江南油杉種實(shí)性狀變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉雄盛 蔣燚 黃榮林 劉菲 肖玉菲 姜英 韋鑠星

摘要： 該研究以廣西低海拔盆地向云貴高原過渡的連續(xù)地理區(qū)域內(nèi)江南油杉（Keteleeria fortunei var. cyclolepis）林為對象，采用方差分析、多重比較、相關(guān)分析、逐步回歸分析等方法，對4省（區(qū)）9個江南油杉天然種群的16個種實(shí)表型性狀進(jìn)行比較研究，探討種群間種實(shí)表型性狀多樣性及其與地理環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：江南油杉種實(shí)表型性狀在種群間存在豐富變異，16個種實(shí)性狀在種群間均達(dá)到顯著或極顯著差異；9個種群中望謨種群變異最大（2.54%），16個種實(shí)表型性狀中種子寬變異最大（9.04%），種群間種子性狀的變異高于球果的變異，說明球果性狀變異穩(wěn)定性高；種實(shí)部分表型性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)，其中種子寬、種子厚、種子長寬比、種鱗長寬比、苞鱗長寬比是較為關(guān)鍵的性狀，能在一定程度上反映種實(shí)質(zhì)量；種子性狀受地理環(huán)境因子的影響比球果大，表現(xiàn)為西部種源種子更趨于圓形，飽滿，種翅較長，較寬；地理環(huán)境因子中，海拔與多數(shù)種實(shí)性狀間呈顯著相關(guān)性，是種實(shí)表型性狀變異的主要來源，因此，海拔是影響種實(shí)表型性狀變異的主要因素。該研究結(jié)果對進(jìn)一步保護(hù)、利用江南油杉種質(zhì)資源具有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞： 遺傳變異， 相關(guān)性， 江南油杉， 種實(shí)， 表型性狀， 地理環(huán)境因子

中圖分類號： Q944.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）01011810

Abstract： This study focused on the research of Keteleeria fortunei var. cyclolepis in transitional regions from lowlying basin of Guangxi to the YunnanGuizhou plateau. The purpose was to discuss the diversity in phenotypic traits of cone and seed among populations of K. fortunei var. cyclolepis and its relationship with geographical environmental factors. We made a comparative study on sixteen phenotypic traits of cone and seed in nine natural populations of K. fortunei var. cyclolepis from four provinces. To analyze the experiment data， the main mathematical statistical methods were used including variance analysis， multiple comparison， correlation analysis， and stepwise regression analysis. The results showed that there were abundant variations in phenotypic traits of cone and seed among populations of K. fortunei var. cyclolepis. And there were significant or extremely significant differences in sixteen phenotypic traits of cone and seed among populations. The variation coefficient of natural population in Wangmo was the highest （2.54%） among nine natural populations. The variation coefficient of seed width was the highest （9.04%） among sixteen phenotypic traits. The variation of seed traits was higher than that of cone among populations. It meant that the cone has higher stability. There were significant or extremely significant correlations among part of phenotypic traits of cone and seed. The following phenotypic traits including seed width， seed thickness， seed aspect ratio， seed scale aspect ratio and bract aspect ratio were more important traits. To some extent， they could reflect the quality of cone and seed. Seed traits were more largely influenced by geographical environmental factors compared to cone traits. The seeds in west area were near oval and more satiate. And the seed wings were longer and wider of the seeds in the west than the seeds in other areas. There were significant correlations between elevation and majority traits of cone and seed. Analyzing the outcomes of these experiments， we can draw the conclusion that elevation as a major variation source is the main factor affecting variation in phenotypic traits of cone and seed of K. fortunei var. cyclolepis among geographical environmental factors. These results offer information in protecting and taking advantage of germplasm resources of K. fortunei var. cyclolepis.

Key words： genetic variation， correlation， Keteleeria fortunei var. cyclolepis， cone and seed， phenotypic traits， geographical environmental factor

江南油杉（Keteleeria fortunei var. cyclolepis）隸屬松科（Pinaceae）油杉屬，是我國特有常綠大喬木，花期1-3月，果期6-9月，球果圓柱形或橢圓狀圓柱形，長7～15 cm，徑3～6 cm，種子橢圓形，正面褐色有光澤，背面淡黃色，10月中旬至11月中旬成熟，某些熱量較高的地區(qū)10月初成熟（林建勇等，2014）。江南油杉現(xiàn)散生于我國廣西、云南、貴州、廣東、湖南、福建、浙江、江西等省區(qū)海拔1 000 m以下的丘陵和低山（翁閑，2008），具有很強(qiáng)的抗逆性和生態(tài)適應(yīng)性，加之其樹干高大通直，材質(zhì)優(yōu)良，是山地造林、用材林和園林綠化的理想樹種。由于長期人為砍伐和自生自滅過程，江南油杉天然種質(zhì)資源丟失嚴(yán)重，現(xiàn)處于漸危狀態(tài)（蔣燚等，2014）。

植物種實(shí)是受遺傳控制較強(qiáng)的特征，最具區(qū)分和比較的意義（李長喜，1998；Sanou et al，2006）。選用種實(shí)進(jìn)行表型性狀研究，可在一定程度上反映種群間變異大小和遺傳多樣性水平，還能反映表型性狀變異與環(huán)境間的關(guān)系，對林木改良和育種也具有一定意義（林玲等，2014； Greipsson & Davy，1995）。目前，對江南油杉的研究主要集中在系統(tǒng)分類（陳劍英，2007）、地理分布（翁閑，2008； 王崇云等，2012）、群落結(jié)構(gòu)特征（何國生，2011； 王德水，2003）、引種造林（王勇等，2014）、細(xì)胞生物學(xué)（李林初和徐炳聲，1984）、育苗技術(shù)（楊廣文等，2014）等方面，迄今未見有關(guān)江南油杉種實(shí)表型性狀變異的研究報(bào)道。本研究選擇廣西低海拔盆地向云貴高原過渡的連續(xù)地理區(qū)域?yàn)檠芯康攸c(diǎn)，該區(qū)域?yàn)槲覈诙A梯和第三階梯交界處，為典型的喀斯特地貌，環(huán)境容量低，生物量小，群落易被替代，生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)變異敏感度高。通過分析該區(qū)域內(nèi)江南油杉種群種實(shí)表型性狀及其生態(tài)地理變異，以期為江南油杉核心種質(zhì)資源構(gòu)建、優(yōu)良種源選育及其合理利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)材料分別來源于廣西、云南、貴州、湖南4?。▍^(qū)）的9個江南油杉天然種群，其中云南富寧、貴州望謨、湖南江永各1個，廣西6個。球果采收于2014年10月，球果采回后堆放在室內(nèi)數(shù)天，待種子充分成熟后攤曬于陽光下，種鱗自然開裂脫出種子，種子晾干后放入4 ℃冰箱保存。江南油杉樣本采集地的地理位置見表1。

1.2 研究方法

球果采下后，從每個種群中隨機(jī)選取形態(tài)完整的10個球果作為樣本，重復(fù)3次，測量每個球果的長度、寬度，從每個球果樣品中部隨機(jī)選取1個完整的種鱗測量種鱗長、種鱗寬、苞鱗長、苞鱗寬，并計(jì)算球果長寬比、種鱗長寬比、苞鱗長寬比。到種子脫出，室內(nèi)晾干后，每個種群隨機(jī)選取30粒種翅完整的飽滿種子，重復(fù)3次，測量每粒種子的種翅長、種翅寬、種子長、種子寬、種子厚5個形態(tài)指標(biāo)，并計(jì)算種翅長寬比、種子長寬比。長度、寬度、厚度均選在樣品的最長、最寬、最厚處測量，11項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用常規(guī)方法計(jì)算各種群種實(shí)性狀的平均值和變異系數(shù)，以衡量種群間種實(shí)性狀的變異程度。利用方差分析檢驗(yàn)種實(shí)性狀的差異性，并用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。利用相關(guān)分析法計(jì)算種實(shí)性狀之間以及種實(shí)性狀與海拔、經(jīng)緯度、年均溫、年降水量、坡度、坡向、坡位等地理生態(tài)因子的pearson相關(guān)系數(shù)，探討種實(shí)性狀與地理生態(tài)因子的關(guān)系。通過逐步回歸分析建立以地理生態(tài)因子為自變量，種實(shí)性狀為因變量的線性回歸模型，以計(jì)算各地理生態(tài)因子對種實(shí)性狀變異的貢獻(xiàn)率。所有分析均在Excel 2007和SPSS19.0軟件中進(jìn)行，顯著性水平均設(shè)定為α=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1 江南油杉不同種群種實(shí)性狀

從表2可以看出，江南油杉球果和種子性狀在種群間存在顯著差異。廣西隆林（LL）的種子寬、種子厚、種翅長、種翅寬、苞鱗長、球果長、球果長寬比最大；種子長寬比最小。廣西凌云（LY）的種子長、種鱗寬最大；種鱗長、種鱗長寬比最小。廣西博白（BB）的種子長寬比、苞鱗長寬比最大；種子寬、種翅長、種翅寬、苞鱗寬、球果寬最小。云南富寧（FN）的種翅長寬比、種鱗長最大；種子長最小。貴州望謨（WM）的種鱗長寬比、球果寬最大；種鱗寬、球果長、球果長寬比最小。廣西田林（TL）的苞鱗寬最大；種子厚、苞鱗長寬比最小。湖南江永（JY）的種翅長寬比最小。廣西金秀（JX）的苞鱗長最小。

變異系數(shù)可反映表型性狀的變異幅度，變異系數(shù)的數(shù)值越大，表型性狀的離散程度越大，數(shù)值越小表型性狀越穩(wěn)定。從表3可知，9個種群種實(shí)性狀平均變異系數(shù)在1.26%～2.50%之間，其中，望謨種源變異系數(shù)值最大為2.54%，其余依次為隆林（1.98%）、江永（1.69%）、富寧（1.61%）、天峨（1.59%）、凌云（1.43%）、博白（1.33%）、田林（1.29%），金秀種源變異系數(shù)最小（1.26%）。江南油杉16個種實(shí)性狀，平均變異系數(shù)在1.93%～9.04%之間，變異系數(shù)最大的是種子寬（9.04%），其余依次是種子長寬比（8.85）、種子厚（8.59）、苞鱗長寬比（8.27）、苞鱗寬（8.08）、種翅寬（7.96）、種翅長寬比（6.81）、球果長寬比（6.30）、種子長（5.83）、球果寬（5.17）、種鱗長寬比（5.03）、球果長（3.99）、種鱗寬（3.90）、種翅長（3.70）、種翅長寬比（2.07），苞鱗長變異系數(shù)最?。?.93）。

2.2 種實(shí)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性

從表4可知，江南油杉種子長與種鱗長、種鱗長寬比分別呈極顯著、顯著負(fù)相關(guān)；種子寬與種子厚、種翅長呈顯著正相關(guān)，與種子長寬比呈顯著負(fù)相關(guān)，與種翅寬呈極顯著正相關(guān)；種子長寬比與種子厚、苞鱗長呈顯著負(fù)相關(guān)，與種翅長呈極顯著負(fù)相關(guān)；種子厚與種翅長、苞鱗長呈極顯著正相關(guān)；種翅長與苞鱗長呈極顯著正相關(guān)；種翅寬與種翅長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)；種鱗長與種鱗長寬比呈顯著正相關(guān)；種鱗寬與種鱗長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)；苞鱗寬與苞鱗長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)；球果寬與球果長寬比呈顯著負(fù)相關(guān)；球果長與其它性狀無顯著相關(guān)性。由此可知，球果外部形態(tài)性狀與其內(nèi)部的種子、種鱗、苞鱗的性狀均無顯著相關(guān)性，這說明種子、種鱗、苞鱗的大小長短對球果整體形態(tài)特征影響不大。

2.3 種實(shí)性狀指標(biāo)與地理因子的相關(guān)性

由表5可知，緯度與種翅寬（SWW）呈顯著正相關(guān)；海拔與種子寬（SW）呈顯著正相關(guān)，與種子長寬比（SLW）呈極顯著負(fù)相關(guān)，與種子厚（ST）、種翅長（SWL）、苞鱗長（BSL）呈極顯著正相關(guān)；年均溫與種子長寬比（SLW）呈顯著正相關(guān)，與種翅寬（SWW）呈極顯著負(fù)相關(guān)；球果寬（CW）與坡向呈顯著正相關(guān)。由此可知，隨著緯度的增加，種翅變寬；海拔增大，有利于種子變寬、加厚，種翅、苞鱗增長；年均溫升高，種子長寬比值增大，種翅變窄。16個性狀與經(jīng)度、年降水量、坡度、坡位均無顯著相關(guān)性。

對種實(shí)表型性狀與進(jìn)行雙重篩選逐步回歸分析，結(jié)果見表6。從表中可知，在這16個種實(shí)表型性狀中，種子寬（SW）主要受地點(diǎn)、緯度、海拔和坡度影響，這4個因子分別解釋了種子寬10%、19%、37.5%和26.7%的變異；種子長寬比（SLW）主要受海拔（59.6%）和坡位（17.8%）的影響；種子厚（ST）和種翅長（SWL）均主要受海拔和坡度的影響，這2個因子分別解釋了種子厚65.7%、15%和種翅長91.3%、5.6%的變異；年均溫則成為解釋種翅寬變異的唯一因子（59.9%）；苞鱗長（BSL）主要受經(jīng)度（8.8%）、海拔（78.6%）、坡向（10.3%）的影響；坡向也成為解釋球果寬變異的唯一因子（58.4%）；地理氣候因子對其余的9個性狀影響均不顯著而未能生成模型。綜上所訴，海拔是影響江南油杉種實(shí)表型性狀變異的主要環(huán)境因子。

3討論

3.1 種實(shí)表型性狀變異的多樣性

9個江南油杉種群的種實(shí)表型性狀方差分析表明，種群間的種實(shí)表型性狀存在較大變異，穩(wěn)定性較差。江南油杉種群種子表型性狀平均變異系數(shù)為7.25%，球果表型性狀平均變異系數(shù)為4.97%，表明球果表型性狀比種子表型性狀穩(wěn)定，說明種子對環(huán)境的適應(yīng)性比球果強(qiáng)，種群易于繁殖（辜云杰等，2014）。這與對青海云杉（Picea crassifolia）（王婭麗和李毅，2008）、無患子（Sapindus mukorossi）（刁松鋒等，2014）種實(shí)表型性狀的研究結(jié)果一致；與對白皮松（Pinus bungeana）（李斌等，2012）、皂莢（Gleditsia sinensis）（李偉等，2013）、毛梾（Cornus walteri）（康永祥等，2011）、思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）（李帥鋒等，2013）的研究結(jié)果正好相反。球果和種子間表型性狀穩(wěn)定性差異可能與物種天然種群分布區(qū)的地理和生態(tài)有關(guān)，不同的環(huán)境中受外界選擇壓力不同，表型性狀變異方向不同（Businsk et al，2014）。由種群間平均變異系數(shù)可知，種群間種實(shí)表型性狀分化大小與分布區(qū)距離遠(yuǎn)近并不相關(guān)聯(lián)，而主要受環(huán)境因子的影響，這與對金花茶（Camellia nitidissima）（柴勝豐等，2008）、縉云衛(wèi)矛（Euonymus chloranthoides）（竇全麗等，2005）的研究結(jié)果一致。

3.2 種實(shí)表型性狀地理變異規(guī)律

植物種實(shí)表型性狀的地理變異規(guī)律比較復(fù)雜，因物種而異。川西云杉（Picea likiangensis）（辜云杰等，2014）、山茱萸（Cornus officinalis）（洑香香等，2013）的種實(shí)表型性狀變異以經(jīng)緯度為主。青海云杉（王婭麗和李毅，2008）、麻櫟（Quercus acutissima）（劉志龍等，2011）以經(jīng)度變異為主。山蒼子（Litsea cubeba）則以年平均降雨量和海拔高度為主（田勝平等，2012），無患子（刁松鋒等，2014）、烏桕（Sapium sebiferum）（黃雪方等，2011）以緯度和年平均氣溫兩個因子為主。胡楊 （Populus euphratica）（Soleimani et al，2014）以年平均氣溫為主。天山云杉（Picea schrenkiana var. tianschanica）（劉貴峰等，2012）、急尖長苞冷杉（Abies georgei var. smithii）（羅大慶等，2010）、太白紅杉（Larix chinensis）（王孝安等，2005）、秦嶺冷杉（Abies chensiensis） （孫玉玲等，2005）均呈現(xiàn)以海拔為主的地理變異規(guī)律。

江南油杉分布廣泛，寬泛的環(huán)境異質(zhì)性造就了不同的分布區(qū)域內(nèi)氣候條件和土壤條件差異，長期以來江南油杉得到了適應(yīng)性的進(jìn)化。江南油杉種翅寬、種翅長與緯度呈顯著正相關(guān)和正相關(guān)，與海拔呈正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，與年均溫呈極顯著負(fù)相關(guān)和負(fù)相關(guān)。相關(guān)研究表明， 種翅大的種子擁有更強(qiáng)的擴(kuò)散能力（Gil et al，2002），因此，隨著緯度和海拔的升高，年均溫降低，江南油杉種翅增長變寬，其種子擴(kuò)散能力增強(qiáng)，可能是江南油杉種子為適應(yīng)緯度和海拔高的地區(qū)較干旱，風(fēng)速大，氣溫較低的氣候特征，維持種群繁衍的表現(xiàn)（Benkman，1995）。江南油杉種子長寬比與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與年均溫呈顯著正相關(guān)，種子寬與海拔呈顯著正相關(guān)，種子厚與海拔呈極顯著正相關(guān)，種子長與海拔呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性不顯著，隨著分布區(qū)海拔的升高，年均溫逐漸降低，江南油杉種子變寬加厚，形狀由橢圓形趨于圓形，形態(tài)逐漸飽滿。江南油杉在我國長江以南隨海拔梯度由東向西分布，東起浙江，西至云貴高原，由此可見，在本研究的9個自然種群中，云南富寧、貴州望謨以及廣西西北部地區(qū)的凌云、天峨、田林、隆林6個種群的種子較廣西中部的博白、金秀以及湖南江永的種子寬、厚，形狀更接近圓形，形態(tài)更飽滿。這可能是對于干旱條件的適應(yīng)性響應(yīng)，種子形態(tài)飽滿有利于于貯存更多的能量在胚乳和子葉中，為其日后萌發(fā)提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)（Milberg & Lamont，1997； 徐亮等，2004； Singh et al，2006； 周旋等，2013）。江南油杉的球果性狀中除了苞鱗長與海拔呈極顯著正相關(guān)，球果寬與坡向呈顯著正相關(guān)外，其他的表型性狀與環(huán)境因子均無顯著相關(guān)性，說明江南油杉球果表型性狀變異受環(huán)境因子影響不大，主要受自身遺傳因素影響，這與對秦嶺冷杉的研究結(jié)果相一致（孫玉玲等，2005）。

綜上所訴，海拔是影響江南油杉種實(shí)表型性狀變異的主要環(huán)境因子，不同海拔地區(qū)溫度和水分差異導(dǎo)致江南油杉種群間產(chǎn)生物候隔離。而且，江南油杉分布區(qū)從東南丘陵過渡到云貴高原，生境發(fā)生顯著轉(zhuǎn)變，山系等機(jī)械隔離在空間上影響了其花粉和種子的傳播，種群間基因交流受阻，增加了種群間分化的可能性（Widmer et al，2009）。因此，江南油杉種群在時(shí)間和空間上的隔離造成了種實(shí)表型性狀變異豐富。

3.3 江南油杉種質(zhì)資源的保存與利用

綜上所述，由于復(fù)雜多樣的環(huán)境變化、長期的適應(yīng)以及自然選擇，江南油杉種實(shí)表現(xiàn)出豐富的變異，物種表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大（林玲等，2014）。因此，江南油杉種實(shí)表型性狀的變異為其資源良種化和產(chǎn)業(yè)化提供了廣闊的前景。目前，對于江南油杉沒有系統(tǒng)地開展種質(zhì)資源收集保存、引種馴化、種源試驗(yàn)以及個體選擇研究，應(yīng)開展江南油杉種質(zhì)資源收集保存，建立江南油杉種質(zhì)資源庫，結(jié)合前人研究基礎(chǔ)以及現(xiàn)在生物技術(shù)，選育江南油杉優(yōu)良種源、優(yōu)良家系、優(yōu)良無性系，促進(jìn)江南油杉資源保護(hù)和利用的持續(xù)有效發(fā)展。

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