果表明：（1）3個季節(jié)共調(diào)查到稀有種80種，占總物種數(shù)的40%；偶見種95種，占48%；常見種21種，占11%；恒見種1種，占0.5%。（2）拉薩河中下游原生動物偶見種是原生動物群落物種多樣性格局的重要貢獻者。（3）多樣性指數(shù)表明，Richness指數(shù)和Margalef指數(shù)春季和夏季高于秋季，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)春季高于秋季高于夏季。（4）基于Bray-Curtis距離的主坐標分析和相似性分析結(jié)果表明，拉薩河中下游原生動物群落結(jié)構(gòu)在不同季節(jié)和不同流域均具有顯著差異，且流域差異相比季節(jié)差異較大。（5）根據(jù)Mantel檢驗分析原生動物與環(huán)境因子的相關(guān)性，在所測定環(huán)境因子中，水溫（WT）、總?cè)芙庑怨腆w（TDS）、鹽度（Salt）、電導(dǎo)率（EC）、總磷（TP）及溶解氧（DO）是影響原生動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：原生動物；物種多樣性；環(huán)境因子；拉薩河

中圖分類號：Q178.1 ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ?文章編號：1674-3075（2023）04-0010-08

原生動物是動物界中一大類單細胞真核生物的統(tǒng)稱，其個體小，生長發(fā)育快，繁殖能力強，在水生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞與生物資源利用過程中發(fā)揮著十分重要的作用，其物種組成、優(yōu)勢種以及多樣性能直接反映水環(huán)境的狀況（Pawlowski，2014；安瑞志等，2021）。物種分布格局及其驅(qū)動因素一直是生態(tài)學家關(guān)注的焦點（Lennon et al，2004；王思齊和朱章明，2020）。Moura （2021）根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率，將物種劃分為恒有種、常見種、偶見種和稀有種，其中有關(guān)稀有種、偶見種和常見種對物種多樣性格局相對貢獻的研究較多，主要集中于植物群落（劉旻霞等，2020）和浮游植物群落（Moura et al，2021；索雨澤等，2021），然而很少有人將此分析方法應(yīng)用于原生動物群落的相關(guān)研究。

雅魯藏布江位于青藏高原西南部，是我國水能資源最豐富的河流（彭定志等，2008）。雅魯藏布江流域由于高寒環(huán)境、地形復(fù)雜、人口稀疏、交通不便等因素，保持著相對穩(wěn)定的原始生態(tài)系統(tǒng)，因而備受國內(nèi)外研究生物起源、進化、區(qū)系和遷徙的學者的廣泛關(guān)注（Zhang et al，2018；安瑞志等，2020）。拉薩河是雅魯藏布江五大支流之一，在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、水資源供給和維持生物多樣性等方面起著重要的生態(tài)安全屏障作用。目前，有關(guān)拉薩河的水生生物學研究主要集中在浮游植物（君珊等，2019）和原生動物（巴桑等，2017；楊欣蘭等，2019）等方面，但針對拉薩河中下游原生動物的系統(tǒng)和持續(xù)研究仍較少。

為了解拉薩河中下游原生動物群落物種分布格局及其驅(qū)動因素，于2015年5月、8月和2016年11月對拉薩河中下游原生動物進行了定性和定量樣品采集，分析其物種組成、生物多樣性及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，確定該流域原生動物類群組成中稀有種、偶見種和常見種對物種多樣性的貢獻、生物多樣性格局及群落與理化因子相關(guān)性，以期為拉薩河中下游生物多樣性保護及可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 ? 研究方法

1.1 ? 區(qū)域概況

拉薩河位于青藏高原的中南部，是雅魯藏布江長度最長、面積最大的支流，發(fā)源于念青唐古拉山南麓（安寶晟等，2021）。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)情況，分為上游、中游、下游3段（何柳，2019）。自源頭至桑曲縣匯入口為上游段，位于自然區(qū)域，全長256 km，氣候常年寒冷干燥，空氣稀薄，人口稀少，多為牧民，生態(tài)環(huán)境較為原始（劉久潭等，2020）。從桑曲到直孔為中游段，全長138 km，為高原溫帶半干旱季風氣候，日照充足，晝夜溫差大，人類活動較少（陳歆等，2019）。直孔以下為下游段，全長157 km，地勢平緩，河谷寬廣，相比中上游，人類活動干擾較強，沿拉薩市流域城鎮(zhèn)數(shù)量變多，人口密集，且該流域為拉薩市區(qū)主要糧食產(chǎn)區(qū)（陳麗等，2019）。

1.2 ? 樣點設(shè)置

依據(jù)《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范》，在拉薩河中下游河段共計設(shè)置17個樣點（圖1），樣點基本信息見表1。分別于2015年5月、8月和2016年11月進行采樣，共采集樣本153份。

1.3 ? 水體理化因子測定

水體pH、水溫（WT）、總?cè)芙庑怨腆w（TDS）、鹽度（Salt）及電導(dǎo)率（EC）現(xiàn)場用PSCTestr35防水型多參數(shù)筆測試儀（EUTECH，美國）測定；溶解氧（DO）現(xiàn)場用HI9146便攜式溶解氧測定儀（HANNA，德國）測定；水流速度（WS）用FP111直讀式流速儀（HANNA，美國）測定；濁度（Tur）用HI98703高精度數(shù)據(jù)型濁度測定儀（HANNA，意大利）測定；總氮（TN）、總磷（TP）、重鉻酸鹽指數(shù)（CODCr）、氨氮（NH3-N）和硝態(tài)氮（NO3-N）送檢測公司測定，測定方法參照國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》和《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》（GB3838-2002）送檢測公司進行測定。

1.4 ? 樣品采集與處理

樣品采集標準及實驗室處理方法均參照《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛，1991）進行。定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)（孔徑64 μm）在水面下0.8～1.2 m處作“∞”字型撈取5～10 min，將濃縮樣品裝入標本瓶，在室內(nèi)利用Olympus CX23研究型光學顯微鏡，采用活體鏡檢和固定染色法鑒定物種（中國科學院青藏高原綜合科學考察隊，1981；沈韞芬，1999）。定量樣品在水面下0.8～1.2 m采集原水1 L，加10 mL（10%）魯哥氏液固定，實驗室靜置24 h沉淀濃縮至50 mL。移取0.1 mL濃縮液至0.1 mL計數(shù)框，在10×40倍顯微鏡下觀察，全片平行計數(shù)3次（計數(shù)差異不超過15%）。

1.5 ? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

參照Moura（2005）計算原生動物在群落中的出現(xiàn)頻率（FO），分為恒見種（FO≥70%）、常見種（30%≤FO<70%）、偶見種（10%≤FO<30%）和稀有種（FO<10%）。

利用Excel 2016軟件進行原始數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)統(tǒng)計處理；利用R語言軟件Vegan包計算Shannon-Wiener指數(shù)（H'）、Margalef指數(shù)（dM）、Richness指數(shù)（R）、Simpson指數(shù)（D）、單因素方差分析（one-way ANOVA）；Tidyverse、Vegan包進行Mantel檢驗分析；ggplot2、ggcor包進行繪圖；利用Origin pro 2019分析原生動物稀有種、偶見種和常見種對群落物種多樣性的相對貢獻；利用ArcGIS10.7軟件繪制研究區(qū)域地圖。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 水環(huán)境因子

拉薩河中下游春季、夏季、秋季的水環(huán)境因子如表2所示。

由表2可得，pH、總氮、電導(dǎo)率、總?cè)芙庑怨腆w和氨氮的值秋季>春季>夏季；水流速度、總磷的值夏季>春季>秋季；濁度、溶解氧的值夏季>秋季>春季；鹽度值春季>秋季>夏季；硝態(tài)氮值春季>夏季>秋季。

2.2 ? 原生動物群落物種組成

拉薩河中下游3個季節(jié)共鑒定出原生動物197種，其中，春、夏、秋分別鑒定出97、106、107種。各季節(jié)稀有種、偶見種、常見種數(shù)量及占比見表3。

2.3 ? 原生動物群落多樣性

春、夏、秋3個季節(jié)多樣性指數(shù)結(jié)果見表4。其中，Richness指數(shù)（R）和Margalef指數(shù)（dM）春季[≥]夏季>秋季，Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和Simpson指數(shù)（D）春秋季節(jié)>夏季。

拉薩河中下游各樣點不同季節(jié)多樣性指數(shù)如圖2所示，3個季節(jié)各樣點多樣性指數(shù)比較發(fā)現(xiàn)，整體上，中游段各樣點（L1、L5、L6）指數(shù)高于下游段各樣點（L14、L9、L12、L13）。

2.4 ? 出現(xiàn)頻率對物種多樣性的相對貢獻

原生動物稀有種、偶見種和常見種對物種多樣性的相對貢獻如圖3所示。從各樣點看，春季去除偶見種引起的Richness指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)減小效應(yīng)最強，其次為去除稀有種和常見種。夏季去除偶見種引起的Richness指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)減小效應(yīng)最強，其次為去除稀有種，去除常見種減小效應(yīng)最弱。秋季去除偶見種引起的Richness指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)減小效應(yīng)最強，其次為去除稀有種，而去除常見種引起減小效應(yīng)并不明顯。

比較拉薩河中下游不同季節(jié)原生動物去除稀有種、偶見種和常見種對物種多樣性的減小效應(yīng)，當去除偶見種時，各樣點物種多樣性減小效應(yīng)表現(xiàn)最強，表明在原生動物物種類群組成中偶見種是物種多樣性格局的重要貢獻者。

2.5 ? 原生動物群落相似性分析

基于Bray-Curtis距離的主坐標分析（Principal Coordinate Analysis，PCoA）和相似性分析（Analysis Of Similarities，ANOSIM）結(jié)果如圖4a和圖4b，拉薩河中下游原生動物群落在不同季節(jié)（R=0.18，P=0.001）和不同流域（R=0.42，P=0.001）均具有顯著性差異（P<0.05），且流域間差異（R=0.42）比季節(jié)間差異（R=0.18）更大。為探究拉薩河中下游原生動物群落時空格局的形成機制，對原生動物群落相似性與環(huán)境因子及地理距離的相關(guān)性進行分析，結(jié)果如圖4c和圖4d，拉薩河中下游原生動物群落相似性隨環(huán)境因子和地理距離的差異增大而具有顯著衰減趨勢（P<0.01），這表明拉薩河中下游原生動物群落差異性是由環(huán)境因子差異和地理距離差異共同作用的結(jié)果。

2.6 ? 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

利用Mantel檢驗分析拉薩河中下游原生動物群落結(jié)構(gòu)差異與環(huán)境因子差異之間的相關(guān)性，如圖5。在所測定的13個環(huán)境因子中，DO、EC、Salt、TDS、WT和TP是驅(qū)動拉薩河中下游原生動物群落組成變化的最顯著環(huán)境因子（P<0.01）。

3 ? 討論

3.1 ? 原生動物群落結(jié)構(gòu)特征

生物多樣性反映生物群落組成的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，是衡量水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境狀態(tài)的重要指標（Pool et al，2014；陳澤豪等，2021）。從空間尺度上，拉薩河中下游原生動物物種多樣性分析結(jié)果顯示，中游段多樣性指數(shù)高于下游段，表明中游原生動物群落組成較下游復(fù)雜，群落穩(wěn)定性較下游好，這與方艷紅等（2014）對大渡河河口春秋季原生動物的群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果基本一致。這可能是由于中游地區(qū)主要為農(nóng)牧區(qū)，生態(tài)環(huán)境較為原始，水環(huán)境受人為干擾影響較少，水質(zhì)較好；而下游地區(qū)主要為拉薩市城鎮(zhèn)區(qū)，人口密度大，受人類活動干擾較為嚴重，且河流易受工農(nóng)業(yè)廢水與生活污水等污染，對水生態(tài)系統(tǒng)造成一定影響，導(dǎo)致水質(zhì)較差，多樣性指數(shù)低。研究結(jié)果表明，原生動物物種多樣性在人類活動干擾下，表現(xiàn)出較強的空間異質(zhì)性。如魏洪祥等（2018）對臥龍湖浮游生物群落影響因子的研究發(fā)現(xiàn)，臥龍湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受不同程度人類開發(fā)活動和自然環(huán)境因素的影響，采樣面積逐年下降，生物種群急劇減少，致使不同區(qū)段采集鑒定的物種種類組成上呈現(xiàn)明顯的空間異質(zhì)性，物種多樣性指數(shù)上體現(xiàn)空間分布差異。

從時間尺度上，拉薩河中下游原生動物群落Richness指數(shù)、Margalef指數(shù)春季和夏季高于秋季，可能是由于春季（12.9℃）和夏季（12.2℃）的水溫較秋季（5.4℃）更適合浮游植物生長與繁殖，浮游植物在適宜的溫度范圍內(nèi)，生長速度加快，可為原生動物生命活動提供更充足的營養(yǎng)物質(zhì)、食物來源及棲息場所，從而使原生動物物種數(shù)目變多、種類變豐富、多樣性指數(shù)升高（金瓊貝等，1991；方艷紅等，2012）。這與代培等（2019）在探究太湖五里湖湖濱帶浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征中原生動物生物多樣性隨水溫的季節(jié)變化規(guī)律基本一致。原生動物作為水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的初級消費者，同時受初級生產(chǎn)者和次級消費者種內(nèi)種間競爭和捕食的影響導(dǎo)致其多樣性指數(shù)降低（Zhu et al，2012；龔森森等，2021）。原生動物群落Shannon-Wiener指數(shù)（H'）季節(jié)變化趨勢均為春季和秋季高于夏季，從水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈角度來看，可能是由于夏季水溫逐漸升高，促進以原生動物為食的其他大型浮游生物和魚類等生物的生長代謝，從而加快水體中營養(yǎng)物質(zhì)的消耗速度，加劇物種內(nèi)部競爭與捕食關(guān)系（陳旭淼和徐奎棟，2014）。這與安睿（2016）對三江平原典型濕地浮游生物群落特征研究結(jié)果類似。本研究結(jié)果表明，原生動物在應(yīng)對人類不同程度干擾與水環(huán)境變化等情況時，反應(yīng)靈敏迅速，其群落組成與物種多樣性能夠在一定程度上反映水環(huán)境適應(yīng)性變化與水環(huán)境質(zhì)量狀況。

3.2 ? 物種組成對物種多樣性的相對貢獻

物種多樣性格局的形成不僅依賴于群落的構(gòu)建過程，還依賴于群落中物種類群組成（Marquet et al，2004；王世雄等，2016）。群落中不同物種類群組成是決定物種多樣性格局的重要因素，研究不同物種類群組成對物種多樣性相對貢獻是探究物種多樣性格局形成過程的一個重要途徑（Lennon et al，2004）。本研究首次通過去除原生動物稀有種（或偶見種、常見種）形成一個“新”的群落，然后比較“新”群落物種多樣性與原群落物種多樣性間減小效應(yīng)來間接度量稀有種、偶見種和常見種對群落物種多樣性格局的相對貢獻。本研究中，當去除偶見種時，原生動物物種多樣性減小效應(yīng)最強，表明偶見種是原生動物物種多樣性格局的重要貢獻者。這與王世雄等（2018）運用此分析方法對黃土高原遼東櫟群落物種多樣性貢獻的多尺度分析結(jié)果存在一定的差異，這可能是由于2個研究研究定義稀有種、偶見種和常見種的標準不同，導(dǎo)致群落物種類群組成的比例差異，因此造成不同物種類群組成對物種多樣性格局的貢獻不一致。也有可能是因為不同季節(jié)物種類群組成在應(yīng)對環(huán)境差異變化時，具有不同的功能性狀，如擴散能力或者環(huán)境耐受力，它們對物種多樣性的主導(dǎo)作用受其自身比例及其他物種比例等因素的影響（彭少麟等，2003）。如稀有種本身對各種因素的干擾表現(xiàn)更為敏感，生存環(huán)境較為局限，因此在種間種內(nèi)競爭過程中比例逐漸減少，去除稀有種引起的整個群落物種多樣性的變化較小。

3.3 ? 環(huán)境因子對群落結(jié)構(gòu)的影響

原生動物群落結(jié)構(gòu)特征不僅與食物供給、競爭及捕食—被捕食的關(guān)系等生物因子影響有關(guān)，還與pH、水溫、溶解氧等非生物因子密切相關(guān)（龔森森等，2021）。使用Mantel檢驗方法來確定原生動物群落結(jié)構(gòu)差異與環(huán)境變量差異之間的潛在相關(guān)性，結(jié)果表明，拉薩河中下游流域原生動物群落結(jié)構(gòu)均與水溫、總?cè)芙庑怨腆w、鹽度、電導(dǎo)率、總磷、溶解氧呈顯著相關(guān)性。水溫是影響拉薩河中下游流域原生動物群落生長和數(shù)量變化的一個重要因素，水溫會影響水體的理化性質(zhì)（如DO、Salt、pH），直接或間接地影響原生動物的食物來源、生長代謝和其他生命活動（Wang et al，2019）。在溫度適宜的條件下，豐富的浮游植物為原生動物提供大量餌料與棲息場所，使原生動物多樣性大大提高。此外，溶解氧和總磷也是影響該流域原生動物群落結(jié)構(gòu)的重要因素，這與溶解氧和總磷均是生命體進行正常生命活動的必要物質(zhì)密不可分（魏洪祥等，2018）。浮游生物對溶解氧依賴程度隨溫度升高而增加，當水溫升高時，水中的溶解氧會直接限制生物的豐度，水中含氧量隨溫度而有晝夜和季節(jié)的變化，所以，不同原生動物對氧的需求也有一定的適應(yīng)范圍（沈韞芬，1990）。水體鹽度可改變原生動物的細胞滲透壓和水體各種離子，進而影響原生動物的生命活動。Davidson等（2010）對南海原生生物群落的組成和分布展開調(diào)查，發(fā)現(xiàn)原生動物群落與水溫、鹽度及電導(dǎo)率具有顯著相關(guān)性，與本研究調(diào)查結(jié)果一致?？傮w而言，非生物因子是決定某種原生動物能否生活在某一特定生境中的決定性條件，而生物因子則是確定某一種群相對豐度的首要條件。本研究與前人對原生動物的群落結(jié)構(gòu)特征研究結(jié)果類似，表明造成其群落物種豐度、組成、結(jié)構(gòu)等方面的差異是原生動物不同類群生活史特征與生境條件協(xié)同作用的結(jié)果（趙瑞等，2019）。

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（責任編輯 ? 鄭金秀）

Species Distribution and Factors Driving the Protozoan Community

in the Middle and Lower Lhasa River

DA Zhen， ZHANG Peng， AN Rui‐zhi， PAN Cheng‐mei， QIAO Nan‐qian， BA Sang

（ Laboratory of Wetland and Catchments Ecology in Tibetan Plateau， Faculty of Natural Sciences，

Tibet University， Lhasa ? 850000， P.R. China）

Abstract：Lhasa River is one of the five largest tributaries of the Yarlung Zangbo River and plays important roles as an ecological corridor， in regional climate regulation， as a water source and in maintaining biodiversity in Tibet. The current study explored species distribution patterns and factors influencing the protozoan community in the middle and lower reaches of Lhasa River， aiming to provide basic data for conserving biodiversity and water resources. In May （spring）， August （summer） of 2015 and November （autumn） of 2016， qualitative and quantitative protozoan samples were collected at 17 sampling sites in the middle and lower reaches of the Lhasa River. Species composition and distribution patterns of the protozoan community and their correlation with physicochemical factors of the river water were then analyzed. Results show that： （1） A total of 197 protozoan species were identified during the three seasons， including 80 rare species， 95 occasional species， 21 common species， and 1 constant species， which accounted for 40%， 48%， 11% and 0.5% of the total species， respectively. （2） Occasional species were important contributors to the species diversity of the protozoan community in Lhasa River. （3） The Richness and Margalef indices were higher in spring and summer than in autumn， while the Shannon-Wiener and Simpson indices were higher in spring and autumn than in summer. （4） The results of principal coordinate analysis and similarity analysis based on Bray-Curtis distance showed that the protozoan community structure in the middle and lower reaches of Lhasa River varied significantly with season and river segment， with larger variations between river segments than between seasons. （5） The Mantel test was used to analyze the correlations between protozoan community parameters and environmental factors. Water temperature （WT）， total dissolved solids （TDS）， salinity （Salt）， electrical conductivity （EC）， total phosphorus （TP） and dissolved oxygen （DO） were the primary environmental factors affecting protozoan community structure.

Key words： protozoan; species diversity; environmental factors; Lhasa River