金銀花新品種華金2號的光合特性研究

蘇征+王玲娜+張永清

摘要：為了解金銀花新品種華金2號的光合特性，以傳統(tǒng)農(nóng)家品種雞爪花為對照，采用LI-6400XT便攜式光合儀，測定二者的光合參數(shù)。結(jié)果表明：華金2號金銀花凈光合速率日變化呈雙峰曲線，經(jīng)相關性分析，凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Cond）和光合有效輻射（PAR）極顯著正相關，與空氣溫度（Ta）和蒸騰速率（Tr）顯著正相關，與胞間CO2濃度（Ci）顯著負相關，和相對濕度（RH）相關性不顯著。華金2號最大凈光合速率（Amax）和光飽和點（LSP）均值分別為13.91 μmol·m-2·s-1和1 426.67 μmol·m-2·s-1，高于雞爪花（13.06 μmol·m-2·s-1， 1 065.33 μmol·m-2·s-1），而光補償點（LCP）均值為40 μmol·m-2·s-1，低于雞爪花（56 μmol·m-2·s-1）。華金2號較傳統(tǒng)農(nóng)家品種雞爪花的光適應范圍更廣，耐陰性更強，光合速率更高，而較高的光合速率又是植株高產(chǎn)的前提，本試驗初步的光合特性研究，可為華金2號新品種的推廣和栽培提供參考。

關鍵詞：華金2號；新品種；金銀花；光合特性

中圖分類號：S567.7+9文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）05-0063-05

Study on Photosynthetic Characteristics of New

Variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2

Su Zheng，Wang Lingna，Zhang Yongqing

（Shandong University of Traditional Chinese Medicine， Jinan 250355，China）

AbstractIn order to study on the photosynthesis characteristics of new variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2，using the traditional variety as a reference，their photosynthetic parameters were dertermined by LI-6400XI portable photosynthesis system. The results showed that Huajin 2 had double peaks. The Pn of the Huajin 2 were very significantly positively correlated with Cond and PAR， significantly positively correlated with Ta and Tr， significantly negatively corrected with Ci， and not significantly correlated with RH. The maximum net photosynthetic rate and the light saturation point （LSP） of Huajin 2 were 13.91、1 426.67 μmol·m-2·s-1 respectively， which were higher than those of traditional variety （13.06，1 065.33 μmol·m-2·s-1）. While the light compensation （LCP） of Huajin 2 （40 μmol·m-2·s-1） was significantly lower than that of traditonal variety （56 μmol·m-2·s-1）. In conclusion， Huajin 2 had wider range of photosynthetic adaptation， stronger shade tolerance and higher photosynthetic rate，which was the premise of high yield of plants. In this paper， the preliminary study on photosynthetic characteristics provided a basis for the promotion and cultivation of new variety of Lonicerae japonicae Flos.Huajin 2.

Key wordsHuajin 2； New variety；Lonicerae japonicae Flos.；Photosynthetic characteristics

金銀花為忍冬科植物忍冬（Lonicera japonica Thunb.）的干燥花蕾或帶初開的花[1]，具有清熱解毒、疏散風熱等功效[1]，屬于大宗中藥材，年需求量在2 000×104 kg以上[2]。金銀花經(jīng)長期的自然選擇和變異，形成了許多地方品種，同時，長期的無性繁殖使品種產(chǎn)生了退化[3]，產(chǎn)量和質(zhì)量均呈下降趨勢，基于以上，選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種成為重中之重。雞爪花作為廣泛種植的金銀花農(nóng)家品種之一，很多栽培品系都是在該品系中選育而出。華金2號是經(jīng)過優(yōu)質(zhì)種質(zhì)遴選和長期定向培育形成的高產(chǎn)金銀花新品種，與普通金銀花品種相比增產(chǎn)達54.8%，年產(chǎn)花多茬，且每茬花的產(chǎn)量均高于普通品種。光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎，葉片具有較高的光合速率則是作物高產(chǎn)的前提[4]，由此推斷該品種金銀花葉片具有較高的光合利用率。但目前關于華金2號金銀花新品種光合特性與產(chǎn)量的相關性研究尚為空白，本試驗以華金2號新品種金銀花光合特性參數(shù)為研究重點，進一步明確新品種金銀花的產(chǎn)量優(yōu)勢及其原因，為其栽培和推廣應用提供參考。

1材料與方法

1.1材料

試驗于2016年7月22—23日在山東中醫(yī)藥大學藥用植物園進行。選取生長一致、健壯的1年生華金2號金銀花和雞爪花為材料。其中，華金2號為山東中醫(yī)藥大學藥學院培育的新品種，雞爪花是山東省大量栽培的傳統(tǒng)農(nóng)家品種。

1.2方法

1.2.1光合參數(shù)日變化的測定采用便攜式光合儀（LI-6400XT，美國），每2 h測定一次，每次測定3株，每株選擇中部3片葉進行測定，結(jié)果以其平均值表示。測量指標包括：凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Cond）、光合有效輻射（PAR）、空氣相對濕度（RH）、大氣溫度（Ta）等。并計算植物水分利用率（WUE=Pn/Tr）。

1.2.2光響應曲線的測定在晴朗無風天氣條件下，采用LED光源進行測定，所有測定時的氣體流量均為500 μmol·s-1，隨機選擇3株健壯植株，每株中部3片成熟葉，于9∶00—11∶00，設置光強為2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、400、300、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1 15個梯度，測定不同光強下的凈光合速率，繪制光響應曲線，根據(jù)光響應曲線Farquhar模型，計算出光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大凈光合速率（Amax）、表觀量子效率（AQY）等[10]。

2結(jié)果與分析

2.1兩個金銀花品種凈光合速率的日變化特征

華金2號與雞爪花凈光合速率的日變化均呈雙峰型曲線（圖1）變化特征。在7∶00—9∶00時，葉片的光合速率迅速上升，在9∶00時，華金2號凈光合速率出現(xiàn)最大值（13.91 μmol·m-2·s-1），雞爪花則在11∶00時出現(xiàn)最高峰（13.06 μmol·m-2·s-1）；在13∶00時，兩品種都出現(xiàn)凈光合速率下降現(xiàn)象，接近谷底，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象；之后光合速率再次上升，15∶00時達到第二個高峰，在17∶00時，兩品種的光合速率又顯著下降。

2.2兩個品種金銀花蒸騰速率日變化

華金2號和雞爪花的蒸騰速率（Tr）日變化特征表現(xiàn)為先升后降的“單峰”曲線（圖2）。7∶00—11∶00兩個品種葉片的蒸騰速率迅速上升，之后上升緩慢；在13∶00時，兩品種均出現(xiàn)最高峰（分別為9.96、10.93 mmol·m-2·s-1）；之后呈下降趨勢，在15∶00—17∶00迅速下降。在整個過程當中，華金2號的蒸騰速率基本低于雞爪花。

2.3兩個品種金銀花胞間CO2濃度日變化

華金2號和雞爪花的胞間CO2濃度（Ci）日變化（圖3）與光合有效輻射（PAR）的變化趨勢（圖4）大致相反，均呈現(xiàn)隨PAR的增大而逐漸減小的趨勢。7∶00—13∶00時，PAR從800 μmol·m-2·s-1上升到1 800 μmol·m-2·s-1，而華金2號和雞爪花的Ci分別由368 μmol·mol-1和258 μmol·mol-1下降至264 μmol·mol-1和235 μmol·mol-1，兩個品種Ci均在9∶00時出現(xiàn)低谷；在13∶00—17∶00時，PAR從1 800 μmol·m-2·s-1下降至700 μmol·m-2·s-1，而Ci下降卻非常緩慢，在15∶00—17∶00時，Ci回歸至294 μmol·mol-1和249 μmol·mol-1。

2.4兩個品種金銀花氣孔導度日變化

華金2號和雞爪花的氣孔導度（Cond）日變化較為一致（圖5），在7∶00—11∶00時，均呈先上升后下降的趨勢，且均在9∶00時出現(xiàn)第一個峰值，在13∶00時達到最低值，之后上升，至15∶00時出現(xiàn)第二個峰值，且雞爪花高于華金2號，15∶00—17∶00時二者Cond持續(xù)下降。

2.5兩個品種金銀花水分利用率日變化

華金2號和雞爪花的水分利用率（WUE）日變化為雙峰型曲線（圖6）。二者兩個峰值均分別出現(xiàn)在9∶00和15∶00時。其中9∶00時華金2號的水分利用率為2.85 g·kg-1，雞爪花為2.6 g·kg-1， 15∶00時，華金2號的水分利用率為2.2 g·kg-1，雞爪花的則為2.04 g·kg-1，兩個峰值均表現(xiàn)為華金2號高于雞爪花。11∶00時，兩品種WUE均出現(xiàn)最低，且華金2號（0.62 g·kg-1）小于雞爪花（1.32 g·kg-1）。

2.6凈光合速率與主要生態(tài)因子相關性

對華金2號Pn與其他光合參數(shù)的相關性分析（表1）表明， Pn與PAR、Cond之間呈極顯著正相關（P<0.01）；與Ci呈顯著負相關（P<0.05）；與Tr、Ta呈顯著正相關（P<0.05）；與RH相關性不顯著。由此可知，華金2號的光合作用受氣孔導度、胞間CO2濃度、光合有效輻射、空氣溫度等因素的共同影響。

2.7兩個品種金銀花光響應特征

光響應曲線反映植物光合速率隨著光合有效輻射改變的變化規(guī)律。圖7表明，隨著PAR的增加，兩個品種金銀花的Pn增加，當光合有效輻射（PAR）超過光飽和點后，凈光合速率（Pn）隨著光合有效輻射（PAR）的增加而逐漸趨于平緩，這是由于光強過強而使植物出現(xiàn)了光抑制的現(xiàn)象。本研究中，當PAR在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)， 兩個品種金銀花Pn值均隨著PAR值的增加而增大，且華金2號的Pn高于雞爪花，當PAR達1 200 μmol·m-2·s-1時，二者的Pn趨于接近。

當PAR低于20 μmol·m-2·s-1時，兩品種的Pn值均小于零，且此時雞爪花小于華金2號。當PAR為0～500 μmol·m-2·s-1時， Pn增長迅速，且華金2號高于雞爪花，當PAR 為500～1 200 μmol·m-2·s-1時，兩品種Pn的增幅均減小，且華金2號高于雞爪花，在1 200～1 500 μmol·m-2·s-1增幅逐漸減小并趨于穩(wěn)定，二者差異不明顯。

3討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，兩個金銀花品種的光合速率均呈雙峰型，蒸騰速率呈單峰型。其中，雞爪花蒸騰速率的最大值高于華金2號，說明雞爪花的代謝比較旺盛，所需水量大，對所處環(huán)境的水分要求更高，不適于種植在干旱的地區(qū)。在日常生產(chǎn)中，根據(jù)金銀花不同的品種特性，應及時進行灌溉，防止出現(xiàn)因缺水而影響植物的光合作用。

氣孔是葉片與外界進行氣體交換的門戶，其開度變化對植物水分狀況及CO2同化有著重要影響[6]。只有凈光合效率和胞間 CO2濃度變化方向相同，且兩者減小時氣孔限制值增大，才可以認為凈光合效率的下降主要是由氣孔導度引起的，才能將凈光合效率的下降歸結(jié)為氣孔因素[12]。凈光合速率在11∶00和13∶00時出現(xiàn)低谷，正是由于該時段內(nèi)氣孔導度降低，限制了胞間CO2的利用。

植物水分利用率（WUE）即植物消耗每單位重量水分所固定的CO2的數(shù)量[8]，反映了植物葉片水分消耗和CO2吸收兩個過程的對比。本研究發(fā)現(xiàn)，在相同的生長環(huán)境下，華金2號的水分利用率更高，可以積累更多的干物質(zhì)，有高產(chǎn)的潛質(zhì)。

光響應曲線能直接反映植物在逆境條件下的光合潛能[13]。不同品種金銀花在相同的外界環(huán)境下，光合特性也會不同，這可能與不同品種對外界生存條件的長期適應性有關。通常情況下，光補償點與植物利用弱光的能力呈負相關，光補償點越低，植物的耐陰性越強[7]；而光飽和點卻是植物對強光利用能力的體現(xiàn)，光飽和點越高表明植物對強光的利用能力越強，植物的喜光性越強[7]。在相同環(huán)境下，華金2號較雞爪花對弱光的適應能力更好，能夠適應陰坡或者溝谷等環(huán)境下的栽培。同時需注意通風透光，提高光合作用速率，增加光合產(chǎn)物。在夏季溫度過高，進行合理灌溉，既可以調(diào)節(jié)濕度，降低蒸騰速率，又能夠提高光合速率，促進植株生長。

光合作用是植株產(chǎn)量形成的基礎，環(huán)境條件和修剪往往會影響葉片光合作用從而影響光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)運、積累和分配，最終影響作物的產(chǎn)量，葉片具有較高的光合速率則是作物高產(chǎn)的前提[4]。華金2號金銀花對環(huán)境的要求較低且光合作用強，宜廣泛種植，適合在干旱或半干旱地區(qū)推廣。在夏冬季節(jié)可通過合理修剪增加葉面積，促進光合產(chǎn)物的合成和積累，從而提高產(chǎn)量。

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