Cd2+對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育及雄蛾對(duì)性信息素定向行為的影響

張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，魏洪義

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 南昌 330045)

Cd2+對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育及雄蛾對(duì)性信息素定向行為的影響

張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，魏洪義*

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 南昌 330045)

本文采用室內(nèi)添加含6個(gè)不同濃度Cd2+[0(對(duì)照)、1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg]的人工飼料的方法飼養(yǎng)二化螟Chilosuppressalis(Walker)2齡幼蟲(chóng)，測(cè)定二化螟的生長(zhǎng)發(fā)育和雄蛾對(duì)性信息素的定向行為，研究稻田重金屬鎘(Cd2+)污染對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育及定向行為的潛在影響。結(jié)果表明：二化螟的生長(zhǎng)發(fā)育和雄蛾對(duì)性信息素定向反應(yīng)率受到了Cd2+的影響。其中取食含Cd2+人工飼料后，二化螟幼蟲(chóng)歷期延長(zhǎng)3.4-21.9 d，蛹?xì)v期縮短0-2.3 d，化蛹率及羽化率分別降低1.9%-35.7%和13.6%-44.9%；低濃度Cd2+(1-10 mg/kg)處理后雌、雄蛹重分別增重4.3-4.8 mg和0.8-3.8 mg，高濃度Cd2+(15-20 mg/kg)處理后雌、雄蛹重分別減輕0.2 mg和5.2 mg；高濃度Cd2+處理的雄蛾接近正常求偶雌蛾的百分率低于它們接近Cd2+處理后求偶雌蛾的百分率，而低濃度Cd2+雄蛾接近正常雌蛾、Cd2+雌蛾的百分率與對(duì)照組無(wú)顯著差異。另外，正常雄蛾接近Cd2+處理后求偶雌蛾的百分率未受顯著影響。

二化螟；重金屬；鎘離子；生長(zhǎng)發(fā)育；定向行為

鎘(Cd)是動(dòng)植物非必需的有毒重金屬，在環(huán)境中化學(xué)活性強(qiáng)，移動(dòng)性大，毒性持久，容易通過(guò)食物鏈的吸收、遷移、富集、毒害、解毒和抗性作用對(duì)生態(tài)環(huán)境造成威脅(王宏鑌等, 2005)。隨著工業(yè)化和城市化的迅速發(fā)展，含Cd2+礦產(chǎn)的開(kāi)采、冶煉、制造業(yè)“三廢”的排放量和農(nóng)藥、化肥的施投量急劇增加，致使環(huán)境中Cd2+污染日趨嚴(yán)重(Brunetal., 2001; Heetal., 2009)。Cd2+不僅加速了生態(tài)環(huán)境的惡化，對(duì)生物多樣性造成威脅，而且能夠在植物和昆蟲(chóng)體內(nèi)累積并進(jìn)入食物鏈最終威脅人類(lèi)健康(孫虹霞等, 2007)。在自然界中，昆蟲(chóng)是數(shù)量最多、分布最廣的動(dòng)物類(lèi)群，它們最容易接觸到重金屬，能夠積累、代謝重金屬并通過(guò)食物鏈轉(zhuǎn)移。二化螟Chilosuppressalis屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我國(guó)水稻重要的植食性害蟲(chóng)，近年來(lái)因全球氣候變暖、我國(guó)耕作制度和水稻品種的改變、生存環(huán)境得到改善，導(dǎo)致二化螟種群數(shù)量顯著上升(焦曉國(guó)等, 2006)。研究Cd2+脅迫對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響，對(duì)二化螟種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)具有重要意義。

目前的研究表明，重金屬對(duì)昆蟲(chóng)的影響主要集中于行為學(xué)、生理生化及生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域。如，Bahadorani等(2009)調(diào)查了黑腹果蠅Drosophilamelanogaster受到鐵、銅、鋅、鎘等重金屬影響后的行為效應(yīng)(包括味覺(jué)、產(chǎn)卵和化蛹地方的選擇)，結(jié)果表明黑腹果蠅對(duì)食物中高濃度的重金屬有趨避的作用；Emre等(2013)用含鎘食物飼養(yǎng)大蠟螟Galleriamellonella，結(jié)果表明大蠟螟體內(nèi)糖原、總糖、脂肪等能量物質(zhì)含量明顯降低；Su等(2014)研究表明，高濃度的鎘能夠富集在昆蟲(chóng)的腹部，低濃度鎘對(duì)甜菜夜蛾Spodopteraexigua種群增長(zhǎng)有一定的刺激作用。近年來(lái)，Cd2+對(duì)昆蟲(chóng)的研究?jī)H限于考查各發(fā)育階段蟲(chóng)體的生物學(xué)效應(yīng)，如牛長(zhǎng)纓等(2002)報(bào)道了低濃度Cd2+脅迫對(duì)家蠅Muscadomestica生長(zhǎng)發(fā)育幾乎無(wú)影響，而高濃度Cd2+則抑制家蠅卵孵化率、幼蟲(chóng)相對(duì)存活率、化蛹率、蛹重以及羽化率；吳國(guó)星等(2010)用含不同濃度Cd2+的飼料飼養(yǎng)棕尾別麻蠅Boettcheriscaperegrine親代及子代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)棕尾別麻蠅親代幼蟲(chóng)和蛹的生長(zhǎng)速率隨Cd2+濃度的增加而減慢，化蛹率與羽化率隨濃度的增加而降低，而子代的生存、生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖基本不受影響。關(guān)于Cd2+對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的和生殖力的影響也已有相關(guān)報(bào)道，如重金屬Cd2+脅迫使亞洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée(潘德斌等, 2006)、褐飛虱NilaparvatalugensSt?l(于曉紅, 2008)的成蟲(chóng)壽命縮短、產(chǎn)卵量下降、發(fā)育歷期延長(zhǎng)、蛹重減輕。但對(duì)植食性昆蟲(chóng)性信息素通訊及其調(diào)控行為方面的研究迄今未見(jiàn)報(bào)道。

本研究以二化螟為材料，在標(biāo)準(zhǔn)人工飼料中添加不同濃度的重金屬Cd2+進(jìn)行連續(xù)飼養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)室條件下研究不同濃度Cd2+對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育及雄蛾對(duì)性信息素定向行為的影響，以揭示重金屬Cd2+污染對(duì)植食性昆蟲(chóng)可能產(chǎn)生的效應(yīng)，為進(jìn)一步分析Cd2+脅迫對(duì)二化螟的行為響應(yīng)、生理機(jī)制、遺傳變異和種群動(dòng)態(tài)等的影響提供實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 重金屬試劑

氯化鎘(CdCl2)，純度為99.99%，溶于蒸餾水中制成母液，配成系列梯度濃度，置于冰箱中備用。

1.2 供試蟲(chóng)源及處理

二化螟取自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保研究所的卵塊孵化后用人工飼料飼養(yǎng)建立實(shí)驗(yàn)種群。待幼蟲(chóng)長(zhǎng)至2齡，在人工飼料中添加不同量的CdCl2，使飼料中Cd2+濃度為1、5、10、15、20 mg/kg，并以不添加CdCl2的人工飼料飼養(yǎng)的二化螟為對(duì)照。飼養(yǎng)條件為溫度26℃±1℃、相對(duì)濕度為60%-70%、光周期14L ∶10D。

1.3 二化螟生長(zhǎng)發(fā)育測(cè)定

將二化螟卵塊分別裝于10 cm×12 cm的消毒圓形養(yǎng)蟲(chóng)盒中，平均每盒200粒左右，2-3 d更換一次飼料。當(dāng)孵化幼蟲(chóng)長(zhǎng)至2齡，分別接入配好的6種(1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg和對(duì)照)人工飼料上。每個(gè)處理飼養(yǎng)3盒，每盒飼養(yǎng)密度在150-200頭，每天更換飼料。待幼蟲(chóng)長(zhǎng)至老熟幼蟲(chóng)時(shí)每個(gè)處理挑200頭到24孔板中，作為生長(zhǎng)發(fā)育測(cè)試的研究對(duì)象，每個(gè)處理50頭，重復(fù)4次。每天觀察記錄二化螟的發(fā)育進(jìn)度，最終記錄以下生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)：幼蟲(chóng)歷期、雌/雄蛹重、化蛹率、蛹?xì)v期以及羽化率。

1.4 雄蛾對(duì)性信息素定向行為的觀察

本試驗(yàn)在暗室內(nèi)的風(fēng)洞裝置(風(fēng)洞為圓形，有機(jī)玻璃制，長(zhǎng)2 m，半徑0.5 m，風(fēng)速為0.3 m/s)中進(jìn)行，取羽化2 d的二化螟成蟲(chóng)暗處理2 h后對(duì)雄蛾進(jìn)行定向行為測(cè)試。風(fēng)洞試驗(yàn)在二化螟雌蛾求偶高峰期進(jìn)行，以10頭雌蛾為誘源，形成3種組合，分別為CK(♀)×Cd(♂)、Cd(♀)×CK(♂)、Cd(♀)×Cd(♂)，CK(♀)×CK(♂)為對(duì)照組。信息源置于上風(fēng)端的支架上，雄蛾置于下風(fēng)端與信息源等高處。記錄單頭測(cè)試雄蟲(chóng)3 min內(nèi)對(duì)氣味源的識(shí)別反應(yīng)，包括反應(yīng)與否、興奮、起飛、沿信息素定向飛行、降落至信息素。每個(gè)處理測(cè)試10頭，重復(fù)3次，共30頭。

1.5 數(shù)據(jù)處理

幼蟲(chóng)歷期、化蛹率、畸形蛹百分率、蛹重、蛹?xì)v期、羽化率采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)照與處理間以及各處理間差異的顯著性采用Duncan多重比較法進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鎘對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育的影響

取食含不同濃度Cd2+人工飼料后，二化螟生長(zhǎng)發(fā)育受到一定影響，結(jié)果見(jiàn)表1。對(duì)照組幼蟲(chóng)歷期最短，15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組的幼蟲(chóng)歷期分別為58.0 d和59.8 d，相比對(duì)照分別延長(zhǎng)20.1 d和21.9 d，幼蟲(chóng)歷期隨人工飼料中Cd2+濃度的增加而延長(zhǎng)且15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組與其它Cd2+濃度處理組間存在顯著性差異；對(duì)照組蛹?xì)v期最長(zhǎng)，20 mg/kg Cd2+處理組的蛹?xì)v期最短，為8.1 d，比對(duì)照縮短2.3 d。20 mg/kg Cd2+處理組的蛹?xì)v期與對(duì)照差異顯著，而其它Cd2+濃度處理組蛹?xì)v期均短于對(duì)照但差異不顯著。

低濃度Cd2+(1-10 mg/kg)對(duì)雌、雄蛹重有促進(jìn)作用，但各Cd2+濃度處理組間差異不顯著；高濃度Cd2+(15-20 mg/kg)對(duì)雌、雄蛹重有抑制作用，其雌、雄蛹重值均低于其它Cd2+濃度處理組。具體表現(xiàn)為：5 mg/kg處理組的雌蛹重值最大為55.8 mg，高于對(duì)照4.8 mg；10 mg/kg Cd2+處理組的雄蛹重值最大為47.3 mg，高于對(duì)照3.8 mg。15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組的雌蛹重均為50.8 mg，低于對(duì)照0.2 mg；雄蛹重均為38.3 mg，顯著低于對(duì)照5.2 mg。

Cd2+對(duì)二化螟的化蛹率具有顯著的抑制作用，隨著人工飼料中Cd2+濃度增加，化蛹率減小。對(duì)照組化蛹率最大，為77.1%；其次是1 mg/kg Cd2+處理組的化蛹率為75.2%，低于對(duì)照2.1%；20 mg/kg Cd2+處理組化蛹率最低，為41.4%，低于對(duì)照35.7%。除1 mg/kg Cd2+處理組的化蛹率與對(duì)照不存在顯著差異，其他組均與對(duì)照存在顯著差異。對(duì)照組羽化率最高，為76.0%；15 mg/kg Cd2+濃度處理組的羽化率最低，為31.1%，比對(duì)照組降低44.9%。各Cd2+濃度處理組的羽化率均顯著低于對(duì)照組，二化螟在取食含不同濃度Cd2+的人工飼料后羽化率受到不同程度的抑制作用。

2.2 畸形蛹百分率

在稱(chēng)蛹過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，二化螟化蛹后出現(xiàn)畸形形態(tài)，如圖1(包括化蛹不完整、體色全黑、體長(zhǎng)縮短)。因此，在每次稱(chēng)蛹重的過(guò)程中記錄下畸形蛹的數(shù)量，分析其畸形蛹百分率。結(jié)果表明取食含不同濃度Cd2+的人工飼料對(duì)二化螟畸形蛹百分率影響不同(圖2)。對(duì)照組的畸形蛹百分率最小，為9.9%；1 mg/kg Cd2+處理組的畸形蛹百分率最大，達(dá)20.9%，15 mg/kg Cd2+處理組的畸形蛹百分率為20.4%，兩組均與對(duì)照形成顯著性差異；其他Cd2+濃度處理組的畸形蛹百分率均高于對(duì)照組。各Cd2+濃度處理組間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律性，但與對(duì)照組相比，取食重金屬Cd2+后二化螟的畸形蛹百分率增加，蛹的形態(tài)受到一定影響。

表1 不同濃度鎘條件下二化螟生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)參數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本重復(fù)n=4，同列數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan多重比較檢驗(yàn)差異顯著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE, duplicate samples n=4, and those within a column followed by different letters are significantly different (P<0.05).

圖1 二化螟畸形蛹的形態(tài)Fig.1 The morphology of abnormal pupae in Chilo suppressalis

圖2 不同Cd2+濃度處理后畸形蛹百分率Fig.2 The percentage of deformity under different concentrations of Cd2+注：圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，*表示與對(duì)照差異顯著。下同。Note: Data in the table are mean±SE, and * represent that it is significantly different from CK. The same below.

2.3 雄蛾定向行為的觀察

2.3.1 不同Cd2+濃度處理雄蛾對(duì)正常雌蛾的定向行為

以對(duì)照雌蛾為誘源，對(duì)不同Cd2+濃度處理組的雄蛾進(jìn)行定向反應(yīng)測(cè)試，結(jié)果見(jiàn)圖3。取食含不同Cd2+濃度人工飼料的二化螟雄蛾對(duì)雌蛾性信息素的反應(yīng)在不同行為類(lèi)別上產(chǎn)生不同的影響，雄蛾定向行為的各項(xiàng)指標(biāo)值整體表現(xiàn)為隨濃度的升高而下降。如對(duì)照組接近信息源的百分率和降落率分別為43.3%和33.3%，而高濃度(15-20 mg/kg)Cd2+處理組的雄蛾定向行為在各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于對(duì)照組，其中對(duì)雄蛾接近信息源和降落的抑制作用最明顯，其數(shù)值分別低于對(duì)照16.7%-20%和20%-30%；低濃度(1-10 mg/kg)Cd2+處理組的雄蛾接近信息源的百分率未受到顯著影響，雄蛾降落至信息源的百分率受到顯著抑制作用，如5 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的雄蛾降落率為0，10 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的雄蛾降落率最高，各Cd2+處理組的雄蛾降落率與對(duì)照組存在顯著差異；1 mg/kg Cd2+濃度處理組在起飛和降落指標(biāo)上的數(shù)值分別為80.0%和13.3%且顯著低于對(duì)照組，而除10 mg/kg Cd2+濃度處理組外，其它各處理組在興奮、起飛和降落等指標(biāo)上與對(duì)照組存在顯著差異。

圖3 不同Cd2+濃度處理的雄蛾對(duì)正常求偶雌蛾的定向行為Fig.3 The orientation behaviors of male Chilo suppressalis treated with different concentrations of Cd2+ to the normal calling females注：EX, 興奮; TF,起飛;APP,接近信息素源;SC,降落。下同。Note: EX, excited; TH, take off; APP, approaching the source of lures; SC, landing. The same below.

2.3.2 正常雄蛾對(duì)不同Cd2+濃度處理雌蛾的定向行為

以Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾為誘源，正常雄蛾定向行為的行為類(lèi)別受到的影響較小(圖4)。正常雄蛾接近不同Cd2+濃度處理后求偶的雌蛾百分率與對(duì)照組差異不顯著；對(duì)照組的降落率為33.33%，正常雄蛾對(duì)20 mg/kg Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾降落率為3.3%，與對(duì)照組顯著性差異，而其余處理組均與對(duì)照組差異不顯著；對(duì)照組的興奮率和起飛率分別為90%、86.7%，10-20 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的正常雄蛾興奮率、起飛率分別顯著低于對(duì)照組36.7%-53.5%和40%-53.4%，且隨Cd2+飼養(yǎng)濃度的升高而降低。

圖4 正常雄蛾對(duì)不同Cd2+濃度處理的雌蛾的定向行為Fig.4 The orientation behavior of normal male Chilo suppressalis adults to the calling female moths from the treatments with different concentrations of Cd2+

2.3.3 不同濃度Cd2+處理雄蛾對(duì)相同濃度處理雌蛾的定向行為

以Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾為誘源，對(duì)不同Cd2+處理雄蛾進(jìn)行定向行為反應(yīng)測(cè)試，結(jié)果見(jiàn)圖5。在不同濃度Cd2+處理雌、雄蛾后，接近雌蛾性信息素的百分率受到一定的抑制作用，具體表現(xiàn)為：1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組數(shù)值均為23.3%，而15 mg/kg Cd2+處理組為36.7%，5個(gè)濃度處理組均與對(duì)照差異不顯著。高濃度Cd2+飼養(yǎng)的雄蛾對(duì)相同Cd2+濃度飼養(yǎng)的雌蛾信息素興奮、起飛和降落具有明顯抑制作用且與對(duì)照組差異顯著，如雄蛾取食含20 mg/kg Cd2+后，對(duì)Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾的興奮率、起飛率和降落率分別為40.0%、40.0%和0，分別低于對(duì)照50.0%、46.7%和33.3%；而低濃度Cd2+飼養(yǎng)的雄蛾對(duì)相同濃度飼養(yǎng)的雌蛾信息素的各指標(biāo)均低于對(duì)照但差異不顯著，其抑制作用隨濃度的增加而增強(qiáng)。5個(gè)濃度處理組降落率均低于20%，其中1 mg/kg Cd2+處理組的降落率為16.7%，低于對(duì)照組16.6%，但與對(duì)照差異不顯著，其他各組與對(duì)照組間均存在顯著差異。

圖5 不同Cd2+濃度處理雄蛾對(duì)相同濃度處理的雌蛾的定向行為Fig.5 The orientation behavior of male Chilo suppressalis adults treated with different concentrations of Cd2+ to the calling females treated with the same concentrations

3 結(jié)論與討論

在自然條件下，土壤中的重金屬主要經(jīng)植物的吸收和富集，從而大量分布在植物組織內(nèi)，昆蟲(chóng)通過(guò)取食，進(jìn)而體內(nèi)獲得重金屬并受其影響(舒迎花等, 2010)，Cd等重金屬污染稻田后，田間昆蟲(chóng)取食行為受到間接影響，導(dǎo)致田間昆蟲(chóng)需要消耗更多的能量以降解過(guò)量的重金屬，因而影響昆蟲(chóng)體內(nèi)的脂類(lèi)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝以及細(xì)胞正常的生理功能，導(dǎo)致昆蟲(chóng)發(fā)育歷期的改變，化蛹率、體重、羽化率的降低、死亡率的升高以及種群數(shù)量的下降等(Helivaara and Visnen, 1993; 董卉等, 2008; 王政等, 2014)，本研究以人工飼料中加入重金屬鎘的方式測(cè)定二化螟生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)和雄蛾對(duì)雌蛾性信息素的定向行為，結(jié)果Cd2+對(duì)二化螟幼蟲(chóng)的發(fā)育速率有顯著的抑制作用，隨著Cd2+濃度的增加，幼蟲(chóng)歷期逐漸增加。然而，重金屬Cu2+對(duì)植食性昆蟲(chóng)斜紋夜蛾Spodopteralitura的影響正好與本研究結(jié)果相反，據(jù)Huang等(2012)報(bào)道斜紋夜蛾取食Cu2+后，其幼蟲(chóng)歷期縮短。重金屬處理后發(fā)育歷期的延長(zhǎng)在一定程度上可能是昆蟲(chóng)對(duì)重金屬抑制其生長(zhǎng)的一種補(bǔ)償策略(吳國(guó)星, 2007)。Cd2+對(duì)蛹的發(fā)育速率有促進(jìn)作用，蛹?xì)v期隨Cd2+濃度的增加而逐漸縮短，舒迎花等(2012)研究與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同，即斜紋夜蛾幼蟲(chóng)取食不同濃度的重金屬鉛(Pd)后，斜紋夜蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期均延長(zhǎng)；低濃度(如1 mg/kg)則無(wú)顯著影響。究其原因，可能是重金屬處理后，鎘僅能在幼蟲(chóng)期高濃度的累積，但隨著蛻皮和化蛹的過(guò)程已經(jīng)被大量地排出體外，而沒(méi)有傳遞到蛹內(nèi)(Kazimirova and Ortel, 2000)。

二化螟取食不同濃度Cd2+人工飼料后，其雌、雄蛹重受到不同程度的影響，即高濃度Cd2+導(dǎo)致雌、雄蛹重降低，低濃度Cd2+導(dǎo)致雌、雄蛹重升高，有關(guān)重金屬Ni對(duì)亞洲玉米螟的研究中有類(lèi)似報(bào)道(曹紅妹等, 2015)，其結(jié)果證實(shí)低濃度Ni2+對(duì)雄蛹重有促進(jìn)作用，高濃度對(duì)雄蛹重有抑制作用。這是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡被破壞后作為補(bǔ)償機(jī)制發(fā)生的適應(yīng)性劑量反應(yīng)，是指在低濃度下刺激高濃度下抑制的劑量反應(yīng)的現(xiàn)象(Calabrese and Baldwin, 2002)。二化螟的化蛹率以及羽化率明顯受到抑制，濃度越高抑制作用越明顯，這一結(jié)果與Sun等(2007)的報(bào)道相似，即斜紋夜蛾取食不同濃度鎳的飼料后，斜紋夜蛾的化蛹率、羽化率均隨飼料中濃度的增加而降低。而重金屬對(duì)蛹的形態(tài)在各濃度下產(chǎn)生不同程度影響，畸形蛹百分率與Cd2+濃度大小無(wú)相關(guān)性，其原因可能是多方面的，一方面二化螟一生的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖行為所需要的能量均來(lái)自于幼蟲(chóng)的取食(舒迎花等, 2012)，取食含重金屬的飼料后，對(duì)昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)和蛹的形態(tài)可能產(chǎn)生一定的影響；另一方面昆蟲(chóng)種屬的特異性和重金屬作用的多樣性，可能導(dǎo)致重金屬Cd2+在二化螟體內(nèi)吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、解毒和抗性等方式發(fā)生改變，具體機(jī)制與機(jī)理還有待進(jìn)一步的研究(孫虹霞等, 2007)。

本研究結(jié)果還表明，正常雄蛾對(duì)Cd2+處理雌蛾的定向反應(yīng)率無(wú)顯著影響；高濃度Cd2+處理后的雄蛾對(duì)正常求偶雌蛾定向反應(yīng)率低于它們對(duì)Cd2+處理后的求偶雌蛾定向反應(yīng)率，而低濃度Cd2+雄蛾對(duì)正常雌蛾和Cd2+雌蛾的定向反應(yīng)率與對(duì)照無(wú)明顯影響。其原因可能是重金屬通過(guò)土壤和水分被植物吸收，經(jīng)過(guò)昆蟲(chóng)的呼吸、表皮和攝食等多種途徑進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)后對(duì)昆蟲(chóng)造成多種影響，首先二化螟的細(xì)胞凋亡和免疫系統(tǒng)可能受到Cd2+的影響，二化螟活性降低；其次Cd2+進(jìn)入二化螟體內(nèi)后二化螟的性信息素通訊系統(tǒng)可能受到損壞，影響了二化螟對(duì)信息素的感應(yīng)與識(shí)別等化學(xué)通訊行為(吳國(guó)星等, 2005; 孫虹霞等, 2007; Boyd, 2010)。繁殖是昆蟲(chóng)完成世代發(fā)育、維持種群增長(zhǎng)的基本生命過(guò)程(蔣豐澤等, 2015)，而本文僅對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育以及雄蛾定向行為進(jìn)行了研究，因此，重金屬鎘對(duì)二化螟繁殖、雌蛾性信息素及其通訊行為的影響還有待進(jìn)一步研究。

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Effect of Cd2+on development and male orientational behaviors to the conspecific female pheromones in the striped stem borer,Chilosuppressalis(Walker)

ZHANG Yu-Yao, HU Xin-Di, Zheng Li-Xia, WEI Hong-Yi*

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

The second instar larvae of the striped stem borer (SSB),Chilosuppressalis(Walker), were fed with an artificial diet containing heavy metal Cd2+at 6 different concentrations [0 (as a control group), 1, 5, 10, 15 and 20 mg/kg] under laboratory conditions. The parameters of development and orientational behaviors of male moths to their conspecific calling females were examined to study the potential impacts of heavy metal cadmium (Cd2+) in polluted rice fields on development and behaviors of striped stem borers.The result indicated that the development and male orientational responding rate ofC.suppressalisto its sex pheromones were affected by the heavy metal Cd2+. Larval duration was prolonged by 3.4-21.9 days, pupal duration was shorten by 0-2.3 days, pupation rate and emergence rate was reduced by 1.9%-35.7% and 13.6%-44.9%, respectively, after SSB larvae were fed with artificial diet containing heavy metal Cd2+. Female and male pupal weight increased by 4.3-4.8 mg when SSB larvae were exposured to low concentrations (1-10 mg/kg)of heavy metal Cd2+. However, at high Cd2+concentrations (15-20 mg/kg), the female and male pupal weight decreased by 0.2 mg and 5.2 mg, respectively. Furthermore, the percentages of SSB male moths reared from larvae fed with high Cd2+concentrations near to the normal calling females were lower than their response to the calling females from the Cd2+contaminated diets. However, the percentages of low Cd2+concentrations’ males near to normal calling females and Cd2+-treated calling females were not significantly different from the control group. Additionally, it was not significant different between the normal males approached to the calling females from the Cd2+contaminated diets and they flied to the normal females.

Chilosuppressalis(Walker); heavy metal; Cd2+; development; orientational behavior

國(guó)家自然科學(xué)基金(31640064)；十二五國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD14B14)

張宇瑤，女，1992年生，江西新余人，碩士研究生，從事農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治研究，E-mail:15180405584@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: hywei@jxau.edu.cn

Received：2016-03-29；接受日期Accepted： 2016-04-26

Q965;S433.4

A

1674-0858(2017)02-0423-08

張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，等.Cd2+對(duì)二化螟生長(zhǎng)發(fā)育及雄蛾對(duì)性信息素定向行為的影響[J].環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2017,39(2):423-430.