鎳對蕹菜生長和營養(yǎng)成分的影響

黎 寧，王金生，王業(yè)耀，3，王學禮，秦旭芝

（1.北京師范大學水科學研究院，北京 100875；2.廣西壯族自治區(qū)環(huán)境監(jiān)測中心站，廣西 南寧 530028；3.中國環(huán)境監(jiān)測總站，北京 100012；4.廣西大學農學院，廣西 南寧 530004）

鎳對蕹菜生長和營養(yǎng)成分的影響

黎 寧1，2，王金生1，王業(yè)耀1，3，王學禮4，秦旭芝2

（1.北京師范大學水科學研究院，北京 100875；2.廣西壯族自治區(qū)環(huán)境監(jiān)測中心站，廣西 南寧 530028；3.中國環(huán)境監(jiān)測總站，北京 100012；4.廣西大學農學院，廣西 南寧 530004）

通過水培方式種植蕹菜，研究以尿素態(tài)氮作唯一氮源條件下，不同濃度鎳對蕹菜生長、脲酶活力和某些營養(yǎng)成分的影響。結果表明：適量鎳對蕹菜生長、脲酶活力和氨基酸合成有促進作用，但過量的鎳產生毒害作用。施鎳20 μg/L處理的蕹菜鮮重最高、比對照高12.1%，但鎳濃度高于320 μg/L時蕹菜鮮重下降，施鎳1 280 μg/L處理的蕹菜表現(xiàn)出受害癥狀；適量的鎳（20～80 μg/L）可顯著提高蕹菜葉片的脲酶活力，最高幅度達13.6%，脲酶含量也顯著提高，最大增幅19.0%，但過量鎳（大于640 μg/L）會抑制脲酶活力。研究足量鎳（60 μg/L）影響蕹菜脲酶的作用機理，結果顯示，鎳可能先是提高脲酶比活力，然后參與脲酶合成而提高脲酶含量，從而更進一步提高脲酶活力。葉片中總氨基酸含量在鎳0～40 μg/L范圍內隨鎳濃度提高而升高，最高升幅44.7%，鎳大于10 μg/L時效果極顯著，之后保持穩(wěn)定水平；葉片中可溶性糖含量在過高濃度鎳處理（大于640 μg/L）時顯著升高。

水培；蕹菜；施鎳處理；脲酶；氨基酸；可溶性糖

鎳在高濃度情況下會對生物產生毒害作用，通常被視為污染物，出于對環(huán)境保護的關注，近年來學者對鎳的研究多集中在其污染、毒害作用方面，對于鎳起到的積極作用研究相對較少。實際上，鎳是人體必需的微量元素，也是植物體內脲酶和微生物某些酶（如氫化酶、甲基輔酶和一氧化碳脫氫酶）的組分，參與生理生化過程，一些植物在缺鎳情況下難以完成生長周期，因此科學家們認為，鎳是高等植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一［1-3］。研究顯示，缺鎳情況下，水稻對尿素的利用率和脲酶活力低下，在以尿素態(tài)氮為氮源時出現(xiàn)缺素癥狀［4］。近年來，鎳促進植物生長的研究不時見于報道［5］，國外有學者認為目前鎳在高等植物中僅限于參與脲酶的作用，對諸如自身免疫力等其他方面的作用仍知之甚少，且對鎳和脲酶之間關系研究了解清楚的還僅限于大豆、馬鈴薯和擬南芥等少數(shù)植物，建議拓展到更多植物品種［6］。鑒于此，本試驗選取蕹菜的一個品種白籽白梗為材料，研究鎳對植物生長和脲酶的影響和作用機理。蕹菜（Ipomoea aquatica Forsk.）也稱空心菜、通心菜、蓊菜等，喜高溫多濕環(huán)境，在水源、陽光、肥料充足的土壤中生長茂盛，是我國各地尤其是南方農村普遍栽培的重要蔬菜，其栽培方式分旱栽和水植兩種，北方以旱栽為主，南方旱栽與水植并存。蕹菜品種有很多，本試驗選取的蕹菜品種白籽白梗經篩選試驗表現(xiàn)對鎳敏感。采用水培方法對蕹菜進行培育，觀測鎳對蕹菜植株生長的影響，分析脲酶活力以及可溶性糖、總氨基酸含量等指標，研究結果將進一步豐富鎳元素影響植物生理生化過程的科學數(shù)據，也為合理施用微肥、提高蔬菜產量和品質、保護農業(yè)環(huán)境提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蕹菜品種為白籽白梗，是經過篩選的對鎳敏感品種，經檢測，種子含鎳量小于1 mg/kg。試驗用鎳源為NiSO4（AR），水培用去離子水的電導率低于0.5 μS/cm，配制水培營養(yǎng)液的化學試劑均為分析純。

1.2 試驗方法

試驗在廣西大學農學院玻璃網室布置水培試驗。3月22日發(fā)芽，3月31日移栽，4月13日換營養(yǎng)液時進行鎳處理，4月18日測定各項目。水培營養(yǎng)液配方參照華南農業(yè)大學的蕹菜專用配方［7］，以尿素作唯一氮源，設含鎳量分別為0（CK）、5、10、20、40、80、160、320、640、1 280 μg/L等10個處理，每個處理3次重復，共30盆（盆的規(guī)格為內徑20 cm、深15 cm的橢圓收窄的塑料花盆，營養(yǎng)液裝進聚乙烯塑料袋后放置在花盆中），每盆3.5 L營養(yǎng)液。

在單獨準備的石英砂盤中常溫下育苗至2～3葉時，取均勻健壯的蕹菜苗，根部裹著海綿后固定在有很多開孔（1 cm直徑）的泡沫板上，每孔1株，一共23株，放置在已經灌滿營養(yǎng)液的塑料盆中，蕹菜苗的根伸入營養(yǎng)液中，泡沫板用重物壓著防止大風刮倒，置于露天玻璃棚屋中。每周更換營養(yǎng)液，移栽后7 d內營養(yǎng)液濃度取蕹菜專用配方的1/4濃度值，第8～14 d則取1/2濃度值，之后營養(yǎng)液濃度維持不變直至收獲。移栽后第14 d更換營養(yǎng)液時進行施鎳處理，施鎳處理5 d后采集倒第4、5片成熟葉進行分析，測定脲酶活力、脲酶含量、脲酶比活力、總氨基酸和可溶性糖含量等，同時觀察施鎳后蕹菜的生長變化，包括植株葉色、長勢等，移栽后第35 d采收，測定每盆蕹菜的地上、地下部的鮮重和干重、根冠比等指標。

同時設計另外一個水培試驗，研究鎳對蕹菜脲酶的作用機理。設計5組成對處理，每天布置一組處理，每組處理2盆，其中一盆不施鎳（CK），另一盆施鎳濃度60 μg/L。具體操作為：將蕹菜種子分成5組，每組60顆，自3月22日起，每天發(fā)芽一組，發(fā)芽后第5 d選擇2葉苗移栽至帶孔泡沫板上固定，置于兩個容積1 L的塑料盆中水培種植，每盆16株，置于25℃帶人工光照恒溫恒濕條件下培養(yǎng)，每天更換營養(yǎng)液，培養(yǎng)6 d后進行施鎳處理，第11 d后得到已經施鎳處理1、2、3、4、5 d的蕹菜以及未施鎳的5個對照，4月13日同一時間采集這10盆蕹菜葉片分別分析脲酶活力、脲酶含量、脲酶比活力等指標。

1.3 測定項目及方法

脲酶活力采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法［8-9］測定，以30℃下每克鮮葉每小時催化尿素產生的氨氣（μmol）表示酶活力，單位為μmol/g·h。脲酶含量以每克蕹菜鮮葉中含脲酶這種蛋白質的量表示，采用考馬斯亮藍法［10］測定鮮葉脲酶提取液中的蛋白質含量作為脲酶含量指標，單位為mg/g。脲酶比活力即單位酶量的催化能力，以30℃下每毫克脲酶每小時產生的氨氣（μmol）表示，單位為 μmol/mg·h。可溶性糖含量采用蒽酮比色法［12］測定，單位為%?？偘被岷坎捎密崛@色法［13］測定，單位為g/100g。

2 結果與分析

表1 不同濃度鎳處理對蕹菜生長的影響

2.1 不同濃度鎳處理對蕹菜生長的影響

水培蕹菜施鎳試驗結果（表1）顯示，以尿素為氮源時，不同濃度鎳處理的蕹菜總鮮重、地上部和地下部鮮重差異達到顯著水平，低濃度鎳處理對蕹菜的生長有促進作用，20 μg/L鎳處理的蕹菜地上部鮮重最高、比對照高12.1%，其次是10 μg/L鎳處理、比對照高10.7%，但5 μg/L鎳處理對蕹菜的生長無明顯影響。當鎳處理濃度高于320 μg/L時，蕹菜鮮重開始下降，說明此濃度下蕹菜生長發(fā)育受到抑制，表現(xiàn)為生物量下降；鎳處理濃度為640 μg/L時，蕹菜鮮重與最適濃度處理（10～20 μg/L）的植株鮮重相比差異顯著；當鎳處理濃度為1 280 μg/L時，植株鮮重顯著低于對照。不同濃度鎳處理蕹菜地上部干重的變化趨勢與鮮重基本一致，根鮮重和鮮重根冠比也有類似規(guī)律、但不明顯，根干重的規(guī)律性也不明顯，干重根冠比則表現(xiàn)為對照最高。從以上幾個指標的測定結果看，蕹菜地上部鮮重與鎳濃度關系密切，說明施鎳主要影響了蕹菜地上部的生長。觀察還發(fā)現(xiàn)，鎳1 280 μg/L處理蕹菜1周后出現(xiàn)明顯受害癥狀，表現(xiàn)為葉片脈間失綠黃化、側根粗大。

2.2 不同濃度鎳處理對蕹菜葉片脲酶活力的影響

采集倒第4、第5片成熟葉片，測定脲酶活力和脲酶含量，并計算脲酶比活力。結果（圖1）顯示，經鎳處理后蕹菜脲酶活力發(fā)生明顯變化，其中20、40、80 μg/L鎳處理極顯著提高了脲酶活力。從變化趨勢看，在鎳處理濃度0～80 μg/L范圍內，脲酶活力隨鎳濃度的提高而提高，從2.95 μmol/g·h增加到3.35 μmol/g·h，增幅13.6%，但在低濃度（≤10 μg/L）時增幅不明顯，過量的鎳（＞80 μg/L）處理使脲酶活力下降至低于或接近對照水平。圖2表明，蕹菜葉片中脲酶含量在低濃度鎳范圍內（≤80 μg/L）隨鎳濃度提高而逐步升高，從1.68 mg/g增加到2.00 mg/g，最大增幅19.0%，極顯著高于對照和低濃度鎳處理，在鎳處理濃度大于80 μg/L時，脲酶含量開始下降，但仍一直高于對照水平。對脲酶比活力而言，只有20 μg/L和40 μg/L兩個鎳處理的脲酶比活力高于對照，

圖1 蕹菜葉片脲酶活力隨鎳處理濃度的變化

圖2 蕹菜葉片脲酶含量隨鎳處理濃度的變化

其中20 μg/L鎳處理的脲酶比活力最高為1.83 μmol/mg·h，比對照（1.75 μmol/mg·h）增加4.6%，且在鎳處理濃度大于20 μg/L時比活力呈下降趨勢，當鎳處理濃度≥160 μg/L時，脲酶比活力極顯著低于對照（圖3）。

圖3 蕹菜葉片脲酶比活力隨鎳處理濃度的變化

從脲酶3個指標的最大增幅看，鎳處理對蕹菜脲酶含量的提高作用最明顯，其次是脲酶活力，而對脲酶比活力的提升效果最弱。綜合分析3個指標和蕹菜生長情況與鎳濃度的關系可以發(fā)現(xiàn)，當鎳濃度為5 μg/L時，脲酶活力、含量和比活力變化不明顯，此時蕹菜生長量也無變化（表1）；當鎳濃度提高到10 μg/L時，脲酶含量首先提高，脲酶活力暫無變化，脲酶比活力表現(xiàn)為下降，蕹菜鮮重有所增加；隨著鎳濃度增加到20 μg/L，脲酶活力增幅較大，且高于脲酶含量增幅，導致脲酶比活力此時有一個最大增幅，可能此時脲酶被激活，此時蕹菜鮮重最高；隨著鎳處理濃度繼續(xù)提高至80 μg/L，脲酶活力提高趨緩，但脲酶含量提高更快，比活力表現(xiàn)出逐步下降，直到鎳濃度160 μg/L時3個脲酶指標都下降，說明80 μg/L是脲酶變化的拐點，鎳濃度高于此值時蕹菜脲酶活力開始受到抑制。

根據鎳濃度大于80 μg/L后脲酶活力可能受抑制的試驗結果，采用稍低濃度（60 μg/ L）鎳處理水培蕹菜，研究脲酶活力在施鎳后隨時間的變化。結果（圖4～圖6）顯示，經鎳處理后，葉片脲酶活力隨時間的延長而升高，從第1 d的2.89 μmol/g·h升高到第5 d的4.01 μmol/g·h，增幅38.8%；相比較而言，脲酶含量到第3 d才有所提高，第5 d升高至2.23 mg/g，增幅16.1%；脲酶比活力在鎳處理后2 d有所上升，從1.51 μmol/mg·h提高至1.74 μmol/mg·h，增幅15.2%，隨后升幅趨緩，到第5天提高至1.80 μmol/mg·h，增幅20%；不施鎳對照處理的3個脲酶指標在生長過程中無太大變化。這說明適量鎳處理既能提高脲酶活力，又能提高脲酶含量，在2 d內主要提高脲酶活力，此時脲酶含量暫未增加，從而表現(xiàn)為脲酶比活力提高，且脲酶比活力在提高后就基本保持穩(wěn)定；隨時間推移，脲酶含量逐步增加。據此，本研究推測鎳的作用機理如下：適量鎳在短期內（2 d）發(fā)揮了對脲酶的激活作用，提高了脲酶比活力并保持在一個穩(wěn)定水平，隨著試驗時間延長，在比活力不再提高的情況下，鎳通過參與脲酶合成，使脲酶含量繼續(xù)提高，故施鎳5 d后脲酶活力提高值是脲酶比活力和脲酶含量兩方面提升的結果。

圖4 鎳處理蕹菜葉片脲酶活力隨時間變化

圖5 鎳處理蕹菜葉片的脲酶含量隨時間變化

圖6 鎳處理蕹菜葉片脲酶比活力隨時間變化

2.3 不同濃度鎳處理對蕹菜葉片氨基酸和可溶性糖含量的影響

通過分析氨基酸和可溶性糖含量，可了解鎳對蕹菜碳氮代謝的影響情況。從圖7、圖8可以看出，蕹菜葉片中氨基酸含量在鎳濃度≤40 μg/L時隨鎳濃度提高而快速提高，從每100 g含0.73 g升高至1.06 g，增幅高達44.7%。當鎳濃度大于40 μg/L時，每100 g蕹菜葉片氨基酸含量維持在1.0 g左右。當鎳濃度≤320 μg/L時，可溶性糖含量一直維持在0.32%左右，直至鎳處理濃度為640 μg/L時可溶性糖含量才急速升高。據分析，這兩個營養(yǎng)成分的變化趨勢與其在植物代謝過程中所起的作用有關，適量濃度的鎳處理提高了蕹菜脲酶活力和含量，脲酶轉化尿素產生銨，參與植物對氮的同化過程，提高了植物對尿素的利用速度，體現(xiàn)為葉片中的氨基酸含量提高，說明鎳通過提高脲酶轉化尿素效率而參與到氮代謝過程中，這與劉國棟［14］的結果一致。

圖7 蕹菜葉片氨基酸含量隨鎳處理濃度的變化

圖8 蕹菜葉片可溶性糖含量隨鎳處理濃度的變化

3 結論與討論

3.1 鎳促進蕹菜生長的最佳濃度

鎳是植物和許多微生物的必需元素，缺鎳會影響植物生長［15］，低濃度的鎳能促進植物生長［5］，過量的鎳對植物生長有毒害作用，影響?zhàn)B分吸收、營養(yǎng)平衡、葉綠素合成等，甚至土壤微小動物也會受到影響。學者們從不同角度研究了鎳的作用，如低劑量鎳能促進植物根生長，高濃度鎳抑制并傷害蚯蚓［16］；少量鎳能促進小麥生長，但超出臨界值則長勢下降［17］；低濃度鎳促進植物細胞分裂，而濃度過高對細胞有毒害［18］，過量的鎳使大豆葉片葉綠素含量降低［19］。本試驗結果表明，在水培條件下，以尿素為氮源時，20 μg/L鎳處理可滿足蕹菜白子白梗品種的生長需要，地上部鮮重最高；當鎳處理濃度高于320 μg/L時，蕹菜生長發(fā)育受到抑制，表現(xiàn)為蕹菜鮮重下降，鎳處理濃度再繼續(xù)提高則使蕹菜出現(xiàn)受害癥狀，這與劉高瓊［20］、黃錦孫［21］、武振中［22］和王兵［20-23］的研究結果相似。劉高瓊試驗結果顯示，在以尿素為氮源的水培條件下，鎳促進蕹菜生長的最佳濃度為上海矮抗青500 μg/L、南農矮腳黃1 000 μg/L［20］。這與本研究得到的促進蕹菜生長的最佳鎳濃度20 μg/L相比差別很大，這說明蕹菜不同品種間對鎳的需求有所不同，對白子白梗蕹菜品種而言，鎳最佳刺激濃度為20 μg/L，該濃度即可滿足蕹菜的生長需要，蕹菜鮮重可提高12.1%，脲酶比活力最高，脲酶活力增速最大。因此，實際農業(yè)生產中若需施用鎳肥，必須考慮作物品種的需鎳特性。

3.2 鎳影響蕹菜脲酶活力的內在機理

Loe等［6］認為脲酶是高等植物中唯一把鎳作為組成分的酶，即尚未發(fā)現(xiàn)鎳是高等植物中其他酶的組分，但在微生物體內卻是很多酶的組成分。對于高等植物，目前比較明確的是鎳作為脲酶的組分參與到植物生理生化過程，其主要作用是激活脲酶而使尿素態(tài)氮水解變成銨態(tài)氮，進而參與到氨基酸、蛋白質和其他含氮化合物的合成，但也有研究顯示，適量鎳可增強蘋果葉片谷氨酰胺合成酶（GS）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，延緩葉片衰老［24］，也有報道認為鎳能體外激活乙二醛酶［25］。適量鎳可以提高脲酶活性的相關報道多見于需鎳較多的豆科作物、禾本科的水稻等［4，21，26-27］，鎳影響根際土壤中脲酶的報道也有不少［28-29］。然而，鎳到底是通過提高脲酶含量還是脲酶比活力來提高脲酶活力，其機理如何，很少有詳細分析。島田典司等［27］研究了水稻葉片脲酶總活力隨處理時間的變化趨勢，發(fā)現(xiàn)脲酶總活力在48 h內迅速上升，1周后趨勢減緩，但到底是脲酶含量還是比活力所導致的變化，未見明確解釋。

本研究設計了兩個試驗，一個是不同濃度鎳處理對脲酶的作用，另一個是在足夠鎳量處理下，脲酶活力隨時間的變化。前者結果顯示，在鎳濃度≤5 μg/L時，3個脲酶活力指標還沒有變化；當鎳濃度為10 μg/L時，脲酶活力沒有變化，但脲酶含量有所增加，相應的比活力下降；當鎳濃度提高到20 μg/L時，3個指標值均有提高，其中脲酶活力有較大變化，比活力有所提高，脲酶含量有一定增加；隨著鎳處理濃度的繼續(xù)提升，脲酶含量繼續(xù)提高，但脲酶活力增幅不大，相應的比活力開始下降。說明外源鎳太少對脲酶無影響，需要達到一定的量才起作用，對蕹菜來說存在一個最低激活濃度值，約為10 μg/L。從脲酶活力隨時間的變化結果看，鎳處理在2 d內主要作用是提高脲酶比活力，之后基本保持穩(wěn)定，此時鎳起到激活脲酶的作用，4～5d后，脲酶含量才大幅提高，此時鎳的作用應該是參與并加快了脲酶合成。綜上分析，本研究推測鎳對脲酶的作用機理如下：適量鎳進入植物體內后首先激發(fā)脲酶活力，體現(xiàn)在提高脲酶比活力，但并不隨鎳濃度的繼續(xù)提高而提高，而是保持一個穩(wěn)態(tài)；之后鎳作為脲酶的組分參與脲酶的合成，使脲酶含量繼續(xù)升高，使脲酶總活力進一步提升。因植物生理生化活動是個復雜過程，本研究推測的鎳作用機理還需更多實驗來加以證實。

3.3 鎳對相關營養(yǎng)成分的影響

植物對氮的吸收形式要經過銨態(tài)氮形態(tài)，鎳激活脲酶而使尿素水解變成NH4+，再與植物體內的有機物結合成氨基酸、蛋白質和其他含氮化合物?？扇苄蕴鞘枪夂贤锱c能量的運輸和貯藏形式，為植物的生長發(fā)育提供能量和代謝中間產物。有研究表明，鎳過量會影響植物對其他元素（如鐵元素）的吸收，影響葉綠素合成［30］或抑制蛋白質合成［31］。在尿素作為唯一氮源的情況下，外源鎳激活了植物體內脲酶活力，并提高了脲酶含量，使尿素的水解利用速度加快，這較好地解釋了本研究觀察到的葉片總氨基酸隨鎳處理濃度提高而迅速提高的現(xiàn)象，至于可溶性糖含量在合適鎳處理濃度范圍基本保持穩(wěn)定，應該是植物生長發(fā)育需要碳水化合物而使可溶性糖被迅速利用而不會積累。

高濃度鎳處理時蕹菜葉片中可溶性糖含量升高的原因較為復雜，可能是由于高濃度鎳對植物生長造成損害，使植物無法利用光合作用的產物，造成蕹菜葉片中可溶性糖累積，也可能是重金屬脅迫造成植物體內可溶性糖含量提高［32-35］。從本試驗結果看，當鎳處理濃度在640～1 280 μg/L時，蕹菜生長量低于對照，脲酶活力和比活力均比對照要低，說明植株生長和脲酶活性受到抑制，且鎳濃度為1 280 μg/L時，可溶性糖含量從0.3%提高到0.5%，增幅極顯著，說明第一種可能性更大。

［1］Patrick H B，Ross M W，Earle E C. Nickel：a micronutrient essential for higher plants［J］. Plant Physiology，1987，85（3）：801-803.

［2］Patrick H B，Ross M W，James T M. Effect of nickel deficiency on soluble anion，amino acid，and nitrogen level in barley［J］. Plant and Soil，1990，125（1）：19-27.

［3］張西科，張福鎖，李春儉. 植物生長必需的微量營養(yǎng)元素—— 鎳［J］. 土壤，1996（4）：167-179.

［4］朱祝軍，Gere. 水稻缺鎳癥狀和生理研究［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，1997，9（3）：224-228.

［5］Fernando G de M，Joana D B，Elcio F S，et al. Nickel availability in soil as influenced by liming and its role in soybean nitrogen metabolism［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7（1358）：1-12.

［6］Joe C P，Paulo M，Tiago T. Opinion - nickel and urease in plants：still many knowledge gaps［J］. Plant Science，2013，2（199-200）：79-90.

［7］連兆煌. 無土栽培原理與技術［M］. 北京：中國農業(yè)出版社，1994：187-190.

［8］哈茲耶夫. 土壤酶活性［M］. 鄭洪元，周禮愷，張德生譯.北京：科學出版社，1980：111-113.

［9］禮愷. 土壤酶學［M］. 北京：科學出版社，1987：275-276.

［10］張龍翔，張庭芳，李令媛. 生化實驗方法和技術［M］. 北京：人民教育出版社，1981：66-68.

［11］曹志華，羅靜波. 魚類脲酶比活力研究［J］. 湖北農學院學報，2001，21（1）：39-42.

［12］林炎坤. 常用的幾種蒽酮比色定糖法的比較與改進［J］. 植物生理學通訊，1989（4）：53-55.

［13］李合生. 植物生理生化實驗原理和技術［M］.北京：高等教育出版社，2000：192-194.

［14］劉國棟. 植物營養(yǎng)元素—— Ni［J］. 動植營養(yǎng)與肥料學報，2001，7（1）：103-108.

［15］Mustapha A，La?titia J，Philippe L，et al. A physiological and molecular study of the effects of nickel deficiency and phenylphosphorodiamidate（PPD） application on urea metabolism in oilseed rape（Brassica napus L.）［J］. Plant and Soil，2013，362（1）：79-92.

［16］張露，段碧華，苑亞會，等. 北京褐潮土中鎳對植物根伸長和蚯蚓生殖的毒性效應研究［J］.北京農學院學報，2015，30（2）：35-39.

［17］白英，劉錚，劉占剛，等. 外源Ni在干旱區(qū)綠洲土壤—小麥系統(tǒng)中的遷移及其生物有效性［J］.環(huán)境科學學報，2014，34（7）：1801-1807.

［18］郭愛華，辛高偉，任靜宇. 重金屬鉛、鎳對苦菜根尖細胞分裂的影響［J］. 天津農業(yè)科學，2015，21（12）：21-23.

［19］Geetika S，Mudaser A M，Elsayed F Abd-Allah，et al. Jasmonic acid modulates the physiobiochemical attributes，antioxidant enzyme activity，and gene expression in Glycine max under nickel toxicity［J］. Frontiers in Plant Science，2016，7（347）：1-12.

［20］劉高瓊，芮三亞，陶功俊，等. 鎳對水培葉菜尿素同化的效應［J］. 植物生理學通訊，1992，28（4）：252-354.

［21］黃錦孫，韋東普，郭雪雁，等. 田間土壤外源銅鎳在小麥中的累積及其毒害研究［J］. 環(huán)境科學，2012，33（4）：1369-1375.

［22］武振中，楊啟良，賈維兵，等. 不同濃度鎳脅迫對小桐子光合特性、形態(tài)特征和水分利用的影響［J］. 生態(tài)與農村環(huán)境學報，2015，31（5）：767-773.

［23］王兵，馬芳. 鎳脅迫對十字花科5種植物生長及生理特性的影響［J］. 農業(yè)科技通訊，2014（12）：87-88.

［24］孫鳳金，鄭孝勝，姜遠茂，等. 不同供鎳水平對蘋果植株15N-尿素吸收分配的初步研究［J］.園藝學報，2016，43（6）：1141-1147.

［25］Ananda M，Ajit G，Tripathi A K，et al. A unique Ni2+-dependent and methylglyoxal-inducible rice glyoxalaseI possesses a single active site and functions in abiotic stress response［J］. Plant Journal for Cell & Molecular Biology，2014，78（6）：951-63.

［26］島田典司，安藤孝之. 鎳對黃瓜、大麥生育及尿素同化的影響［J］. 日本土壤肥料科學雜志，1980，51（6）：493-496.

［27］島田典司，松尾明彥. 鎳對尿素同化的影響［J］. 日本土壤肥料科學雜志，1986，57（3）：257-263.

［28］姜凡琦，楊靖民，劉金華. 施鎳對玉米苗期氮、磷吸收的影響［J］. 吉林農業(yè)大學學報，2013，35（5）：568-572.

［29］羅虹，劉鵬，宋小敏. 重金屬鎘、銅、鎳復合污染對土壤酶活性的影響［J］. 水土保持學報，2006，20（2）：94-96.

［30］張忠慶，李韶山，劉金華，等. 外源NO供體硝普鈉和鎳對玉米生長及抗氧化酶活性的影響［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2015，43（8）：79-85.

［31］王敬華，張立芳，施國新，等. 鎳添加對水鱉（Hydrocharis dubia）葉片鎳和營養(yǎng)元素含量以及氧化脅迫和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 湖泊科學，2016，28（3）：599-608.

［32］冷天利，蔣小軍，楊遠祥，等. 鋅鉻復合污染對水稻根系可溶性糖代謝的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學報，2007，16（4）：1088-1091.

［33］張志雯，秦素平，陳于和，等. 硅對鉻、銅脅迫下小麥幼苗生理生化指標的影響［J］. 華北農學報，2014（S1）：229-233.

［34］孟衡玲，張薇，盧丙越，等. 銅脅迫對金銀花幼苗生理指標的影響［J］. 北方園藝，2015（5）：167-169.

［35］趙宇飛，沙文沛，任詩語，等. 鉛脅迫對小葉黃楊幼苗生理生化指標的影響［J］. 貴州農業(yè)科學，2014（9）：68-71.

（責任編輯 張輝玲）

Effects of nickel on growth and nutritional ingredients of water spinach （Ipomoea aquatica Forsk.）

LI Ning1，2，WANG Jin-sheng1，WANG Ye-yao1，3，WANG Xue-li4，QIN Xu-zhi2
（1. College of Water Sciences，Beijing Normal University，Beijing 100875，China；2. Guangxi Zhuang Autonomous Region Environmental Monitoring Centre，Nanning 530028，China；3. China Nationnal Environmental Monitoring Centre，Beijing 100012，China；4. College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530004，China）

The paper investigated the effects of various concentrations of nickel on growth，urease activity and some nutritional ingredients of hydroponic water spinach by supplying urea nitrogen as the only nitrogen source. The results indicated that appropriate quantity of nickel could enhance the growth，urease activity and amino acids synthesis of water spinach，while excessive nickel was toxic to water spinach. The treatment of 20 μg/L nickel resulted in the highest fresh weight of water spinach，12.1% higher than that in control，while significant reduction of water spinach fresh weight was detected with nickel supply higher than 320 μg/L，and significant plant damage symptoms were observed with 1 280 μg/L nickel treatment. This results also showed that appropriate concentrations of nickel （20-80 μg/L） could significantly increase the urease activity up to 13.6%，while the urease content also raised up to 19.0%，but excessive nickel supply （more than 640 μg/L） inhibited the urease activity. Physiological analysis demonstrated that adequate nickel concentration （60 μg/L） firstly enhanced the specific activity of urease，then participated in the urease synthesis to improve the urease yield，and ultimately improved the overall ureaseactivity. This results also identified that the total amino acids content increased simultaneously as the concentrations of nickel raised within the range of 0-40 μg/L with a highest increase of 44.7%，this effect became significant and stable with nickel over 10 μg/L；the content of soluble carbohydrates in leaves significantly increased with treatments of over-concentrated nickel （more than 640 μg/L）.

hydroponic；water spinach；nickel treatment；urease；amino acid；soluble carbohydrates

S636.9

A

1004-874X（2017）03-0052-09

2016-11-28

廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目（桂科合14125008-2-30）；廣西農業(yè)重點科技計劃項目（201519）；環(huán)境保護部公益項目 （201309032）；廣西土壤環(huán)境污染與生態(tài)修復人才小高地項目；廣西西江流域生態(tài)環(huán)境與一體化發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心項目

黎寧（1972-），男，壯族，博士，教授級高級工程師，E-mail：348427557@qq.com

黎寧，王金生，王業(yè)耀，等.鎳對蕹菜生長和營養(yǎng)成分的影響［J］.廣東農業(yè)科學，2017，44（3）：52-60.