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    湖北蘭科植物多樣性及其區(qū)系地理特征

    2017-05-30 05:59:19楊林森王志先王靜陳金鑫
    廣西植物 2017年11期
    關(guān)鍵詞:蘭科植物區(qū)系多樣性

    楊林森 王志先 王靜 陳金鑫

    摘要: 湖北植被尤其是鄂西地區(qū),在近代以來(lái)備受植物學(xué)家的關(guān)注。該研究基于植物標(biāo)本、文獻(xiàn)資料與野外調(diào)查成果,整理出湖北蘭科植物名錄,結(jié)合湖北的地形與氣候特征分析了湖北蘭科植物的分布格局、區(qū)系及多樣性特征。結(jié)果表明:湖北蘭科植物主要分布在西南、西北、東北及東南部山區(qū),以鄂西山地最為豐富,中南部江漢平原最少,900~1 200 m中海拔地段豐富度最高;物種多樣性由南至北、由西至東呈遞減趨勢(shì),鄂西南與鄂西北之間具有最大相似性;除擬蘭亞科(subfam. Apostasioideae)外的5個(gè)亞科湖北均有分布,計(jì)有15族54屬141種,單種屬和寡種屬分別占總屬數(shù)的50.00%和33.33%;湖北蘭科植物東亞分布成分占40.43%,中國(guó)特有種占總種數(shù)的41.84%,東亞區(qū)系主體突出,中國(guó)特有成分所占比例較大,其中中國(guó)—日本成分占優(yōu)勢(shì);溫帶屬性較強(qiáng),亞熱帶向溫帶過(guò)渡特征明顯,有25個(gè)熱帶分布屬及27個(gè)溫帶分布屬,熱溫比為0.93,種級(jí)水平的熱帶分布類(lèi)型占8.51%,溫帶分布類(lèi)型占91.49%;一些稀缺種在臺(tái)灣與湖北的間斷分布,表明兩者植物區(qū)系有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性;湖北蘭科植物區(qū)系與西南及橫斷山區(qū)聯(lián)系密切,是與東部地區(qū)植物區(qū)系交流的中轉(zhuǎn)站。

    關(guān)鍵詞: 蘭科, 多樣性, 植物區(qū)系, 分布格局, 湖北

    中圖分類(lèi)號(hào): Q948.2

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A

    文章編號(hào): 10003142(2017)11142815

    Abstract: Vegetation of Hubei is a hotspot of biology study, especially in the western mountains, which is a center of biodiversity in China. On the basis of specimen data, literature and field survey findings, a list of the Orchidaceae in Hubei was developed. The characteristics of the Orchidaceae distribution pattern in Hubei, geographical flora and diversity were analyzed, based on the topographic and climatic features of Hubei. Orchidaceae in Hubei is distributed mainly in southwest, northwest, northeast and southeast mountain areas. Its diversity is the highest in western mountains especially in the areas at the altitude of 900 - 1 200 m while the lowest in Jianghan Plain in central South Hubei. Generally the species richness decreases from the west to the east and from the south to the north. The diversity similarity between southwest and northwest mountains is the highest. There are 141 species, belonging to 54 genera, 15 subtribes, and 5 subfamilies except for subfam. Apostasioideae. Overall, 50.00% of the genera are monotypic, and 33.33% are oligotypic. The florescence is mainly in April to September, and July is the peak of flowering. Among all the species found in Hubei, 40.43% are EastAsian species, and 41.84% are endemic to China. Twenty-five genera are tropical, meanwhile 27 are temperate, with a ratio of 0.93. The tropical species account for 8.51%, and the temperate species account for 91.49%. The study showed that among the Orchidaceae in Hubei, the Eastern Asian flora was the main part, and the SinoJapanese type was dominant. At the same time, Orchidaceae in Hubei showed high temperate attribute and significant characteristics of the transition between the subtropics and the temperate zone. The disjunctive distribution of some rare species in Hubei and Taiwan of China indicates a considerable correlation between the flora of the two areas. Hubei is closely related to Southwest China and the Hengduan mountains in respect of the Orchidaceae flora, and Hubei is the transitional area for the flora exchange with the East China.

    Key words: Orchidaceae, biodiversity, flora, distribution pattern, Hubei

    蘭科(Orchidaceae)植物是有花植物中最大的科之一,約有736屬28 000種(Christenhusz & Byng, 2016),主要分布在熱帶及亞熱帶地區(qū),溫帶地區(qū)種類(lèi)較少,中國(guó)有187屬1 447種(張殷波等,2015)。蘭科植物是世界著名的觀(guān)賞花卉,花部構(gòu)造高度特化,在植物界的系統(tǒng)演化上被稱(chēng)為最進(jìn)化、最高級(jí)的類(lèi)群(路安民,1999),其中部分種類(lèi)具有較高的藥用價(jià)值。人為采集利用強(qiáng)度的增加及氣候活動(dòng)的變化,對(duì)蘭科植物的生存環(huán)境造成了持續(xù)的影響?!兑吧鷦?dòng)植物瀕危物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)的保護(hù)植物物種中,90%以上為野生蘭科種類(lèi),是植物保護(hù)中的“旗艦”類(lèi)群(黃啟堂等,2009)。

    湖北植被研究近代以來(lái)受到很多植物學(xué)家的重視。湖北蘄春的明朝醫(yī)藥學(xué)家李時(shí)珍(1578)所著《本草綱目》中收錄了天麻(Gastrodia elata)、石斛(Dendrobium)、白及(Bletilla striata)等蘭科植物;1884—1889年,愛(ài)爾蘭植物學(xué)家?jiàn)W古斯汀·亨利A. Henry,在鄂西宜昌等地采集了大量標(biāo)本(Seamus OBrien,2011);1900—1911年,英國(guó)人Wilson(1929)多次在鄂西采集植物資源與標(biāo)本。武漢大學(xué)植物標(biāo)本館成立以來(lái),該校研究人員鐘心煊、孫祥鐘、戴倫膺等于湖北境內(nèi)采集了大量植物標(biāo)本。中國(guó)科學(xué)院武漢植物研究所成立后,陳封懷、鄭重、趙子恩等在省內(nèi)采集了豐富的標(biāo)本。1976—1978年,中國(guó)科學(xué)院武漢植物研究所、北京植物研究所、武漢藥檢所等對(duì)鄂西北神農(nóng)架地區(qū)進(jìn)行大規(guī)模植物考察,采集植物標(biāo)本1萬(wàn)余號(hào)。1980年8月,北京植物研究所、武漢植物研究所、武漢大學(xué)生物系等國(guó)內(nèi)科研單位和美國(guó)國(guó)立樹(shù)木園、哈佛大學(xué)阿諾德植物園等美國(guó)植物研究機(jī)構(gòu)組成中美聯(lián)合科學(xué)考察隊(duì)到神農(nóng)架進(jìn)行植物考察。2011—2013年,神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)本底資源調(diào)查人員在當(dāng)?shù)夭杉?萬(wàn)多份維管植物標(biāo)本(廖明堯,2015)。這些植物采集活動(dòng)為湖北的植物學(xué)研究奠定了良好的基礎(chǔ)?!逗敝参锎笕肥珍浱m科植物51屬129種(鄭重,1993),《湖北植物志》收錄蘭科植物46屬103種(傅書(shū)遐等,2002)。費(fèi)永俊等(2004)對(duì)大別山、大洪山、神農(nóng)架等山區(qū)進(jìn)行蘭科種群調(diào)查,記載了32屬51種蘭科植物的生態(tài)分布特征。熊高明等(2003)對(duì)神農(nóng)架獨(dú)花蘭(Changnienia amoena)所在群落的特征開(kāi)展了研究。在近期野外調(diào)查中于鄂西發(fā)現(xiàn)的湖北新分布種川滇疊鞘蘭(Chamaegastrodia inverta)、筒距蘭(Tipularia szechuanica),前者分布于滇西及川西南,后者分布于川、滇、陜、甘的橫斷山區(qū);近期發(fā)現(xiàn)的湖北新記錄直立山珊瑚(Galeola matsudai)、長(zhǎng)軸白點(diǎn)蘭(Thrixspermum saruwatarii)則分布于湖南、安徽、福建、臺(tái)灣等省(區(qū));2016年于鄂西發(fā)現(xiàn)的寶島鳶尾蘭(Oberonia pumila)只在臺(tái)灣有分布。這種跨界分布現(xiàn)象顯示了湖北蘭科植物區(qū)系的多樣性與特殊性。陳之端等(2012)認(rèn)為,中國(guó)西南地區(qū)和臺(tái)灣植物的間斷分布是東亞生物地理學(xué)上一個(gè)十分有趣的研究課題,并對(duì)間斷分布的成因進(jìn)行了探討。鄭重(1983)認(rèn)為,湖北植物區(qū)系有很大的過(guò)渡性特征。那么,華中地區(qū)的湖北在這種間斷分布格局中起了什么作用?湖北在中國(guó)蘭科植物區(qū)系中處于什么地位?基于以上問(wèn)題,我們對(duì)湖北蘭科植物的分布格局、多樣性特征及其區(qū)系進(jìn)行了分析與探討。

    1材料與方法

    1.1 研究區(qū)域概況

    湖北省位于中國(guó)中部、長(zhǎng)江中游,地跨29°05′~33°20′ N及108°21′~116°07′ E,與江西、湖南、重慶、河南等地區(qū)毗鄰。全省國(guó)土總面積為18.59萬(wàn)km2,山地、丘陵、平原湖區(qū)分別占總面積的56%、24%、20%。全省地勢(shì)大致為東、西、北三面環(huán)山,中間低平,略呈向南敞開(kāi)的不完整盆地。西北山地處于秦巴山地的東緣,西南為云貴高原大婁山和武陵山的東北延伸部分,東北部有位于豫、鄂、皖邊境的桐柏山、大別山脈,東南角為幕阜山脈。境內(nèi)除長(zhǎng)江、漢江干流外,湖泊眾多,為“千湖之省”,主要分布在江漢平原上(鄭重,1983)。全省除高山地區(qū)外,大部分為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。鄂西山地因?yàn)榈匦螐?fù)雜,水熱條件適宜,加上地處東部丘陵與西部高原、亞熱帶與溫帶的過(guò)渡區(qū),保存有大片的原始森林,生物多樣性極其豐富,歷來(lái)受到國(guó)內(nèi)外植物學(xué)者的關(guān)注。

    1.2 數(shù)據(jù)整理與研究方法

    本課題參考湖北省蘭科植物分布的文獻(xiàn)資料(傅收遐等,2002;朱兆泉和宋朝樞,1999;鄭重,1980,1993;廖明堯,2015;郎楷永等,1999;陳心啟等,1999;吉占和等,1999)、神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)植物標(biāo)本館(SNJ)與北京國(guó)家植物標(biāo)本館(PE)的蘭科植物標(biāo)本鑒定數(shù)據(jù),對(duì)鄂西神農(nóng)架地區(qū)的蘭科植物種類(lèi)及分布狀況進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查,整理出湖北蘭科植物名錄及其分布數(shù)據(jù),對(duì)湖北省蘭科植物多樣性及區(qū)系地理進(jìn)行了系統(tǒng)分析。各屬、種數(shù)同時(shí)參考了Chase et al(2015)的研究文獻(xiàn),科以下分類(lèi)排列按照德累斯勒1993系統(tǒng)(Dressler,1993)。世界屬的區(qū)系類(lèi)型依據(jù)吳征鎰(1991)和吳征鎰等(2006)的中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分方法,種的區(qū)系類(lèi)型根據(jù)各種的實(shí)際分布區(qū)參考屬的分布區(qū)類(lèi)型劃分。

    2結(jié)果與分析

    2.1 湖北蘭科植物多樣性特征

    湖北野生蘭科植物有54屬141種(附表)。其中中國(guó)特有種59種,分別占中國(guó)蘭科植物187屬、1 447種及601個(gè)特有種(張殷波等,2015)的28.88%、9.74%與9.82%。蘭科植物分布以鄂西山地最為豐富,以神農(nóng)架山脈為中心的興山、巴東、房縣等山區(qū)縣蘭科植物多樣性較高。

    2.1.1 各分類(lèi)單元的多樣性按照德累斯勒1993系統(tǒng)(陳心啟和吉占和,1998),在蘭科的6個(gè)亞科中,除擬蘭亞科(subfam. Apostasioideae)外湖北均有分布,有15族,其中7個(gè)族各有2個(gè)亞族。

    紅門(mén)蘭亞科(subfam. Orchidoideae)有2族12屬30種。其中蘭族(trib. Orchideae)11屬29種,芋蘭族(trib. Nervillinae)1屬1種;鳥(niǎo)巢蘭亞科(subfam. Neottieae)2族9屬21種,其中斑葉蘭族(trib. Goodyerinae)12種,鳥(niǎo)巢蘭族(trib. Neottieae)9種;杓蘭亞科(subfam. Cypripedioideae)1族1屬10種;樹(shù)蘭亞科(subfam. Epidendroideae)9族25屬70種,其中貝母蘭族(trib. Coelogyninae)3屬5種,柄唇蘭族(trib. Podochilinae)1屬1種,布袋蘭族(trib. Calypsoinae)4屬5種,蕙蘭族(trib. Cymbidieae)2屬9種,三花蘭族(trib. Triphoreae)2屬3種,濕蘭族(trib. Arethuseae)5屬19種,石斛族(trib. Dendrobieae)3屬15種,天麻族(trib. Gastrodieae)2屬2種,沼蘭族(trib. Malaxideae)3屬11種;萬(wàn)代蘭亞科(subfam. Vandoideae)1族7屬10種。

    5個(gè)亞科中,樹(shù)蘭亞科的族、屬、種均最多,3種分類(lèi)單元均占比在一半以上。蘭族屬數(shù)最多,有11屬。54屬中種類(lèi)較多的依次是蝦脊蘭屬(Calanthe)14種,杓蘭屬(Cypripedium)10種,羊耳蒜屬(Liparis)8種,石斛屬(Dendrobium)8種,蘭屬(Cymbidium)7種。蝦脊蘭屬的種數(shù)占世界種數(shù)的6.48%,中國(guó)種數(shù)的25.93%,杓蘭屬占世界種數(shù)的19.61%,中國(guó)種數(shù)的30.3%。1屬1種、2~5種、5~9種、10種以上分別有27屬、18屬、7屬、2屬,占總屬數(shù)的50.00%、33.33%、12.96%、3.70%。單種屬占到總屬數(shù)的一半以上,少種屬約占三分之一。湖北是華中地區(qū)蘭科植物最豐富的省份。

    2.1.2 生活型與生境中國(guó)野生蘭科植物地生蘭占49.20%、附生蘭占45.82%、腐生蘭占4.98%(張殷波等,2015)。與之相比,湖北的地生蘭比例(70.21%)更高,附生蘭(26.24%)與腐生蘭比例變少(圖1)。湖北靠近溫帶地區(qū),植物區(qū)系表現(xiàn)出較明顯的溫帶特征。附生蘭需要適宜的環(huán)境濕度與溫度,且水平地帶性分布具有極高的緯向地帶性(郭子良和王龍飛,2013)。湖北附生蘭科植物超過(guò)1/4,說(shuō)明水熱環(huán)境較好,植被保存較為完整,生長(zhǎng)環(huán)境中空氣濕度較大,但是湖北位于中、北亞熱帶過(guò)渡區(qū),冬季較為寒冷的氣候已不適于很多附生蘭科植物生存。蘭科植物生境的類(lèi)型主要有林下土生環(huán)境、出露的山坡草叢、巖石環(huán)境(有少量土層巖石上、石縫或裸露的巖壁上)、樹(shù)上、朽木等。

    2.1.3 花期特征許多蘭科植物對(duì)昆蟲(chóng)傳粉具有高度依賴(lài)性與專(zhuān)一性(張自斌,2014)。植物開(kāi)花盛期與傳粉者的傳粉活動(dòng)是否一致和訪(fǎng)花頻率、傳粉效率密切相關(guān)。鄭桂靈等(2010)認(rèn)為,所有杓蘭屬(Cypripedium)種類(lèi)都是自交親和物種,但在自然條件下都必須依賴(lài)傳粉媒介才能成功結(jié)實(shí)。如圖2所示,湖北蘭科植物花期以5、6、7月最多,1—2月開(kāi)花的植物最少,大多數(shù)蘭花在4—9月開(kāi)花?;ㄆ诩性谙募?,有利于蘭科植物花期與昆蟲(chóng)活動(dòng)活躍期相協(xié)同。

    2.2 地理區(qū)系

    2.2.1 屬級(jí)水平的分布區(qū)類(lèi)型15種屬的分布區(qū)類(lèi)型中湖北蘭科有13個(gè),其中屬數(shù)較多的類(lèi)型有4個(gè):熱帶亞洲-澳洲有10屬,北溫帶、熱帶亞洲都為8屬,東亞分布類(lèi)型為9屬,特有分布有2個(gè)屬(表1)。湖北蘭科植物54屬中,熱帶屬有25個(gè),占總屬數(shù)的46.30%,溫帶屬有27個(gè),占總屬數(shù)的50.00%,熱帶屬與溫帶屬的比值(R/T)為0.93,湖北蘭科植物區(qū)系表現(xiàn)為溫帶屬性,同時(shí)R/T值與1接近顯示了湖北植物區(qū)系的明顯過(guò)渡特征。R/T值能大體反映植物區(qū)系的性質(zhì),R/T值愈大,熱帶性質(zhì)愈強(qiáng);反之,比值愈小則溫帶性質(zhì)愈強(qiáng)(田懷珍等,2013)。

    2.2.2 種級(jí)水平的分布區(qū)類(lèi)型

    2.2.2.1 種的分布區(qū)類(lèi)型分析根據(jù)湖北蘭科植物的分布情況,參考吳鉦鎰等(2006)屬的分布類(lèi)型劃定種的分布區(qū)類(lèi)型(表2)。熱帶分布和溫帶分布類(lèi)型分別有12和129種,分別占總數(shù)的8.51%和91.49%,其中東亞分布與中國(guó)特有合計(jì)116種,占全部種數(shù)的82.27%, 東亞分布類(lèi)型之和 (含中喜馬拉雅—中國(guó)分布的有14種,占24.56%,中國(guó)—日本分布的有28種,占49.12%,中國(guó)—日本分布的種類(lèi)是中國(guó)—喜馬拉雅分布的兩倍。

    2.2.2.2 中國(guó)特有種的分布區(qū)類(lèi)型將湖北分布的中國(guó)特有的59種蘭科植物的分布類(lèi)型按西南(SW)、華中(C)、華東(E)、華南(S)、華北(N)5類(lèi)進(jìn)行劃分,統(tǒng)計(jì)出9種分布區(qū)類(lèi)型組合(表3)。分布較多的有SWC、CE、SCE。據(jù)中國(guó)特有種分布類(lèi)型分析,湖北蘭科植物區(qū)系與中國(guó)西南的區(qū)系聯(lián)系最為密切,與華東、華南分布具有一定的聯(lián)系,與北方區(qū)系成分的共有種最少。

    2.3 湖北省蘭科植物分布格局

    2.3.1 水平分布格局湖北省蘭科植物的分布不僅與地形格局相關(guān),而且與氣候也有密切的關(guān)系。湖北省是南北氣候過(guò)渡帶,除高山地區(qū)外,大部為亞熱帶季風(fēng)氣候,具有四季分明、降水充沛、冬冷夏熱、雨熱同季的特點(diǎn)。省年平均氣溫15~18 ℃,南部高于北部、東部高于西部。年均降水量約1 200 mm,但全省各地有較大差異,由西北向東南遞增,其中鄂西北十堰828 mm,鄂東南黃石1 500 mm,西南部的恩施1 013 mm,東北部的黃岡1 345 mm。在中國(guó)農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃中,湖北大部分地區(qū)為北亞熱帶,而西南部恩施地區(qū)為中亞熱帶,冷季氣溫比省內(nèi)其他地區(qū)高(劉明光,1997)。

    湖北蘭科植物的生活型變化特征是:在西南→西北→東北→東南的次序上,陸生蘭科植物所占比例先增加后減少,而附生蘭科植物正好相反,先減少后增加(表4)。西北部的陸生種類(lèi)比例最多,附生種類(lèi)比例最小,由此說(shuō)明,西北部的溫帶性最明顯。省內(nèi)蘭科植物物種多樣性變化總趨勢(shì)是由南至北減少,四大山區(qū)的物種豐富度高,中南部平原地區(qū)最少(圖3)。處于鄂西南與鄂西北過(guò)渡區(qū)域的神農(nóng)架物種多樣性高,與其較完整的垂直分布帶及植被保存度較高有關(guān)。中部的荊門(mén)、荊州、孝感、武漢等地蘭科植物種類(lèi)較少,與這一帶處于江漢平原,長(zhǎng)江水道穿境而過(guò),人口稠密,土地利用程度高,天然林少等有關(guān)。各區(qū)域東亞分布型占有較大比重,尤其東北部大別山區(qū)達(dá)到72%。湖北西南部的中國(guó)-喜馬拉雅類(lèi)型比中國(guó)—日本類(lèi)型成分明顯增多,其他區(qū)域植物區(qū)系則以中國(guó)—日本植物區(qū)系占更大比例。湖北西南部的蘭科植物區(qū)系與中國(guó)西南區(qū)系有更緊密的聯(lián)系。

    用Czehanowski于1913年提出的相似性系數(shù)公式。

    Sc=2c/(A+B)(1)

    式中,A為甲地區(qū)全部種數(shù),B為乙地區(qū)全部種數(shù),c為兩個(gè)地區(qū)共有種數(shù)。

    計(jì)算湖北省5個(gè)地區(qū)之間的植物多樣性相似性系數(shù)(表5)。表5結(jié)果表明,西南、西北山區(qū)相似性最高,地域相近兩地區(qū)之間有較高的相似性,兩地遠(yuǎn)離則相似性系數(shù)值小。

    2.3.2 垂直分布按每種植物的海拔分布區(qū)域錄入表格,以100 m的整倍數(shù)值統(tǒng)計(jì)該點(diǎn)出現(xiàn)的物種數(shù),由此根據(jù)海拔與對(duì)應(yīng)的物種數(shù)繪制垂直分布圖(圖4)。湖北蘭科植物物種多樣性在900~1 200 m最豐富,在1 100 m附近達(dá)到峰值,有94種,占總種數(shù)的68.8%。有50% 以上的蘭科植物分布在700~1 600 m海拔區(qū)段。蘭科植物多樣性隨海拔的分布曲線(xiàn)呈單峰分布,在較高海拔地段物種數(shù)隨高度升高物種減少的幅度變緩,可能原因在于高海拔山區(qū)人為活動(dòng)更少,原生植被保存更為完整。盧綺妍和沈澤昊(2009)研究結(jié)果顯示,鄂西神農(nóng)架維管植物多樣性峰值出現(xiàn)在1 000~1 500 m海拔,與之相比,湖北蘭科植物多樣性海拔分布峰值稍低。

    2.4 與國(guó)內(nèi)各省區(qū)共有種的分析

    湖北蘭科植物與國(guó)內(nèi)各省、區(qū)共有種數(shù)一般是由近及遠(yuǎn)遞減,而往西南與東南方向的云南、臺(tái)灣有例外??赡茉蛟谟?,臺(tái)灣是海島山地地形,兼具亞熱帶與熱帶氣候,蘭科植物相當(dāng)豐富;云南由南至北有熱帶、亞熱帶、山地溫帶氣候,是我國(guó)蘭科植物最豐富的地區(qū),是中國(guó)蘭科植物的分布中心。共有種多并不一定對(duì)應(yīng)高的植物區(qū)系相似性。用公式(1)計(jì)算湖北與各省區(qū)的相似性系數(shù)值,與四川、湖南、安徽、河南、甘肅、陜西、浙江的系數(shù)值達(dá)到或超過(guò)0.40,與四川系數(shù)值最高,達(dá)0.47。甘肅、浙江與湖北并不接壤,卻有較高的蘭科植物區(qū)系相似性。

    3討論

    3.1 湖北植物區(qū)系的過(guò)渡特征明顯

    湖北地跨中亞熱帶與北亞熱帶之間(吳征鎰,1991),西部的低山至中山分布有中亞熱帶常綠闊葉林、北亞熱帶常綠闊葉與落葉闊葉混交林、山地溫帶性落葉闊葉林、寒溫性針葉林等豐富的植被類(lèi)型,是亞熱帶、溫帶植物的聚集區(qū)域。湖北蘭科植物熱帶屬與溫帶屬數(shù)量接近,從一個(gè)側(cè)面說(shuō)明了湖北植物區(qū)系具有明顯的過(guò)渡性,也與湖北的地理區(qū)位相應(yīng)。種的分布區(qū)系具有很大的特化性與靈敏度,以低一級(jí)的生物類(lèi)群作分布區(qū)系分析,能較好的表現(xiàn)當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系的基本屬性。從種的分布區(qū)系來(lái)看,溫帶類(lèi)型占了91.49%,以溫帶成分為主。應(yīng)俊生等(1979)認(rèn)為鄂西地區(qū)可能是溫帶植物區(qū)系、分化發(fā)展的集散地之一。

    湖北蘭科植物與四川相似性最高,除與周邊接壤省區(qū)有較高的區(qū)系相似性,與甘肅東南、浙江也有較高的相似性,除了具有相似生境與植被的原因,還可能與湖北地理上處在東部西部之間,成為兩者間物種交流通道有關(guān)。從植物區(qū)系上,川東-鄂西地區(qū)與西南地區(qū)沒(méi)有阻隔,有學(xué)者把鄂西作為西南地區(qū)一個(gè)組成部分(葉建飛等,2012)。由此可知湖北雖屬中部省份,在植物區(qū)系上與西南地區(qū)有著極大的關(guān)聯(lián)。中國(guó)西南地區(qū)是蘭科植物的分布中心和分化中心(郭子良和王龍飛,2013),而湖北正處由此向東及向北遷移發(fā)展的過(guò)渡帶。

    中國(guó)湖北蘭科植物與日本共有種為54種,中國(guó)—日本成分占東亞類(lèi)型中的一半,顯示湖北蘭科植物區(qū)系與日本植物區(qū)系有較大的相似性。與南方的越南共有種為24個(gè),表明與熱帶植物區(qū)系有一定的關(guān)聯(lián)性。與喜馬拉雅山脈南部的尼泊爾、印度有29、30個(gè)共有種,呈現(xiàn)了與西喜馬拉雅山脈植物區(qū)系的較大關(guān)聯(lián)。中國(guó)西南—橫斷山區(qū)是中國(guó)蘭科植物的分布、起源中心,華中植物區(qū)系受到其強(qiáng)烈的影響,熱帶亞洲植物區(qū)系向北發(fā)展也對(duì)湖北有較大的影響。華中植物區(qū)是喜馬拉雅—中國(guó)—日本植物區(qū)系的過(guò)渡帶,中國(guó)湖北地區(qū)是三者之間互相影響的重要紐帶。

    3.2 湖北與臺(tái)灣植物區(qū)系的關(guān)系

    中國(guó)大陸與臺(tái)灣在植物區(qū)系上有很大的相似性(陳之端等,2012;應(yīng)俊生和徐國(guó)土,2002)。臺(tái)灣有蘭科植物357種(郎楷永等,1999;陳心啟等,1999;吉占和等,1999),湖北與臺(tái)灣蘭科共有種數(shù)為56種,兩者的相似性系數(shù)為0.22。近期的調(diào)查中,在臺(tái)灣分布的寶島鳶尾蘭(Oberonia pumila)、長(zhǎng)軸白點(diǎn)蘭(Hrixspermum saruwatarii),在湖北西部有分布。鳶尾蘭屬(Oberonia)有150~200種,分布中心在熱帶亞洲南部及東南部,也分布于太平洋西南島嶼、澳大利亞至熱帶非洲等地,中國(guó)有33種(陳心啟等,2009)。臺(tái)灣盆距蘭(Gastrochilus formosanus)分布于臺(tái)灣、福建、湖北及我國(guó)西南地區(qū),生于500~2 500 m山林樹(shù)干上。這些物種在湖北的分布,進(jìn)一步證明臺(tái)灣與大陸中西部間斷分布現(xiàn)象。

    中國(guó)臺(tái)灣山區(qū)與鄂西地區(qū)、日本中部山區(qū)的植被垂直帶有較大的相似性(應(yīng)俊生等,1979;葉建飛等,2012)。臺(tái)灣與湖北西部亞高山區(qū)域冬季氣溫都處于0 ℃以下,有相似的山地氣候條件,是兩地有較多相同物種的重要原因之一。有觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為,新近紀(jì)以來(lái)臺(tái)灣中央山脈和中國(guó)西南至東喜馬拉雅地區(qū)形成相似的低至中、高山生境,及第四紀(jì)冰期及間冰期的出現(xiàn)是間斷分布形成的原因(陳之端等,2012)。某種程度上,華中地區(qū)的湖北是大陸西南與福建、臺(tái)灣等東部地區(qū)的物種交流的中轉(zhuǎn)站或過(guò)渡區(qū)域。

    3.3 東亞屬性與特有性

    湖北蘭科植物的東亞分布型和中國(guó)特有種比例分別為40.43%與41.26%,后者與全國(guó)蘭科植物中國(guó)特有種比例(41.53%)持平。湖北省蘭科特有種比例占4.20%,華中植物區(qū)蘭科植物特有種比例占13.15%。祁承經(jīng)等(1995)對(duì)華中植物區(qū)種子植物的研究顯示,華中植物區(qū)的東亞型種類(lèi)占16.35%,中國(guó)特有種數(shù)占區(qū)內(nèi)總種數(shù)的63.15%,華中區(qū)特有種數(shù)比例達(dá)24.98%??梢?jiàn),湖北蘭科植物與華中種子植物區(qū)系均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的東亞特征與特有性,后者的特有性特征更加明顯。應(yīng)俊生和陳夢(mèng)玲(2011)認(rèn)為,湖北西部種子植物的中國(guó)特有種比例(58.4%)明顯高于其他地區(qū),說(shuō)明這一地區(qū)是一個(gè)古老區(qū)系,是在第四紀(jì)冰期后迅速活化的歷史演變結(jié)果。鄧濤(2015)通過(guò)對(duì)23個(gè)東亞特有的植物代表支系的分子分類(lèi)研究,認(rèn)為現(xiàn)代東亞植物區(qū)系是中新世中期到晚期起源和發(fā)展起來(lái)的,其間經(jīng)過(guò)了較大氣候變化及其引起的植物區(qū)系變遷。吳征鎰等(2005)通過(guò)對(duì)中國(guó)特有種子植物的分析,認(rèn)為中國(guó)東亞植物區(qū)系具有古老性與完整性,中國(guó)不僅是一個(gè)保存中心,也是一個(gè)起源和分化中心。處在中國(guó)大陸中部的湖北植物區(qū)系不僅由于地理格局受到周邊現(xiàn)代植物區(qū)系的影響,同時(shí)與歷史時(shí)期地質(zhì)變遷、氣候變化與植被遷移有關(guān)。

    4結(jié)論

    水平方向而言,湖北省141種蘭科植物主要分布在西南、西北、東北及東南部的山區(qū),由南至北、由西至東物種多樣性總體上呈遞減趨勢(shì)。垂直分布以中海拔900~1 200 m地段最豐富。種的區(qū)系以東亞區(qū)系成分與中國(guó)特有成分為主,占80%以上,中國(guó)—日本成分更占優(yōu)勢(shì),并有明顯的溫帶屬性。屬的區(qū)系成分中熱帶屬與溫帶屬相當(dāng),表現(xiàn)了亞熱帶向溫帶過(guò)渡特征。湖北是浙江、臺(tái)灣等東部地區(qū)與四川、云南等西南橫斷山區(qū)域植物多樣性遷移交流的中轉(zhuǎn)地。

    根據(jù)中國(guó)生物多樣性紅色名錄(環(huán)保部和中國(guó)科學(xué)院,2013),湖北蘭科植物受到威脅的種類(lèi)(極危、瀕危、易危、近危四類(lèi))達(dá)54.61%。但值得注意的是,IUCN的一些“無(wú)?!狈N在當(dāng)?shù)赜锌赡苁艿捷^大的威脅。有必要做好地方受危物種的調(diào)查與評(píng)估,采取有效措施加強(qiáng)地方性極小種群的保護(hù)。湖北省蘭科植物最豐富區(qū)域?yàn)樯褶r(nóng)架至鄂西南山區(qū),這片地域受危種也最多,應(yīng)列為重點(diǎn)保護(hù)地區(qū)。在人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度與頻度極度擴(kuò)大的信息時(shí)代,加強(qiáng)對(duì)蘭科植物采集的限制,保護(hù)蘭科植物賴(lài)以生存的環(huán)境尤其是森林植被是關(guān)鍵的措施。

    致謝感謝嘉道理農(nóng)場(chǎng)暨植物園植物保育部的張金龍博士提出修改意見(jiàn)。

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