瘦弱穢蠅在生物防治中的研究進(jìn)展與展望

鄒德玉，徐維紅，劉曉琳，白義川，劉佰明，許靜楊，胡 霞，谷希樹*，吳惠惠

(1.天津市植物保護(hù)研究所，天津 300384; 2.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)分析測試中心，天津 300384)

瘦弱穢蠅在生物防治中的研究進(jìn)展與展望

鄒德玉1，徐維紅1，劉曉琳1，白義川1，劉佰明1，許靜楊1，胡 霞1，谷希樹1*，吳惠惠2*

(1.天津市植物保護(hù)研究所，天津 300384; 2.天津農(nóng)學(xué)院農(nóng)業(yè)分析測試中心，天津 300384)

瘦弱穢蠅Coenosiaattenuata為一種優(yōu)良天敵昆蟲，可以捕食蕈蚊、粉虱、斑潛蠅、有翅蚜及葉蟬等多種害蟲而得到昆蟲學(xué)者的關(guān)注。本文對瘦弱穢蠅的地理分布、生物學(xué)、形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、取食需求及親緣地理格局等進(jìn)行了詳細(xì)介紹，并分析和討論了其在生物防治實際應(yīng)用中存在的問題及應(yīng)用前景。

生物防治；天敵昆蟲；瘦弱穢蠅；蕈蚊；粉虱；貯存基質(zhì)

瘦弱穢蠅CoenosiaattenuataStein隸屬于雙翅目Diptera環(huán)裂亞目Cyclorrhapha蠅科Muscidae穢蠅亞科Coenosiinae穢蠅屬Coenosia，也稱為虎蠅(tiger fly)、殺手蠅(killer fly)或獵人蠅(hunter fly)(Cock, 1993; Gerlingetal., 2001; Parrela, 2008; Seabraetal., 2015)。瘦弱穢蠅是一種優(yōu)良的天敵昆蟲，幼蟲和成蟲均具捕食性，其幼蟲生活于地下，以蕈蚊和水蠅幼蟲為食，成蟲生活于地上，以飛行中的昆蟲為食，例如蕈蚊、粉虱、斑潛蠅、蒿小葉蟬屬Eupteryx和小綠葉蟬屬Empoasca葉蟬、搖蚊、果蠅等昆蟲的成蟲及有翅蚜等(Kühneetal., 1994, 1997b; Kühne, 1998, 2000; Moreschi and Colombo, 1999; Martinez and Cocquempot, 2000; Prietoetal., 2005; Sensenbachetal., 2005; Sutherland, 2005; Pinhoetal., 2009; Téllezetal., 2009；Kühne and Heller, 2010; Ugine

etal., 2010; Martinsetal., 2012; Mateus, 2012; Pohletal., 2012)。瘦弱穢蠅捕食獵物種類多、食量大、耐高溫、具領(lǐng)域行為、幼蟲耐饑餓能力強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)引起了很多生防學(xué)者的關(guān)注。

1 地理分布

瘦弱穢蠅起源于古熱帶區(qū)并從該地向世界各地擴(kuò)散(Hennig, 1964)。在古北區(qū)目前已經(jīng)分布于很多國家，如阿富汗(Hennig, 1964)、阿爾及利亞(Hennig, 1964)、中亞(Hennig, 1964)、埃及(Hennig, 1964)、法國(Martinez and Cocquempot, 2000)、德國(Schrameyer, 1991)、希臘(Suvák, 2008)、伊朗(Shirazietal., 2010)、伊拉克(Pont, 1986, 1991)、以色列(Freidberg and Gijswijt, 1983)、意大利(Colombo and E?rdegh, 1990)、利比亞(Hennig, 1964)、馬耳他(Ebejer and Gatt, 1999)、摩洛哥(Pont, 1986)、荷蘭(Blind, 1999)、葡萄牙(Prietoetal., 2005)、斯洛文尼亞(Suvák, 2008)、西班牙(Hennig, 1964)、敘利亞(Hennig, 1964)及土耳其(Pohletal., 2003)。在新熱帶區(qū)，瘦弱穢蠅首次在厄瓜多爾和秘魯被發(fā)現(xiàn)(Martinez-Sánchesetal., 2002)，隨后在哥倫比亞(Pérez, 2006)、哥斯達(dá)黎加(Hernández, 2008)及智利(Couri and Salas, 2010)被記錄。而在新北區(qū)第一次記錄是在2003年(Hoebekeetal., 2003)。瘦弱穢蠅在中國地區(qū)也有分布(Hennig, 1964; Xue and Tong, 2003; 鄒德玉，2015)。

除了分布于溫室以外，瘦弱穢蠅還分布于大豆田(Martinez and Cocquempot, 2000)、棉田(Pohletal., 2003)、藍(lán)莓地(Couri and Salas, 2010)及農(nóng)舍(Hoebekeetal., 2003)。

2 生活史及形態(tài)學(xué)

Kühne等(1997b)及Kühne(2000)對室內(nèi)瘦弱穢蠅成蟲繁殖行為及發(fā)育歷期進(jìn)行了研究。25℃時，產(chǎn)卵前期大約為4 d(Kühneetal., 1997b)，大多數(shù)卵都是在3周內(nèi)產(chǎn)下(Kühne, 2000)。21℃時，卵期為6.9 d，25℃時，卵期為5.7 d(Kühneetal., 1997b)。關(guān)于瘦弱穢蠅幼蟲有幾齡目前還有一定爭議。根據(jù)形態(tài)學(xué)觀察，Kühne(2000)認(rèn)為瘦弱穢蠅幼蟲從卵孵化時即為3齡。因為幼蟲自孵化后口器大小沒有變化，而且幼蟲沒有蛻皮現(xiàn)象(Kühne, 2000; Sensenbach, 2004; Sensenbachetal., 2005; Pohletal., 2012)。Le Roux和Perron(1960)發(fā)現(xiàn)虎穢蠅CoenosiatigrinaFabricius幼蟲也存在這個特點(diǎn)。因此，基于形態(tài)學(xué)證據(jù)及整個幼蟲期不蛻皮這一事實，他們一致認(rèn)為瘦弱穢蠅幼蟲從卵孵化時即為3齡。21℃時，瘦弱穢蠅幼蟲發(fā)育歷期為15.4 d，25℃時，幼蟲發(fā)育歷期為10.4 d。蛹期在21℃時為15.9 d，25℃時為10.5 d(Kühneetal., 1997b)(圖1)。野外捕獲并于室內(nèi)籠罩飼養(yǎng)的瘦弱穢蠅成蟲最多可存活7周，但是僅有大約50%成蟲壽命能超過3周(Kühneetal., 1997b)。

Moreschi和 Colombo(1999)在25℃時用異遲眼蕈蚊BradysiadifformisFrey幼蟲飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，發(fā)現(xiàn)幼蟲發(fā)育歷期約15 d，蛹發(fā)育歷期和幼蟲幾乎相同，從卵孵化到成蟲羽化大約需要30-35 d。然而，在另一個試驗中，Moreschi 和Süss(1998)報道在25℃時，瘦弱穢蠅蛹期平均為20 d。而Kühne等(1997b)用相同獵物在相同溫度下飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，發(fā)現(xiàn)幼蟲發(fā)育歷期僅為10.4 d，蛹期為10.5 d。

圖1 瘦弱穢蠅生活史(Kühne Stefan繪制；Pohl等，2012)Fig.1 Life cycle of Coenosia attenuata (Drawing courtesy of Kühne Stefan; Pohl et al., 2012)

瘦弱穢蠅的鑒定特征為：1. 胸部側(cè)板上有3根下前側(cè)片鬃，且3根鬃基部形成等腰三角形的3個點(diǎn)(圖2)；2. 雌雄成蟲后足脛節(jié)均具有2根長鬃，即前背鬃和前鬃，且兩鬃基部著生位置緊鄰(圖3)。瘦弱穢蠅卵淺褐色，屬棘蠅屬型(Phaonia-type)(Skidmore, 1985)。初孵幼蟲白色、透明，隨后變成蠟黃色，體長可以長到1.26 mm(Kühne, 2000)。

蛹分散于土壤基質(zhì)中，雌雄蛹大小不同，雄蛹長平均2.84 mm，雌蛹長平均3.12 mm(Kühne, 2000)。成蟲有雌雄二型現(xiàn)象。雌成蟲暗灰色或黑色，體長3-4 mm，觸角黑色，足黑褐色，腹部灰色有黑色條紋；雄成蟲灰白色或淺灰色，體長2.5-3 mm，觸角黃色，足黃色，腹部灰色無斑點(diǎn)或條紋(圖4)。

圖2 瘦弱穢蠅下前側(cè)片鬃(Pohl Daniel拍攝；Pohl等，2012)Fig.2 Disposition of katepisternal bristles of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Pohl Daniel; Pohl et al., 2012) 注：KB，下前側(cè)片鬃。Note: KB, Katepisternal Bristles.

圖3 瘦弱穢蠅后足脛節(jié)前背鬃和前鬃(Pohl Daniel拍攝；Pohl等，2012)Fig.3 Disposition of anterodorsal and anterior bristles at the middle of the hind tibia of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Pohl Daniel; Pohl et al., 2012)注：1. AdB，前背鬃；2. ArB，前鬃。Note: 1. AdB, Anterodorsal Bristles; 2. ArB, Anterior Bristles.

圖4 瘦弱穢蠅分類特征(Kühne Stefan拍攝；Pohl等，2012)Fig.4 Taxonomic characteristics of Coenosia attenuata (Photo courtesy of Kühne Stefan; Pohl et al., 2012)注：1，腹部；2，腿節(jié)；3，觸角。Note: 1, Abdomen(Ab); 2, Femur(Fe); 3, Antennae(An).

3 幼蟲取食特性

瘦弱穢蠅幼蟲的取食行為和營養(yǎng)需求目前還知之甚少。Kühne(1998, 2000)推測瘦弱穢蠅幼蟲可以產(chǎn)生一種麻痹毒素使獵物麻痹，瘦弱穢蠅幼蟲征服獵物的速度證明了這一點(diǎn)。4齡蕈蚊幼蟲在受到瘦弱穢蠅幼蟲攻擊后1-5 s就不動了。各國學(xué)者在用不同食物飼喂瘦弱穢蠅幼蟲領(lǐng)域取得了一定的進(jìn)展。Kühne(2000)用異遲眼蕈蚊和腐蚊ScatopsetransversalisLoew可成功飼養(yǎng)瘦弱穢蠅。Moreschi和Colombo(1999)用混合齡期的異遲眼蕈蚊飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，結(jié)果表明，理想的飼養(yǎng)密度是4-5頭獵物/cm3。非雙翅目獵物也被用來嘗試飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，但效果并不理想。Moreschi和Süss(1998)用切成片的赤子愛勝蚓EiseniafetidaSavigny飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，但是化蛹前死亡率很高，多達(dá)98%，且幼蟲發(fā)育歷期延長到23 d，這很可能是由于食物的快速腐爛造成的。Yahnke和George(1972)及Morris和Cloutier(1987)的研究均表明，用活體未發(fā)育成熟的赤子愛勝蚓飼喂虎穢蠅可能會更好一些。Moreschi和Süss(1998)用提前殺死的歐洲玉米螟OstrinianubilalisHübner幼蟲飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，飼喂效果有所改善，死亡率降到94.5%，幼蟲發(fā)育歷期縮短到20 d。

Ugine等(2010)用鳳仙花遲眼蕈蚊BradysiaimpatiensJohannsen幼蟲飼喂瘦弱穢蠅幼蟲，結(jié)果表明，瘦弱穢蠅整個幼蟲期可以取食232頭2齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲，或144頭3齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲，或87頭4齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲。每天飼喂10-15頭2齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲化蛹率從0上升為77%；每天飼喂5-7頭3齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲化蛹率從0上升為48%；每天飼喂1-7頭4齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲可以化蛹，但化蛹率不隨獵物密度增加而升高。分別飼喂2齡、3齡、4齡最高密度的鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲時，瘦弱穢蠅幼蟲的死亡率分別為7%、30%和75%。由于4齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲會攻擊瘦弱穢蠅幼蟲，因此人工飼養(yǎng)時，4齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲不宜用作瘦弱穢蠅幼蟲的獵物。25℃時，瘦弱穢蠅幼蟲期為12-14 d，蛹期約為10 d。Sensenbach(2004)和Sensenbach等(2005)研究發(fā)現(xiàn)，每天提供14頭1齡蕈蚊幼蟲或5頭蕈蚊蛹給瘦弱穢蠅幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲不發(fā)育;且取食蕈蚊蛹的瘦弱穢蠅幼蟲3 d后死亡。因為瘦弱穢蠅幼蟲不能刺穿蕈蚊蛹?xì)ぁＬ峁┖苄〉墨C物，如1齡蕈蚊幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲生長十分緩慢，且在化蛹前大約9 d內(nèi)全部死亡。其原因可能是瘦弱穢蠅幼蟲在測試范圍內(nèi)沒有遇到足夠多的獵物，不足以支持其發(fā)育化蛹。Ugine等(2010)每天將100頭1齡鳳仙花遲眼蕈蚊幼蟲提供給10頭新孵化瘦弱穢蠅幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲最多存活22 d，但仍不能化蛹;Ugine等(2010)推測可能是1齡蕈蚊幼蟲營養(yǎng)過低，不能支持瘦弱穢蠅幼蟲化蛹。但他們還不確定瘦弱穢蠅幼蟲的死亡是否和這種非自然的飼養(yǎng)條件有關(guān)。因為在整個幼蟲期，持續(xù)接觸大量的獵物對瘦弱穢蠅幼蟲來講是一種很大的壓力。

Sanderson等(2009)認(rèn)為瘦弱穢蠅幼蟲似乎只能殺死身體很軟的獵物。例如它們不能殺死蕈蚊蛹。如果只有蕈蚊蛹，瘦弱穢蠅幼蟲就會餓死。提供給瘦弱穢蠅幼蟲的蕈蚊幼蟲越多，那么瘦弱穢蠅幼蟲就會殺死越多的蕈蚊幼蟲，瘦弱穢蠅幼蟲甚至?xí)⑺辣人艹缘舻霓ξ糜紫x數(shù)量還多的蕈蚊幼蟲。然而，Sanderson等(2009)發(fā)現(xiàn)獵物不足時，瘦弱穢蠅仍能存活25-30 d(25℃)。由于瘦弱穢蠅羽化前大約1個月是在土壤中度過的，所以穩(wěn)定的土壤環(huán)境將會有利于它的生長。有土壤或沙礫的溫室比有固化地表的溫室瘦弱穢蠅要多。

Morris和Cloutier(1987)曾報道虎穢蠅幼蟲存在自殘現(xiàn)象。Kühne(2000)并沒有直接報道瘦弱穢蠅幼蟲也存在自殘現(xiàn)象，而是將瘦弱穢蠅幼蟲種群數(shù)量的快速下降歸因于獵物的缺乏。Ugine等(2010)發(fā)現(xiàn)新孵化的瘦弱穢蠅幼蟲并未顯示出對其同類有攻擊行為，但是瘦弱穢蠅幼蟲有取食同類尸體的現(xiàn)象，因此還不清楚瘦弱穢蠅幼蟲的死亡原因。Santos等(2013)也認(rèn)為瘦弱穢蠅幼蟲無自殘現(xiàn)象，因為在自殘評價試驗中，死亡的瘦弱穢蠅幼蟲體壁并無傷口，逃離培養(yǎng)皿是瘦弱穢蠅幼蟲的主要行為。

4 成蟲取食特性及行為生態(tài)學(xué)

根據(jù)Schrameyer(1991)觀察，瘦弱穢蠅成蟲采用一種“坐-和-等”(sit-and-wait)的策略在空中捕獲飛行中的獵物。而對于爬行狀態(tài)的獵物，即使離得很近，它也不予理睬。經(jīng)Kühne(1998)觀察，瘦弱穢蠅成蟲在葉片上等待，一旦發(fā)現(xiàn)獵物，它便立刻飛起，在空中用6只足捕獲獵物后再飛回到葉片原來的位置，用口器刺穿獵物體壁，吮吸內(nèi)含物。取食過程是利用特化的口器來完成的。瘦弱穢蠅成蟲利用一個位于中唇瓣中間像匕首一樣的牙刺穿獵物體壁，將具麻痹作用的唾液注入獵物開口處。之后，用4-5個著生于唇瓣側(cè)面像爪一樣的唇瓣齒和粗糙的銼刀舌撕開獵物體壁，機(jī)械性地磨碎并攝入獵物內(nèi)含物(圖5)(Kühne, 1998, 2000)。

圖5 穢蠅口器唇瓣(Kühne Stefan拍攝；Kühne, 1998)Fig.5 Mouth disc of proboscis of Coenosia fly (Photo courtesy of Kühne Stefan; Kühne, 1998)注：1，像匕首一樣的牙；2，銼刀舌；3，唇瓣齒。Note: 1, Dagger like tooth(DLT); 2, Rasp tongue(RT); 3,Praestomal teeth(PT).

Gilioli等(2005)研究發(fā)現(xiàn)，在不同恒定的溫度下，隨著獵物黑腹果蠅DrosophilamelanogasterMeigen密度的增加，單個瘦弱穢蠅雌成蟲攻擊的黑腹果蠅數(shù)量也隨之增加。在12℃-36℃范圍內(nèi)瘦弱穢蠅成蟲都很活躍，12℃是瘦弱穢蠅成蟲捕食行為發(fā)生的最低溫度。42℃是瘦弱穢蠅成蟲捕食行為發(fā)生的最高溫度，此時，捕食行為偶爾發(fā)生，但是一旦發(fā)生，瘦弱穢蠅和獵物均死亡。黑暗條件下，瘦弱穢蠅沒有捕食行為發(fā)生，或許瘦弱穢蠅和果蠅在黑暗中都不活躍，黑暗中，缺少視覺刺激抑制了瘦弱穢蠅的捕食。

Téllez等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，在不同的獵物密度梯度下，瘦弱穢蠅每頭雌成蟲每天可以捕食蕈蚊成蟲2.9-12.0頭、粉虱成蟲4.0-23.8頭、斑潛蠅成蟲4.5-17.25頭。相比較而言，瘦弱穢蠅更喜食蕈蚊成蟲和粉虱成蟲。Garcia(2011)發(fā)現(xiàn)瘦弱穢蠅喜歡粉虱和斑潛蠅的程度幾乎相同，用果蠅替代斑潛蠅后，對果蠅的偏好性與斑潛蠅相同，但不喜歡豌豆?jié)撓壖》銬iglyphusisaeaWalker。Sanderson等(2009)把足夠的蕈蚊、水蠅和B煙粉虱BemisiatabaciGennadius放到6英寸籠子中，他們發(fā)現(xiàn)瘦弱穢蠅殺死的蕈蚊比水蠅稍多、取食蕈蚊比取食水蠅的瘦弱穢蠅產(chǎn)卵量多。在20多天成蟲期內(nèi)，一對瘦弱穢蠅成蟲殺掉了至少95頭蕈蚊或水蠅成蟲，但很少攻擊B煙粉虱。在產(chǎn)卵量與壽命上，飼喂B煙粉虱的瘦弱穢蠅與無獵物的瘦弱穢蠅無顯著差異。Sanderson等(2009)推測粉虱不如其他獵物那樣擅飛行，所以瘦弱穢蠅很少注意粉虱。因為瘦弱穢蠅只攻擊飛行中的昆蟲。

Mateus(2012)通過對溫室內(nèi)瘦弱穢蠅調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與甜椒相比，瘦弱穢蠅成蟲更喜歡呆在黃瓜上，但是不愿呆在西紅柿植株上，似乎有什么物質(zhì)阻礙其停留在西紅柿植株上。瘦弱穢蠅成蟲具有向光性，朝光的植株上比背光的植株上分布多。性比(♂ ∶♀)接近1 ∶4，雄蟲更靈巧，比雌蟲難于捕捉。瘦弱穢蠅后足比前足長，所以更喜歡呆在高處向下俯沖來捕獲獵物。成蟲自殘只發(fā)生在把2頭雌蟲帶回實驗室放在一個管里時，田間幾乎無自殘現(xiàn)象，也就是說成蟲自殘很可能是空間太小的原因。自殘大多是雌蟲捕食雄蟲。瘦弱穢蠅用口器刺穿獵物造成的捕食洞分布于頸部、頭部、胸部和腹部，其中頸部最多，頭部次之，胸部最少。瘦弱穢蠅取食1頭成蟲獵物所用時間有所不同，其中，蕈蚊用時5′14″，斑潛蠅Liriomyza用時9′50″，粉虱用時2′20″，小型膜翅目昆蟲用時8′58″，未鑒定的雙翅目昆蟲用時16′5″。即使不取食，在30 cm范圍內(nèi)，當(dāng)有昆蟲從瘦弱穢蠅身邊飛過時，瘦弱穢蠅也會飛向它們，將它們趕走，Sutherland(2005)將這種行為稱為領(lǐng)域行為(territorial behaviour)。此外，瘦弱穢蠅不會將獵物的內(nèi)含物全部吃光，這意味著它可以捕食更多的獵物，該習(xí)性稱為捕食本能(predation instinct)(Morris and Cloutier, 1987; Moreschi and Süss, 1998)。

Pohl等(2003)通過田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在土耳其棉花田瘦弱穢蠅種群數(shù)量較大，在1998年和2000年的峰值為2.8頭成蟲/0.21 m2和3.5頭成蟲/0.21 m2。七月底和八月初達(dá)到峰值，而此時正需控制粉虱，因此在棉花地，瘦弱穢蠅對壓低粉虱種群數(shù)量起到了很好的作用。

Téllez等(2009)研究了瘦弱穢蠅對遲眼蕈蚊、煙粉虱及三葉草斑潛蠅LiriomyzatrifoliiBurgess的捕食行為及捕食功能反應(yīng)。發(fā)現(xiàn)在西班牙南部溫室內(nèi)辣椒和西瓜上，瘦弱穢蠅的獵物以蕈蚊成蟲為主，而以斑潛蠅和粉虱為輔。瘦弱穢蠅成蟲對蕈蚊和粉虱的捕食功能反應(yīng)為Holling I型反應(yīng)，而對斑潛蠅的捕食功能反應(yīng)為Holling II型反應(yīng)，可能是因為瘦弱穢蠅對斑潛蠅的捕捉和處理較難。瘦弱穢蠅對斑潛蠅捕食功能反應(yīng)從I型變成II型，說明瘦弱穢蠅對獵物有很大的適應(yīng)能力。獵物個體的大小、表皮結(jié)構(gòu)、蠟層的存在都是影響瘦弱穢蠅捕食能力的因素。此外，獵物化學(xué)的、形態(tài)的及行為上的反抗也影響瘦弱穢蠅是否接受或拒絕獵物。在其他因素相同的情況下，對獵物具有I型反應(yīng)的天敵將會有更好的攻擊能力，因此，在淹沒式釋放中表現(xiàn)得更好。Kühne等(1997a)經(jīng)過測試發(fā)現(xiàn)瘦弱穢蠅和一些寄生蜂具有兼容性，可以聯(lián)合釋放，例如，麗蚜小蜂EncarsiaformosaGahan和西伯利亞離顎繭蜂DacnusasibiricaTelenga。此外，Mateus(2012)認(rèn)為蝽類不擅長飛行，不易被瘦弱穢蠅捕食，因此捕食性蝽類和瘦弱穢蠅也可以兼容釋放。

Nunes等(2012)發(fā)現(xiàn)，提供用紅色、黃色、綠色及藍(lán)色粉末染色的果蠅成蟲給瘦弱穢蠅成蟲，瘦弱穢蠅并未對某一種顏色的果蠅表現(xiàn)出捕食偏好性。但是瘦弱穢蠅更喜歡呆在白色籠子里。雌雄成蟲對田間白色、紅色、黃色、綠色及藍(lán)色粘蟲板均無偏好性。

Figueiredo等(2012)研究發(fā)現(xiàn)蚯蚓體表粘液可以增加瘦弱穢蠅雌成蟲產(chǎn)卵器刺探的次數(shù)，并且增加產(chǎn)卵量。因此，F(xiàn)igueiredo等(2012)認(rèn)為，蚯蚓體表粘液可以作為利它素，在溫室或開放式飼養(yǎng)系統(tǒng)中，可將蚯蚓作為替代獵物來飼養(yǎng)瘦弱穢蠅，用于防控蕈蚊等目標(biāo)害蟲。

5 親緣地理格局

在二十世紀(jì)上半葉，瘦弱穢蠅分布于古北區(qū)、古熱帶區(qū)、東洋區(qū)、澳新區(qū)(Hennig, 1964)。隨后，瘦弱穢蠅擴(kuò)散到新北區(qū)(Hoebekeetal., 2003; Sensenbach, 2004; Roy and Fréchette, 2006)和新熱帶區(qū)(Martinez-Sánchezetal., 2002; Pérez, 2006; Hernández, 2008; Couri and Salas, 2010)。Pohl等(2012)認(rèn)為瘦弱穢蠅是古熱帶區(qū)土著物種，Hennig(1964)報道稱瘦弱穢蠅在古熱帶區(qū)有很廣泛的分布。然而，其他的報道認(rèn)為瘦弱穢蠅是古北區(qū)或者地中海地區(qū)固有的土著物種(Martinez and Cocquempot, 2000; Téllez and Tapia, 2006; Ugineetal., 2010)，他們可能誤解了Hennig(1964)的意思，Hennig僅僅稱瘦弱穢蠅在古北區(qū)有發(fā)生，但是沒有說古北區(qū)是瘦弱穢蠅的起源地。瘦弱穢蠅的多食性、寄主植物的多樣性、蔬菜及園藝植物貿(mào)易的增加(Kühneetal., 1997b; Kühne, 2000; Salas and Larraín, 2011; Martinsetal., 2012; Mateus, 2012; Pohletal., 2012)、以及它對高溫的耐受性(Giliolietal., 2005)等都是它能在世界范圍內(nèi)分布的重要因素。研究瘦弱穢蠅分布范圍的遺傳多樣性模式可以為揭示該物種的起源和范圍動態(tài)提供一些啟示。此外, 評價遺傳結(jié)構(gòu)和基因流模式可能對設(shè)計作物保護(hù)策略及了解目前遺傳譜系分布的歷史進(jìn)程很重要。因此，Seabra等(2015)對瘦弱穢蠅開展了基于線粒體細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ(mitochondrial cytochrome oxidaseⅠ, COI)基因 、白核(white nuclear)基因、延長因子-1α(elongation factor-1α)基因的親緣地理格局研究。線粒體單倍型地理分布顯示地中海地區(qū)最可能是該物種的起源地。此外，該研究還揭示出一些擴(kuò)散模式：在北美及南美至少有3個獨(dú)立的地理種群，一個是伴有一個強(qiáng)瓶頸事件的從中東到北美的擴(kuò)散模式；另一個是從歐洲到南美(智利)的擴(kuò)散模式，這兩種擴(kuò)散路徑都不是故意引進(jìn)的結(jié)果；第三種是從一個未知起源地到南美(厄瓜多爾)的擴(kuò)散模式。

6 結(jié)語與展望

國外尤其是地中海沿岸國家對瘦弱穢蠅的研究起步較早，目前瘦弱穢蠅的飼養(yǎng)方法是一個熱門話題(Martinsetal., 2015)。而我國對瘦弱穢蠅的研究還仍舊停留在分類階段。Hennig(1964)最早在我國臺灣地區(qū)發(fā)現(xiàn)有瘦弱穢蠅分布。Xue和Tong(2003)在云南西雙版納發(fā)現(xiàn)有瘦弱穢蠅分布。筆者于2006年在北京發(fā)現(xiàn)有瘦弱穢蠅分布，2013年在天津地區(qū)發(fā)現(xiàn)有瘦弱穢蠅分布。如同Sanderson等(2009)于2002年在美國和加拿大發(fā)現(xiàn)瘦弱穢蠅一樣，其實沒有人特意引進(jìn)這種小型蠅類用于害蟲生物防治，它也不是被商業(yè)昆蟲飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)所生產(chǎn)的，但是它已經(jīng)擴(kuò)散到全世界很多地方。事實上，這種捕食蠅可能早就已經(jīng)存在于你的溫室并為你不知不覺地控制著溫室或田園的各種害蟲，只是很多人并不認(rèn)識它，更不了解它在害蟲生物防治中潛在的作用。瘦弱穢蠅很可能是伴隨著花草苗木的進(jìn)出口而擴(kuò)散到了世界上的很多地方。

韭菜遲眼蕈蚊BradysiaodoriphagaYang and Zhang為我國蔬菜上一種較嚴(yán)重的根蛆類害蟲。筆者在溫室籠罩內(nèi)釋放瘦弱穢蠅成蟲來防治韭菜遲眼蕈蚊取得了較好的防效。結(jié)果顯示釋放瘦弱穢蠅的籠罩內(nèi)韭菜干重是未釋放瘦弱穢蠅的籠罩內(nèi)的兩倍。針對瘦弱穢蠅的生活史，我們研究了一種稱為“貯存基質(zhì)(banker media)”的釋放應(yīng)用技術(shù)。類似于banker plant，我們把這種通過投放培養(yǎng)基質(zhì)來擴(kuò)繁非目標(biāo)昆蟲或使目標(biāo)天敵昆蟲完成某個發(fā)育階段，以此在目標(biāo)害蟲不足時或目標(biāo)天敵昆蟲某個發(fā)育階段不能完成時，增加天敵昆蟲的定殖潛能，進(jìn)而更有效、更持久地控制目標(biāo)害蟲的技術(shù)稱為banker media技術(shù)。例如，在應(yīng)用瘦弱穢蠅防治韭蛆(韭菜遲眼蕈蚊幼蟲的俗稱)時，由于韭蛆成蟲壽命較短，而瘦弱穢蠅成蟲壽命相對較長，因此，在獵物不足時，投放banker media-爛水果或人工飼料及果蠅。這樣，瘦弱穢蠅成蟲可以通過捕食果蠅成蟲而將瘦弱穢蠅種群進(jìn)行維系，待目標(biāo)害蟲-韭蛆成蟲出現(xiàn)后，將banker media和果蠅撤出，這時，瘦弱穢蠅成蟲可轉(zhuǎn)而捕食韭蛆成蟲。而瘦弱穢蠅幼蟲則可以一直在地下捕食韭蛆，這樣就可以對韭菜遲眼蕈蚊起到持續(xù)的立體防控作用。而在粉虱的防控中，由于瘦弱穢蠅幼蟲不能捕食粉虱若蟲，因此，在釋放瘦弱穢蠅成蟲的同時，投放banker media-成蟲產(chǎn)卵基質(zhì)及幼蟲獵物。這樣，瘦弱穢蠅成蟲可以捕食粉虱成蟲，也可以在banker media中產(chǎn)卵，幼蟲可在banker media中完成發(fā)育。定期更換banker media并在室內(nèi)培養(yǎng)，將羽化的瘦弱穢蠅成蟲再釋放回溫室去。這樣可以確保瘦弱穢蠅很好地完成生活史，達(dá)到可持續(xù)控害的目的(鄒德玉，2015)。此外，檢疫性害蟲斑翅果蠅DrosophilasuzukiiMatsumura近些年來引起世界很多國家的關(guān)注(Asplenetal., 2015)。由于果蠅類昆蟲為瘦弱穢蠅的天然獵物，因此，應(yīng)用瘦弱穢蠅結(jié)合banker media技術(shù)來防治斑翅果蠅將會起到很好的防治效果。

由于瘦弱穢蠅起源于地中海地區(qū)，因此，目前發(fā)表的很多論文，包括研究生論文均為非英語論文。這為我們了解更多的瘦弱穢蠅信息增添了一定難度。但是，隨著歐美英語國家昆蟲學(xué)者對瘦弱穢蠅關(guān)注度的增加，越來越多的英語論文將會隨之發(fā)表。這為我國了解并隨之加深對瘦弱穢蠅的研究將起到很好的推動作用。

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CoenosiaattenuataStein (Diptera: Muscidae): Research progress and prospects in biological control

ZOU De-Yu1, XU Wei-Hong1,LIU Xiao-Lin1, BAI Yi-Chuan1, LIU Bai-Ming1, XU Jing-Yang1, HU Xia1, GU Xi-Shu1*, WU Hui-Hui2*

(1.Tianjin Institute of Plant Protection, Tianjin 300384, China;2. Agricultural Analysis and Test Center, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China)

The tiger-flyCoenosiaattenuataStein is a predator that is currently thought to be a useful biological control agent for insect pests in greenhouses. It has

attention because of its ability to effectively suppress a wide range of agricultural pests, including fungus gnat, whitefly, leaf miner, winged aphid, and leafhopper. Distribution, biology, morphology, bionomics, behavior, feeding requirements, phylogeographical patterns, existing problems, and future potential for application ofC.attenuatawere discussed.

Biological control; natural enemy;Coenosiaattenuata; fungus gnat; whitefly; banker media

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303027)；天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長基金(14002);天津市農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項目(201304030)

鄒德玉，男，1981年生，吉林公主嶺市人，博士，主要從事害蟲生物防治研究，E-mail: zdyqiuzhen@126.com

*共同通訊作者Author for correspondence, E-mail: 13752345430@163.com; bluesunny2417@126.com

Received: 2016-12-27; 接受日期Accepted: 2017-02-20

Q968;S476

A

1674-0858(2017)02-0444-09

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