施氮量對(duì)幼齡胡椒根系生長及抽穗的影響

魚歡 邢詒彰 祖超 王燦 李志剛 楊建峰 鄔華松

摘 要 為探討氮素營養(yǎng)對(duì)胡椒根系生長及花穗抽生的影響，以胡椒熱引1號(hào)插條苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)的方法，研究施氮量0、1、2、3、4 g/盆共5個(gè)處理對(duì)胡椒葉片SPAD值、干物質(zhì)積累量、根系生長及花穗抽生情況的影響。結(jié)果表明：適量施氮可以增加胡椒葉片SPAD值和干物質(zhì)累積，促進(jìn)根系生長，總根長、總表面積、單位土壤體積的總根長、根體積均增加，花穗抽生較早且數(shù)量較多。但過量施氮會(huì)引起胡椒葉片SPAD值的降低，抑制干物質(zhì)累積和根系生長發(fā)育，花穗抽生較晚，花穗數(shù)較少。因此，在本實(shí)驗(yàn)條件下，胡椒插條苗的適宜施氮量為1～2 g/盆。

關(guān)鍵詞 施氮量；胡椒；根系生長；花穗抽生

中圖分類號(hào) Q949.732.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Nitrogen Rate on Root Growth and Heading of Pepper

YU Huan1，2， XING Yizhang1，2， ZU Chao1，2， WANG Can1，2，

LI Zhigang1，2， YANG Jianfeng1，2， WU Huasong1，2

1 Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops，

Wanning， Hainan 571533， China

Abstract In order to evaluate the nitrogen（N）rate on root growth and heading of pepper， the experiment was conducted with five N treatments in pots. The five N treatments named N1， N2， N3， N4 and N5 were 0， 1， 2， 3 and 4 g N per pot， respectively. The results showed that appropriate N rate increased SPAD reading， dry matter， root growth， and flower of pepper. Length， surface area， length per volume， and volume of pepper root increased in appropriate N rate. Appropriate N rate promoted early flowering and more flower spike of pepper. However， excessive N rate reduced SPAD reading， dry matter， root growth， and flower of pepper. Length， surface area， length per volume， and volume of pepper root decreased in excessive N rate. And excessive N rate delayed flowering and reduced the flower spike. Therefore， the appropriate N rate is 1 to 2 g per pot of pepper in this container experiment.

Key words nitrogen rate； pepper； root growth； flower spike

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.004

胡椒（Piper nigrum. L.）是世界重要的熱帶香辛料作物，是中國熱帶經(jīng)濟(jì)作物優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)之一。隨著生活水平的提高，中國胡椒需求量在逐年增加。在生產(chǎn)上，胡椒施肥多憑借經(jīng)驗(yàn)，施肥比例失調(diào)，造成土壤中養(yǎng)分供給失衡，土壤中氮含量豐富，磷、鉀、鈣、鎂嚴(yán)重缺乏，對(duì)胡椒的生長和產(chǎn)量造成一定的影響[1-2]。在胡椒生長發(fā)育所必需的元素中，氮素對(duì)促進(jìn)胡椒植株生長發(fā)育和開花結(jié)果具有重要作用。當(dāng)施氮不足時(shí)，胡椒生長會(huì)受到抑制，主蔓節(jié)間短，生勢(shì)弱，葉片普遍黃化[3]。增施氮肥可提高胡椒葉片葉綠素含量，但過量施氮，葉綠素含量反而下降[4]，且氮素明顯影響胡椒花穗的抽生和脫落[5]。根系是作物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，根系形態(tài)直接決定植株地上部生長發(fā)育和氮素的吸收狀況[6-7]。氮素水平對(duì)根系生長發(fā)育有著明顯的調(diào)控效應(yīng)，低氮可促進(jìn)根系的發(fā)育，局部供氮可促進(jìn)側(cè)根生長[8]。相關(guān)研究表明，增施氮肥能提高玉米根系干重、根長密度、根系表面積和活力，低氮促進(jìn)根系縱向伸長，高氮?jiǎng)t促進(jìn)根系橫向生長[9-10]。施氮可促進(jìn)玉米、茄子、小南瓜、橡膠等的根系生長，但施氮量過高則對(duì)根系生長有抑制作用，而且根系分布呈高氮淺根化趨勢(shì)[11-16]。然而到目前為止，關(guān)于氮素營養(yǎng)對(duì)胡椒根系生長及花穗發(fā)育的影響尚未見報(bào)道。因此，筆者旨在研究不同施氮量對(duì)胡椒根系生長及花穗抽生等的影響，以期為胡椒生產(chǎn)上合理施用氮肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取健康、無病蟲害、生長一致的熱引1號(hào)胡椒插條苗為試驗(yàn)材料，種植前插條苗已在沙床上假植40 d以上，種植前摘除所有花穗，插條苗長勢(shì)及鮮重基本一致。供試氮、磷、鉀肥分別為尿素（N≥46.4%）、鈣鎂磷肥（P2O5%≥18%）、氯化鉀（K2O≥60%），種植時(shí)將其與土壤混合均勻。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2015年5月～9月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（18°15′ N；110°13′ E）網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。5月21日使用塑料盆（直徑28 cm，高29 cm）進(jìn)行栽培，試驗(yàn)設(shè)5個(gè)施氮量處理：0 g/盆（對(duì)照）、1 g/盆、2 g/盆、3 g/盆、4 g/盆，分別標(biāo)記為N1、N2、N3、N4和N5，每個(gè)處理4盆，設(shè)3個(gè)重復(fù)。每盆種植胡椒苗2株，栽培基質(zhì)為磚紅壤和河沙按照2 ∶ 1（V ∶ V）混勻，每盆裝15 kg，磚紅壤取自海南省萬寧市南橋鎮(zhèn)基地。土壤有機(jī)質(zhì)含量1.90%，堿解氮含量9.18 mg/kg，有效磷含量9.87 mg/kg，有效鉀含量57.91 mg/kg，pH為6.28。磷、鉀肥施用量為鈣鎂磷肥8.33 g/盆，氯化鉀5.83 g/盆。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目 （1）葉片SPAD值測(cè)定。從種植后1個(gè)半月左右開始，每隔14 d，于上午使用SPAD葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502，日本產(chǎn)）測(cè)定最上一片完全穩(wěn)定葉的SPAD值，測(cè)定位置為葉片中部葉脈到葉邊的中部，每個(gè)處理測(cè)定5片葉（每個(gè)葉片測(cè)定4個(gè)值，共20個(gè)SPAD值），取平均值，重復(fù)3次。

（2）根系測(cè)定。9月份盆栽試驗(yàn)結(jié)束，用自來水將胡椒根系沖洗干凈，剪取根系，使用EPSON根系掃描儀掃描根系，采用WINRhizo軟件進(jìn)行分析，得到總根長、總表面積、單位土壤體積的總根長、根體積等各項(xiàng)特征參數(shù)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

（3）干物質(zhì)質(zhì)量的測(cè)定。9月份盆栽試驗(yàn)結(jié)束，將胡椒植株帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來水將根系土壤沖洗干凈，并用吸水紙吸干水分，于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，之后以65 ℃烘干至恒重，稱重，每處理2盆，重復(fù)3次。

（4）花穗發(fā)育觀測(cè)。種植后觀察并記錄各處理每盆胡椒抽花穗時(shí)間、花穗數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SAS軟件中的PROC ANOVA程序進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用Microsoft Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)胡椒葉片SPAD值的影響

由圖1可以看出，不同施氮處理的胡椒葉片SPAD值均隨著生育進(jìn)程的推移呈逐漸下降的趨勢(shì)，但不同處理之間存在一定的差異。在施肥后46 d，胡椒葉片SPAD值隨著施氮量的增加而先增后減，其中以施氮量3 g/盆（N4）的最大，處理間的差異達(dá)顯著水平；在施肥后60 d，N1、N2和N5處理的SPAD值之間無顯著差異，但顯著低于N3和N4處理；在施肥后74 d，N2和N3處理的SPAD值顯著高于N4和N5處理，N1、N4和N5處理之間無顯著差異；在施肥后88 d，N2和N3處理的SPAD值顯著高于N1、N4和N5處理，N1和N4、N4和N5處理之間無顯著差異；在施肥后102 d，N3處理的SPAD值顯著高于其他處理，N4和N5的處理SPAD值最低，且與N1差異不顯著。說明適量施氮肥可以增加胡椒葉片SPAD值，施氮不足或過量均會(huì)引起胡椒葉片SPAD值的降低。

2.2 施氮量對(duì)胡椒干物質(zhì)質(zhì)量的影響

由圖2可知，不同施氮處理對(duì)胡椒干物質(zhì)質(zhì)量有一定的影響。隨著施氮量增加，干物質(zhì)質(zhì)量逐漸增加，當(dāng)增至2 g/盆（N3）時(shí)，干物質(zhì)質(zhì)量達(dá)最大；之后，進(jìn)一步增加施氮量，干物質(zhì)質(zhì)量不再增加，反而下降。N5處理的干物質(zhì)質(zhì)量顯著低于其他處理。說明增施氮肥可以增加胡椒干物質(zhì)累積，但施氮量過高時(shí)，不僅不能促進(jìn)胡椒干物質(zhì)累積，反而會(huì)抑制胡椒干物質(zhì)累積。

2.3 施氮量對(duì)胡椒根系生長的影響

從圖3～圖6中可以看出，不同施氮處理的胡椒根系生長存在一定的差異。N1、N2、N3和N4處理的總根長為1 654～3 975 cm，顯著高于N5處理（36.7 cm）；N2處理總根長最長，達(dá)3 975 cm，顯著高于N4和N5處理。N1、N2、N3和N4處理的總表面積為280.1～656.3 cm2，顯著高于N5處理（7.1 cm2）；N2處理總表面積最大，達(dá)656.3 cm2。N2和N3處理單位土壤體積的總根長為408.1～413.3 cm/m3，顯著高于N4（280.3 cm/m3）和N5（36.7 cm/m3）處理，N5處理的單位土壤體積的總根長顯著低于其他處理。N1、N2和N3處理的根體積為8.3～11.1 cm3，顯著高于N4和N5處理，且N4處理顯著高于N5處理。說明施用氮肥可以促進(jìn)胡椒根系的生長，而過量施用氮肥則抑制胡椒根系的生長發(fā)育，其中施氮量為1～2 g/盆時(shí)，胡椒根系生長發(fā)育良好。胡椒總根長、總表面積、單位土壤體積的總根長、根體積均與植株干物質(zhì)質(zhì)量呈顯著正相關(guān)（表1），說明根系長度、表面積及根體積對(duì)胡椒植株干物質(zhì)的累積具有顯著的影響，發(fā)達(dá)的根系促進(jìn)植株從土壤中吸收更多的養(yǎng)分和水分，進(jìn)而促進(jìn)了植株的生長。

2.4 不同處理花穗抽生時(shí)間和數(shù)量的差異

表2顯示，不同施氮處理對(duì)胡椒抽花穗時(shí)間和花穗量有一定的影響。N1、N2和N3處理試驗(yàn)的每盆胡椒均有花穗抽出，而N4和N5處理個(gè)別盆栽胡椒苗到試驗(yàn)結(jié)束也未抽花穗。從抽花穗時(shí)間和花穗數(shù)量上看，N1、N2和N3處理均在施肥后20 d內(nèi)抽花穗，且花穗數(shù)量相對(duì)較多；而N4和N5抽花穗較晚，花穗數(shù)較少。在施肥后102 d，N4和N5處理花穗數(shù)量有所增加，但各處理之間花穗數(shù)量無顯著差異，這可能與施氮肥處理間隔時(shí)間過長而導(dǎo)致施氮作用減弱有關(guān)。說明過量施氮影響胡椒花穗的抽生時(shí)間和花穗數(shù)量，因此，在生產(chǎn)上施攻花肥時(shí)，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量，避免過量施氮導(dǎo)致胡椒花穗抽生較晚和數(shù)量減少。

3 討論

氮素是胡椒生產(chǎn)中重要的營養(yǎng)元素之一，也是胡椒生長發(fā)育和花穗抽生的主要限制營養(yǎng)因子[3-5]。葉片SPAD值是反映植株葉綠素含量和氮水平的主要指標(biāo)。本研究表明，施氮量由0增加到2 g/盆時(shí)，胡椒葉片SPAD值和干物質(zhì)質(zhì)量均隨著施氮量的增加而增加，但隨著施氮量的進(jìn)一步增加，SPAD值和干物質(zhì)質(zhì)量不再增加，反而下降。前期研究結(jié)果表明，在一定施氮量范圍內(nèi)，增施氮肥可增加胡椒葉片葉綠素含量[4]。說明增施氮肥可增加胡椒葉片氮含量，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長，而過量施氮會(huì)引起胡椒對(duì)氮素的吸收能力減弱，植株生長減緩。這與前人在玉米、水稻、棉花、木薯、臍橙等作物上的研究結(jié)果相似[17-21]。對(duì)水稻研究表明，增施氮肥可提高水稻地上部干物質(zhì)質(zhì)量[22]。

植物根系形態(tài)與分布受自身遺傳特性、營養(yǎng)狀況、土壤養(yǎng)分情況及環(huán)境因子等共同影響[23]。本研究結(jié)果表明，施用氮肥可促進(jìn)胡椒根系生長，施氮量為1～2 g/盆時(shí)，胡椒根系生長發(fā)育良好，但繼續(xù)增加施氮量，胡椒總根長、根系總表面積、單位土壤體積的總根長、根體積均降低。這與前人研究橡膠苗、小南瓜、平邑甜茶、大豆等結(jié)果相似，即適量施氮可促進(jìn)根系生長，而過量施氮?jiǎng)t抑制根系生長，根長度、表面積、直徑、體積及干重均下降[15-16，24-25]。本研究中，施氮量為0～2 g/盆時(shí)，胡椒抽花穗較其他處理早，且花穗數(shù)量多；進(jìn)一步增施氮肥，抽花穗時(shí)間推遲，且花穗數(shù)量較少。適量施氮促進(jìn)胡椒花穗抽生，這可能與施氮量較少時(shí)，胡椒為了滿足自身生長對(duì)氮素的需要，促使根系吸收土壤中更多的氮素有關(guān)，因此根系較發(fā)達(dá)。在低氮情況下，植物通過擴(kuò)大根系體積、增加根冠比的途徑盡可能多地吸收土壤中的氮素營養(yǎng)，以滿足對(duì)氮素的需求[26-27]。根系形態(tài)的差異直接影響根系對(duì)土壤中氮素營養(yǎng)的吸收，具有發(fā)達(dá)根系的玉米，其根系與土壤中養(yǎng)分的接觸面積較大，對(duì)氮素營養(yǎng)的吸收較多，進(jìn)而影響產(chǎn)量形成[13]。因此在胡椒生產(chǎn)上，施攻花肥時(shí)，應(yīng)適當(dāng)減少氮肥的施用量，避免過量施氮導(dǎo)致胡椒根系生長受阻，進(jìn)而導(dǎo)致花穗抽生較晚和數(shù)量減少。本研究中，胡椒總根長、總表面積、單位土壤體積的總根長、根體積等均與植株干物質(zhì)質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，即適量施氮促進(jìn)了胡椒根系的生長，同時(shí)也促進(jìn)了地上部的生長，使植株生長旺盛，增加對(duì)養(yǎng)分的吸收。過量施氮時(shí)，植株根系生長受阻，從而降低根系向深層穿插的能力，根系分布呈高氮淺根化趨勢(shì)[9-11，28]。在小麥、番茄等作物上的研究結(jié)果表明，施氮可促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)葉片蔗糖合成[29]，增加花穗數(shù)量[30]。可溶性糖含量高，表明葉片中合成光合產(chǎn)物的能力強(qiáng)。相關(guān)研究認(rèn)為可溶性糖增加有利于花芽分化[31]，蔗糖水平較高有利于楊梅花芽分化[32]。碳代謝過程中蔗糖關(guān)鍵酶的活性與碳水化合物的含量有很大的相關(guān)性。關(guān)于氮素營養(yǎng)如何影響胡椒花穗發(fā)育，如何通過體內(nèi)信號(hào)傳遞誘發(fā)一系列生理、生化反應(yīng)，以及這些反應(yīng)又是如何反過來影響胡椒花芽的分化，將在今后進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

本研究中所采用的盆栽法雖便于取樣，但其生長環(huán)境與大田土壤、氣候等環(huán)境條件有所差異，因此，施氮量與其他外界因素的互作效應(yīng)對(duì)胡椒生長的影響還有待進(jìn)一步研究。根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其根系數(shù)量及活力直接影響作物地上部的生長發(fā)育。合理的灌溉和施氮可促進(jìn)根系生長，促使作物根系充分吸收土壤中的水和氮。胡椒生產(chǎn)過程中水肥管理合理，可減少水資源和氮素營養(yǎng)的浪費(fèi)，提高資源利用率，水、氮互作效應(yīng)對(duì)胡椒根系生長的影響值得研究。

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