施氮對三個南方珍稀樹種幼苗生長和生物量分配的影響

王滿蓮　文香英　韋霄　蔣運生　柴勝豐　唐輝

摘要： 為了探討珍稀樹種對短期氮素添加的響應(yīng)，該文研究了氮素添加（0、 0.1、 0.2、 0.4和0.6g · kg1土）對觀光木、棱角山礬和半楓荷幼苗生長和生物量分配的影響。結(jié)果表明：3個樹種幼苗對外源氮素添加的反應(yīng)不同，施氮顯著促進觀光木幼苗株高、基徑、冠幅以及全株生物量和各部分生物量的增加，中低氮促進半楓荷幼苗的生長，但高氮抑制其生長；少量施氮對棱角山礬幼苗的形態(tài)和生物量參數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響，中量施氮抑制其生長。氮素營養(yǎng)的改變顯著影響3種植物幼苗的生物量分配，觀光木幼苗的根生物量比和根冠比均隨施氮量的增加而顯著降低；除高氮處理外，半楓荷幼苗的根生物量比和根冠比均隨供氮量的增加而顯著升高；棱角山礬的根生物量比和根冠比均隨供氮量的增加而顯著升高，可能與施氮抑制其莖葉的生長有關(guān)?？偟膩砜?，觀光木幼苗更能耐受高氮條件，半楓荷幼苗次之，而棱角山礬幼苗不耐高氮；但到當(dāng)年生長季末，各氮處理半楓荷幼苗的株高、基徑和總相對生長速率均顯著大于其它兩種植物。

關(guān)鍵詞： 半楓荷， 觀光木， 棱角山礬， 生長特性， 生物量分配

中圖分類號： Q945

文獻標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）01012707

Abstract： In order to investigate the shortterm response of rare tree species to nitrogen addition， the seedling growth and biomass allocation of Semiliquidambar cathayensi， Tsoongiodendron odorum， Symplocos tetagona under five soil nitrogen levels（0， 0.1， 0.2， 0.4 and 0.6g · kg1soil） were studied for more than four months. The results showed that the seedlings of the three tree species responded differently to the different nitrogen content levels. The plant height， basal diameter， crown width， total biomass and the biomass of each organs increased significantly in the seedlings of Tsoongiodendron odorum. Low and medium nitrogen promoted and high nitrogen inhibited the growth of Semiliquidambar cathayensis seedlings. The morphology and growth parameters of Symplocos tetagona seedlings were not significantly different among low nitrogen contents， but were inhibited under medium amount of nitrogen. The biomass allocation of three species seedlings varied significantly among different nitrogen treatments. With the increase of nitrogen levels， the root mass ratio and the ratio of root / shoot of Tsoongiodendron odorum seedlings decreased significantly， and those parameters of Semiliquidambar cathayensis seedlings increased significantly with the increase of nitrogen levels except for the highest nitrogen treatment. The root biomass ratio and the ratio of root / shoot of Symplocos tetagona seedlings increased significantly with the nitrogen content， which may relate to the growth of stem and leaf that were inhibited under medium and high nitrogen levels. Overall， Tsoongiodendron odorum seedlings were more resistant to high nitrogen loads， Semiliquidambar cathayensis seedlings came to the second， and Symplocos tetagona seedlings were not resistant to high nitrogen loads. At the end of the growing season， the height， basal diameter and total biomass relative growth rate of Semiliquidambar cathayensis seedlings were significantly higher than those of the other two plant species.

Key words： Semiliquidambar cathayensis， Tsoongiodendron odorum， Symplocos tetagona， growth properties， biomass allocation

珍稀鄉(xiāng)土樹種是森林種質(zhì)資源的重要組成部分，是當(dāng)?shù)亟?jīng)自然選擇而保留的優(yōu)勝者，也是林木良種繁育的優(yōu)質(zhì)種源，是林業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)性和戰(zhàn)略性資源（王英姿等，2015）。但是，隨著人類經(jīng)濟社會的發(fā)展，我國南方地區(qū)大量原始常綠闊葉林被杉樹林、竹林以及農(nóng)作物、果園所替代，森林涵養(yǎng)水源能力大大下降，水土流失等生態(tài)環(huán)境問題日益嚴(yán)重，許多珍稀鄉(xiāng)土樹種遭到大量砍伐或由于生存環(huán)境的破壞，面臨瀕危滅絕的風(fēng)險。因此，珍稀鄉(xiāng)土樹種資源的研究開發(fā)和保護利用變得越來越迫切。

氮素是植物個體生長最常見的限制因子之一，氮限制植物生長更甚于其他營養(yǎng)元素（Vitousek & Howarth， 1991）。近年來人類活動造成的氮沉降增加已經(jīng)成為全球性的生態(tài)環(huán)境問題（Adams et al， 2004），關(guān)于氮沉降對植物影響已有大量的研究，包括植物的生理生態(tài)響應(yīng)、形態(tài)變化和生物量分配格局等諸多方面（李化山等，2013；Kerkhoff et al， 2006；鄧斌和曾德慧，2006；Berger et al， 2001，Zhou et al， 2014）。一般情況下，氮適量增加促進植物的生長（李德軍等， 2005）， 但是過量會產(chǎn)生負(fù)面作用， 反而抑制植物的生長（Bauer et al， 2004）。然而，氮素對植物生長的影響因氮含量、植物種類和生長條件等諸多因素的差異而不同（吳茜等，2011）。了解植物對氮素的響應(yīng)過程，尤其是重要經(jīng)濟、生態(tài)樹種的響應(yīng)過程，對更好地認(rèn)識和發(fā)揮植物潛在的生態(tài)功能、指導(dǎo)林業(yè)養(yǎng)分管理和提高森林生產(chǎn)力等具有重要的實踐和理論意義。

我國南方地區(qū)熱量充足、雨水充沛，孕育了眾多優(yōu)良的珍稀鄉(xiāng)土樹種資源 （王仁卿等，2002）。其中，半楓荷（Semiliquidambar cathayensis）為金縷梅科常綠高大喬木，國家Ⅱ級保護植物，在園林綠化、學(xué)術(shù)研究和中醫(yī)藥應(yīng)用等方面具極高價值（楊武亮等， 1999）；觀光木（Tsoongiodendron odorum）為木蘭科常綠珍稀瀕危喬木樹種（池毓章， 2007），國家Ⅱ級保護植物，是建筑、家具等的優(yōu)良珍貴用材，也是優(yōu)良的綠化樹種；棱角山礬（Symplocos tetagona）為山礬科山礬屬常綠闊葉喬木，也是一種優(yōu)良的用材和觀賞樹種（顏立紅等， 2012），雖不是瀕危植物，但目前野生資源很少。我們調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，以上3種常綠珍稀鄉(xiāng)土樹種雖然野生資源稀少，但人工栽培條件下生長迅速，生態(tài)經(jīng)濟效益俱佳，是理想的植被恢復(fù)樹種。因此，本研究選擇半楓荷、觀光木和棱角山礬3個珍稀鄉(xiāng)土樹種幼苗為試驗材料，研究短期氮素添加對3個南方珍稀樹種幼苗的生長、生物量積累和分配的影響，比較3個樹種苗期對氮素的響應(yīng)機制差異，以期為南方山區(qū)因地制宜選擇鄉(xiāng)土樹種造林和林木養(yǎng)分管理提供一定的理論指導(dǎo)。

1材料與方法

試驗在桂林植物園透光率為30%的溫室大棚內(nèi)進行，該地自然概況見韋霄等（1998）的描述。2014年3月25日將干藏的半楓荷種子浸泡一個晚上后播種于13×15的營養(yǎng)袋，每袋一顆種子，15 d左右種子萌發(fā)，觀光木與棱角山礬幼苗均為市場購買的2013年出土的營養(yǎng)袋裝（13×15）幼苗，5月24日將3種植物幼苗轉(zhuǎn)移至容積為10 L的花盆中，每盆一株，栽培基質(zhì)由耕地25 cm以上表土混勻而成，每盆裝土10 kg?；|(zhì)施肥前養(yǎng)分含量為有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀各15.1、2.1、1.03和10.4 g · kg1，速效氮、磷和鉀各78.6、60.5和85.5 mg · kg1，根據(jù)土壤養(yǎng)分分級指標(biāo)（陸欣，2002） ，基質(zhì)土壤氮含量較豐富，磷和鉀含量中等。7月24日，每個物種選擇大小一致的幼苗進行施氮處理，且各物種收獲6株稱取生物量，測量株高、基徑和冠幅，作為初始生長與生物量數(shù)據(jù)（表1）。共設(shè)5個供氮水平，分別為0、 0.1、 0.2、 0.4和0.6 g · kg1土，每組30盆。氮素處理方法是先定量稱取尿素（有效氮 46%），用水稀釋后分3次施入，每次間隔為30 d。為排除其他營養(yǎng)元素的影響，各處理均施P2O5 和K2O各 0.2 g · kg1土，微量元素B、Mn、Zn、Fe、Cu、Mo各0.005 g · kg1土，所選磷肥為一級鈣鎂磷肥（含P2O5 12%），所選鉀肥為K2SO4 （含K2O 50%）。2014 年11月24日（植株生長末期），各處理每個物種隨機各抽取 6 株測量株高、基徑和冠幅（取兩個垂直方向的平均值）后收獲，并在80 ℃下烘48 h，電子天平稱量葉干重、支持結(jié)構(gòu)干重和根干重。求出如下參數(shù)：葉生物量比（LMR，葉重/植株總重）；支持結(jié)構(gòu)生物量比（SBR，支持結(jié)構(gòu)重/植株總重） ；根生物量比（RMR，根重/植株總重）和根冠比（R/C，根生物量/地上部分生物量）。

不同處理植株的生物量相對生長速率以及株高和基徑的相對生長速率均按下式計算，R= （lnH2-lnH1） /Δt，其中 H1和 H2分別表示初始和最終收獲時的生物量、株高和基徑，Δt為兩次取樣的間隔時間（王曉榮等，2014）。用SPSS 19.0 （SPSS Inc.， USA）的一元方差分析（OneWay ANOVA）分析3種植物幼苗各參數(shù)在不同供氮水平下的差異和相同供氮水平下的種間差異。繪圖用SigmaPlot 9.0 （SPSS Inc.， USA）。

2結(jié)果與分析

2.1 施氮對3個珍稀樹種幼苗形態(tài)特征的影響

如圖1所示，施氮量顯著影響3種植物幼苗的株高、基徑和冠幅。其中，觀光木幼苗的株高、基徑和冠幅均隨施氮量的增加而顯著增大；供氮量0 ～ 0.4 g · kg1之間，半楓荷幼苗的株高、基徑和冠幅均隨施氮量的增加而顯著增大，之后隨供氮量增加，株高和基徑顯著降低，冠幅無顯著變化；供氮量0 ～ 0.2 g · kg1之間，棱角山礬幼苗的株高、基徑和冠幅均無顯著差異，之后供氮量增加株高、基徑和冠幅均顯著降低。施氮促進觀光木幼苗株高、基徑和冠幅的增長；中低氮促進半楓荷幼苗形態(tài)參數(shù)的增長，但高氮抑制其增長；少量施氮對棱角山礬幼苗的形態(tài)參數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響，但中量施氮即開始抑制其生長。3種南方珍稀樹種中，觀光木幼苗耐氮能力最強，半楓荷幼苗次之，棱角山礬幼苗不耐氮。

2.2 施氮對3個珍稀樹種幼苗生物量的影響

如圖2所示，施氮量顯著影響3種植物幼苗的各部分生物量。其中，觀光木幼苗的根生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均隨供氮量的增高而顯著增大；棱角山礬幼苗的根生物量在各氮處理間無顯著差異，供氮量0 ～ 0.2 g · kg1之間，棱角山礬幼苗的支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均無顯著差異，之后隨供氮量增加其支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均顯著降低；供氮量0 ～ 0.4 g · kg1之間，半楓荷幼苗的根生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量、葉生物量和總生物量均隨供氮量的增高而顯著增大，之后供氮量增加其各部分生物量均顯著降低。施氮顯著促進觀光木幼苗整株生物量和各部分生物量的增加，中低氮促進半楓荷幼苗生物量參數(shù)的增加，但高氮抑制其增加；少量施氮對棱角山礬幼苗的生物量參數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響，中量施氮即抑制其增長。

2.3 施氮對3個珍稀樹種幼苗生物量分配的影響

如圖3所示，施氮量顯著影響3種植物幼苗的各部分生物量分配。其中，觀光木幼苗的根生物量比和根冠比隨施氮量的增加呈顯著降低的趨勢，而半楓荷和棱角山礬幼苗的根生物量比和根冠比隨施氮量的增加呈顯著增大的趨勢；觀光木幼苗的支持結(jié)構(gòu)生物量比和葉生物量比均隨施氮量的增加呈顯著增大的趨勢；棱角山礬幼苗的支持結(jié)構(gòu)生物量比隨施氮量的增加而顯著降低，而葉生物量比隨施氮量的增加無顯著變化；半楓荷的葉生物量比隨施氮量的增加呈先降后升的趨勢，支持結(jié)構(gòu)生物量比隨施氮量的增加無顯著變化。

2.4 施氮對3個珍稀樹種幼苗相對生長速率的影響

如圖4所示，施氮量顯著影響3種植物幼苗的株高、基徑和生物量的相對生長速率。其中，觀光木的株高、基徑和生物量相對生長速率均隨施氮量的增加而顯著增大；半楓荷的株高和生物量相對生長速率均隨施氮量的增加呈先升后降的趨勢，其各施氮處理間的基徑相對生長速率無顯著差異，但均顯著高于對照；供氮量0 ～ 0.2 g · kg1之間，棱角山礬幼苗的株高、基徑和生物量相對生長速率均無顯著差異，之后隨供氮量增加而顯著降低。相同氮水平下，3種植物相比較，半楓荷幼苗各氮處理的株高、基徑和生物量相對生長速率均顯著大于觀光木，而觀光木又顯著大于棱角山礬。

3討論

土壤氮素是限制植物生長的主要環(huán)境因子之一， 直接影響植物的生長發(fā)育和生物量積累。生物量、基徑和株高是植物響應(yīng)環(huán)境因子最直觀的指標(biāo)， 可以反映植物對環(huán)境資源響應(yīng)的可塑性， 對了解植物適應(yīng)環(huán)境因子的機制具有重要意義 （Iam et al， 2003）。本研究的3個南方珍稀樹種幼苗對外源氮素添加的反應(yīng)不同，施氮促進了觀光木幼苗的株高、基徑、冠幅以及整株生物量和各部分生物量的增加，這與鄧斌和曾德慧（2006）對樟子松幼苗生物量，吳茜等（2011）對禿瓣杜英、楓香和木荷幼苗的研究結(jié)果一致；中低氮（0 ～ 0.4 g · kg1）促進半楓荷幼苗的生長，但更高的氮則抑制其生長；少量施氮對棱角山礬幼苗的形態(tài)和生物量沒有產(chǎn)生顯著影響，中量施氮就開始抑制其生長，可能是棱角山礬幼苗對氮素的需求不高，且本研究中土壤本身氮含量較高，已經(jīng)能夠滿足其對氮素的需求，外源添加氮素反而抑制其生長。

氮資源的改變影響植物體內(nèi)的碳分配格局，不同氮水平下，植物的葉、支持結(jié)構(gòu)和根生物量分配比例不同（Poorter & Nagel， 2000； Wright et al， 2011）。一般認(rèn)為“在一定范圍內(nèi)，植物的根生物量比和根冠比通常隨供氮水平的增加而降低”（Flückiger & Braun，1998）。與大多數(shù)植物一樣，本試驗中觀光木幼苗的根冠比和根生物量比也隨施氮的增大而顯著降低，這是由于在土壤有效氮不足時，擴大養(yǎng)分吸收器官根系的生長有利于吸收更多的氮素；而當(dāng)土壤有效氮比較充足時， 光合產(chǎn)物向地上部分分配的比例增加，有利于增大葉面積，促進光合產(chǎn)物的積累。半楓荷和棱角山礬幼苗的根生物量比和根冠比隨供氮量的變化趨勢與觀光木不同。在供氮量0 ～ 0.4 g · kg1之間，半楓荷幼苗的根、支持結(jié)構(gòu)和葉生物量均隨供氮量的增高而顯著增大，而根生物量比和根冠比隨施氮量增加而顯著增大，供氮量增加同時增大了半楓荷地上和地下部分的生物量， 但是地上生物量增大的量小于地下部分。棱角山礬幼苗對氮素的需求較低，中量施氮開始時其支持結(jié)構(gòu)和葉生物量均隨施氮量的增加而顯著降低，而處理間根生物量無顯著差異，施氮抑制其莖葉的生長，但對根生物量無顯著影響，故其根生物量比和根冠比均隨供氮量的增加而顯著升高。

施氮量的不同顯著影響3個南方鄉(xiāng)土樹種幼苗的生長和生物量分配，同時，它們的株高、基徑和生物量的相對生長速率也相應(yīng)發(fā)生顯著變化。氮處理前棱角山礬幼苗的初始株高和生物量最大，觀光木次之，半楓荷最小，到年生長季末。半楓荷幼苗各氮處理的株高、基徑和總相對生長速率均顯著高于其他兩種植物，尤其在中等施氮水平生長最快。由此可見，半楓荷雖為瀕危植物，但其苗木生長速率較高，在人工管理下不失為一種優(yōu)良的生態(tài)恢復(fù)樹種。本研究的3個珍稀樹種幼苗對氮的響應(yīng)不同，觀光木幼苗更能耐受高氮條件，半楓荷幼苗次之，棱角山礬幼苗對氮的需求較低，中量氮即抑制其生長。生產(chǎn)中我們應(yīng)根究其對氮素的需求特點進行相應(yīng)的施肥管理，以及根據(jù)生境養(yǎng)分特點選擇不同的樹種。

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