上海潮灘生物遺跡探究型課程

范代讀 鄭志英 范疏桐 范清露 宋慧波

摘 要 通過(guò)開發(fā)適合中小學(xué)科普教育的濕地生態(tài)探究型課程，增進(jìn)學(xué)生對(duì)潮灘濕地生物多樣性的認(rèn)知。上海潮灘生物遺跡探究型課程包括介紹上海潮灘最常見的三種底棲動(dòng)物的生物特征和行為習(xí)性，并開展現(xiàn)場(chǎng)觀察與模型制作等活動(dòng)，探究不同動(dòng)物的遺跡特征，拓展學(xué)生對(duì)生物化石類型的理解。

關(guān)鍵詞 濕地生態(tài) 底棲生物 生物遺跡 探究學(xué)習(xí)

0 引言

濕地保護(hù)是生態(tài)文明建設(shè)的重要內(nèi)容。河口海岸濕地是生物多樣性最豐富的自然濕地類型，其重要性和所面臨的生態(tài)退化等問(wèn)題已引起廣泛關(guān)注。本文介紹了同濟(jì)大學(xué)海洋地質(zhì)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室與同濟(jì)小學(xué)攜手開發(fā)的“探秘上海海岸”科技拓展課程中“濕地生態(tài)”板塊，通過(guò)一系列切實(shí)可行的校內(nèi)外實(shí)踐體驗(yàn)活動(dòng)，使學(xué)生著重了解上海潮灘幾種典型的底棲動(dòng)物及其遺跡特征。通過(guò)“做中學(xué)”，培養(yǎng)學(xué)生細(xì)微觀察、動(dòng)手實(shí)驗(yàn)、科學(xué)探索的能力，樹立正確的生態(tài)環(huán)境價(jià)值觀。

1 活動(dòng)目標(biāo)與方案

上海海岸屬于典型的潮控河口海岸，發(fā)育寬廣的泥質(zhì)潮灘[1]，生態(tài)環(huán)境好、生物多樣性高，吸引大量鳥類在此棲息、過(guò)冬或中轉(zhuǎn)。崇明作為我國(guó)河口沖積而成的第一大島，潮灘濕地資源豐富。

本次活動(dòng)通過(guò)對(duì)上海潮灘幾種常見的底棲生物，包括泥螺、彈涂魚和毛蟹等的介紹，重點(diǎn)指導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行生物遺跡現(xiàn)場(chǎng)觀察與石膏模型制作，提高他們對(duì)自然現(xiàn)象的觀察能力；活動(dòng)將實(shí)驗(yàn)性與趣味性相結(jié)合，講授生態(tài)環(huán)境保護(hù)理論知識(shí)，并將其轉(zhuǎn)化為實(shí)際行動(dòng)，培養(yǎng)學(xué)生的生態(tài)環(huán)境保護(hù)意識(shí)，為建設(shè)美麗生態(tài)家園樹立正確的世界觀。

活動(dòng)具體包括以下幾個(gè)環(huán)節(jié)：（1）查閱文獻(xiàn)資料，了解生物化石和遺跡化石的類型和研究意義；（2）參觀上海自然博物館、上海長(zhǎng)江河口科技館，了解上海潮灘的生物群落特征以及生態(tài)環(huán)境健康的影響因素和重要性；（3）制定潮灘濕地現(xiàn)場(chǎng)考察和觀測(cè)實(shí)驗(yàn)方案，選擇合適的天氣前往崇明東灘進(jìn)行潮灘植被、底棲生物和鳥類的考察與觀測(cè)；（4）針對(duì)上海潮灘辨識(shí)度高的幾種底棲動(dòng)物（如泥螺、彈涂魚、毛蟹等）進(jìn)行詳細(xì)的身體結(jié)構(gòu)、行為習(xí)性和遺跡特征的分析對(duì)比研究；（5）開展螃蟹潛穴的形態(tài)特征觀測(cè)研究，使用自制石膏水進(jìn)行潛穴模型的制作；（6）記錄實(shí)驗(yàn)結(jié)果，整理和完成觀察實(shí)驗(yàn)報(bào)告。

2 活動(dòng)設(shè)計(jì)與實(shí)施

2.1 探究化石類型與研究意義

化石是存留在巖石中的古生物遺體、遺物或遺跡。從廣義上來(lái)說(shuō)，遺跡化石包括遺物化石，但不同于生物遺體化石[2]。其中，遺跡化石可以根據(jù)保存情況劃分為外生跡（保存在巖層表面）和內(nèi)生跡（埋藏在沉積層內(nèi)部）。內(nèi)生跡發(fā)育為三度空間的構(gòu)造稱為全浮雕，遺跡保存在巖層上表面的稱為上浮雕，而保存在巖層底面的稱為下浮雕。此外，將遺跡分類與造跡生物的特定行為習(xí)性相聯(lián)系，可把遺跡化石分為六大類：居住跡、運(yùn)動(dòng)跡（拖跡、爬跡、足轍跡、足跡等）、停息跡（動(dòng)物因棲息、隱藏或伺機(jī)捕食等停止運(yùn)動(dòng)時(shí)，在底層沉積物上形成低淺的凹坑）、覓食跡（食泥型動(dòng)物為找尋食物，深入沉積層內(nèi)部而形成的覓食潛穴）、牧食跡（動(dòng)物邊爬行邊嚙食沉積物表層的藻類和有機(jī)質(zhì)，形成蛇曲形、放射形等印痕）和逃逸跡（動(dòng)物棲息地因發(fā)生沉積或侵蝕作用，為適應(yīng)新環(huán)境遷居而形成的遺跡）。

遺跡化石可以補(bǔ)充古生物實(shí)體化石在地層分布和保存上的不足。這對(duì)軟體生物史的研究尤為重要，因?yàn)檐涹w生物很難保存遺體化石，但其遺跡卻有可能被石化而得到保存。對(duì)于發(fā)育有硬體的生物，遺跡化石則可以提供其生活習(xí)性、行為方式和生存環(huán)境等重要信息。一般將專門研究遺跡化石的科學(xué)稱為古遺跡學(xué)，而研究現(xiàn)代生物遺跡的科學(xué)稱為新遺跡學(xué)，二者共同構(gòu)成遺跡學(xué)研究領(lǐng)域[2]。

2.2 選擇活動(dòng)地點(diǎn)

目前，崇明東灘鳥類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)與西沙國(guó)家濕地公園已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)乃至國(guó)際重要的濕地保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)施較完善，設(shè)有科普館及知識(shí)板報(bào)等，非常適合開展關(guān)于潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)的中小學(xué)科普教育活動(dòng)。

崇明東灘鳥類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于崇明島東端，約占上海市濕地總面積的7.8%，是長(zhǎng)江口規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口型潮灘濕地，區(qū)內(nèi)潮溝密布，高潮灘、中潮灘、低潮灘分帶顯著。同時(shí)，這里還是亞太地區(qū)遷徙水鳥的重要通道，也是多種生物季節(jié)性溯河洄游的必經(jīng)通道。高潮帶主要生長(zhǎng)有蘆葦、糙葉苔草和互花米草等，低潮帶生長(zhǎng)有藨草、海三棱藨草，光灘主要生長(zhǎng)有鹽漬藻類。保護(hù)區(qū)內(nèi)底泥營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，孕育了大量的底棲動(dòng)物，有軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物等3大類共70多種。其中，螃蟹、泥螺、溢蟶最為豐富，它們不僅為鳥類提供了充足的食物，而且有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。每年在崇明東灘過(guò)境中轉(zhuǎn)和越冬的水鳥總量逾百萬(wàn)只，種類十分豐富，已記錄到的鳥類共有17目50科290種。特殊的地理位置和快速演化的生態(tài)系統(tǒng)特征使崇明東灘成為具有國(guó)際意義的生態(tài)敏感區(qū)，是開展?jié)竦厣锒鄻有耘c生態(tài)環(huán)境保護(hù)教育的重要基地。

西沙國(guó)家濕地公園位于崇明島西南端，是上海市濕地生態(tài)修復(fù)實(shí)驗(yàn)基地和崇明島國(guó)家地質(zhì)公園的核心組成部分。西沙濕地有著豐富的動(dòng)植物資源，植物優(yōu)勢(shì)種有蘆葦、野茭白、藎草、馬蘭、糙葉苔草以及人工種植的旱柳、落羽杉等。高潮帶的底棲動(dòng)物主要為無(wú)齒相手蟹和紅螯相手蟹，中潮帶以譚氏泥蟹、布氏類麂眼螺為優(yōu)勢(shì)種，低潮帶以河蜆為優(yōu)勢(shì)種，偶見齒吻沙蠶。

2.3 常見造跡生物的考察與觀測(cè)

上海潮灘生態(tài)系統(tǒng)中所有的動(dòng)植物都是造跡生物，如鳥類和植物可留下足跡和根系化石，底棲動(dòng)物可形成覓食跡、居住跡、爬跡、拖跡等。下面將介紹上海潮灘上三種最常見的底棲動(dòng)物及其遺跡特征。

（1）泥螺及其遺跡特征

泥螺是腹足綱軟體動(dòng)物，殼薄而脆，成體長(zhǎng)約4 cm，寬約1.5 cm。泥螺棲息于泥質(zhì)潮間帶，在漲潮或陰冷天氣時(shí)會(huì)潛入泥沙表層1～3 cm處，不易被發(fā)現(xiàn)。退潮或日出后爬出覓食，以底棲藻類、有機(jī)碎屑、無(wú)脊椎動(dòng)物的卵、幼體和小型甲殼類等為食。如圖1所示，泥螺匍匐式爬行時(shí)會(huì)用頭楯及足掘起泥沙，與身體分泌的黏液混合，將泥沙包被在身體表面，使其看似微微凸起的泥沙，起到擬態(tài)保護(hù)的作用。泥螺運(yùn)動(dòng)時(shí)會(huì)在殼體兩側(cè)形成兩條平行的脊?fàn)钔蛊?，其拖跡會(huì)因底質(zhì)含水量的不同而呈現(xiàn)不同的形態(tài)。在富水的松軟底質(zhì)中，螺體常形成平緩不分枝的脊?fàn)钔羡E；而在弱固結(jié)的底質(zhì)中，其拖跡中間呈三條式的帶狀。

（2）彈涂魚及其遺跡特征

彈涂魚俗稱跳跳魚，一般體長(zhǎng)10～20 cm、重20～50 g。通常棲息于泥質(zhì)高潮灘上，對(duì)惡劣環(huán)境的水質(zhì)耐受力強(qiáng)，是暖水性的廣溫、廣鹽性魚類，喜穴居。彈涂魚的居住跡為Y型，由上部的U形穴道和下部的直形穴道組成。穴口往往稍高出底表面，呈錐形丘，是由穴道挖出的沉積物堆積而成。受漲落潮影響，彈涂魚的洞穴會(huì)經(jīng)常坍塌損壞，因此每當(dāng)落潮的時(shí)候，彈涂魚必須把洞穴里的泥沙以泥球方式排放在洞口附近。

彈涂魚依靠胸鰭和尾柄在水面、泥灘、巖石或植物上爬行、跳躍，以底棲硅藻、藍(lán)綠藻為食，也食用少量橈足類及有機(jī)質(zhì)。如圖2所示，爬行在不同底質(zhì)上形成的拖跡會(huì)有所差異，如胸鰭在較干的軟底上會(huì)留下兩排對(duì)稱的和之間較淺的尾柄拖跡；而在較濕的軟底上，胸鰭的蹼狀跡和尾柄的犁溝狀跡均清晰可見。

彈涂魚因?yàn)槠つw和尾巴可作為輔助呼吸器官，使其能在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)露出水面生活。當(dāng)它在陸地上時(shí)，靠濕潤(rùn)的皮膚和鰓中的水分來(lái)呼吸，離開水面的最長(zhǎng)時(shí)間可達(dá)40 min以上。此外，彈涂魚的腹鰭長(zhǎng)得像吸盤一樣，可以吸附在石頭或樹干上捕食昆蟲，尤其是在紅樹林區(qū)域。

（3）螃蟹的遺跡特征

長(zhǎng)江口潮灘上最常見的是毛蟹，其足上長(zhǎng)有密密的絨毛，故由此得名。此外，相手蟹也很常見，有無(wú)齒相手蟹、紅鰲相手蟹等多種類型。紅鰲相手蟹因長(zhǎng)有一對(duì)血紅色的鰲足而格外引人注目。豆形拳蟹和招潮蟹是另外兩種具有辨識(shí)度的螃蟹。豆形拳蟹的身體圓如一顆豆子，且有兩只長(zhǎng)長(zhǎng)的、前端像帶著拳擊手套的大螯。而招潮蟹最大的特征則是雄蟹長(zhǎng)著一對(duì)大小非常懸殊的螯：小螯極小，用以取食，稱為取食螯；大螯顏色鮮艷且有特別圖案，重量幾乎占身體的一半，長(zhǎng)度可達(dá)蟹甲殼直徑的三倍以上，遇敵時(shí)這只大鰲便會(huì)揮動(dòng)起來(lái)以威嚇敵人。

螃蟹胸腔外側(cè)長(zhǎng)有五對(duì)附屬肢，稱為胸足。第一對(duì)附屬肢備有強(qiáng)壯的螯，可作覓食、抗敵等用；其余四對(duì)附屬肢用于爬行。螃蟹爬行的模樣獨(dú)特而有趣，其爬跡上留有大量的爪痕，明顯不同于泥螺等比較平滑的拖跡。

洞穴是螃蟹逃避天敵和冬眠的場(chǎng)所。潮灘上可見密密麻麻的洞穴口，洞口比較光滑的可能是彈涂魚或貝類的潛穴，而有大量細(xì)小爪痕的洞口則可以判斷是螃蟹的潛穴。有些潛穴的洞口基本與灘面持平，周邊有散亂的泥質(zhì)堆積物，為挖洞時(shí)刨出來(lái)的泥沙（見圖3a）。有些螃蟹是天生的建筑師，在洞口堆起圓形城堡，可高出地面1～3 cm（見圖3c、3d），建筑材料部分來(lái)自洞內(nèi)挖出的泥沙，也可取自洞口周邊的灘地。此外，螃蟹洞口周邊常見大量的食渣泥球（見圖3b）。當(dāng)螃蟹進(jìn)食泥中豐富的有機(jī)質(zhì)時(shí)，會(huì)用口內(nèi)的細(xì)毛將泥土中的有機(jī)質(zhì)篩取出來(lái)送入食道，而剩下的部分又會(huì)被吐出來(lái)。因此，這些泥球并未經(jīng)消化道系統(tǒng)，不同于糞便，被稱為擬糞。

螃蟹的洞內(nèi)空間別有一番天地，其圓柱形穴道上端較窄，約1～2 cm，中下部較粗，成蟹孔道直徑可達(dá)3 cm左右。潛穴深達(dá)0～30 cm，有的甚至深60～80 cm；多呈垂直柱形、Y型、J型、倒L型（見圖3e、3f）。Y型潛穴近地表段分枝，螃蟹遇敵時(shí)可以從一個(gè)口潛入，再?gòu)牧硪粋€(gè)口逃出。螃蟹具群聚性，一個(gè)潛穴可能有多只螃蟹居住。

2.4 遺跡石膏模型制作

螃蟹潛穴挖掘與形態(tài)考察并不容易，特別是在有水的灘面挖掘時(shí)，會(huì)使水體變渾濁而無(wú)法辨認(rèn)潛穴結(jié)構(gòu)。挖掘過(guò)程中也會(huì)發(fā)生沙土回落，甚至孔壁坍塌等情況。因此，我們可以通過(guò)制作潛穴石膏模型對(duì)螃蟹潛穴的三維結(jié)構(gòu)有更為直觀的認(rèn)識(shí)。

（1）實(shí)驗(yàn)材料：一袋建筑石膏粉或優(yōu)質(zhì)模型石膏粉（一般觀測(cè)可選擇普通建筑石膏粉，制作并保存潛穴模型須選用優(yōu)質(zhì)模型石膏粉）；一小桶普通膠水或加拿大樹脂，兩個(gè)1 000 mL的塑料量杯，一個(gè)塑料棒，鐵鍬、小鏟子和卷尺各一把。

（2）活動(dòng)地點(diǎn)的選取與外生跡（表層遺跡）的觀察：高潮灘草帶內(nèi)螃蟹數(shù)量較多。通過(guò)觀察螃蟹的爬行跡、擬糞球粒和潛穴孔口特征，選擇潮溝邊的灘地開展后續(xù)制作與觀測(cè)的地點(diǎn)。由于靠近潮溝，灘上的積水排泄較快，沉積物層內(nèi)水分也較少，方便進(jìn)行挖掘工作。

（3）石膏水的配制與石膏模型的灌注：用量杯按體積1：1.2的比例配制石膏水。先用量杯量取清水300 mL、石膏粉360 mL，接著將石膏粉緩慢倒入水中，并用塑料棒充分?jǐn)嚢杈鶆颉Ｕ业胶线m的潛穴后，緩慢注入石膏水至略有溢流，等待10 min左右至石膏充分凝固。

（4）石膏模型的挖掘與保存：石膏凝固后，用小鏟子順著潛穴往下挖，去掉圍土后就可以得到潛穴石膏模型。如果要進(jìn)行長(zhǎng)期保存，還需在石膏模型表面刷上膠水或加拿大樹脂。

（5）整理實(shí)驗(yàn)流程與觀測(cè)記錄，完成螃蟹遺跡觀測(cè)與石膏模型制作報(bào)告。該石膏模型制作方法同樣適合于潮灘上其他底棲動(dòng)物潛穴的探究，其中比較完整的石膏模型可以帶回學(xué)校用以科普展示。

3 結(jié)語(yǔ)

上海潮灘濕地是大自然留給上海人民的珍寶，要像愛護(hù)生命一樣保護(hù)濕地生態(tài)環(huán)境。為了讓青少年樹立崇尚自然、親近自然的價(jià)值觀，我們開發(fā)了涵蓋知識(shí)性、實(shí)驗(yàn)性、趣味性的濕地生態(tài)探究型課程。這一課程主要介紹了上海潮灘中最常見的三種底棲動(dòng)物的生存環(huán)境、身體結(jié)構(gòu)和行為習(xí)性的差異，通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)觀察與模型制作等活動(dòng)，進(jìn)一步了解各種動(dòng)物所形成的獨(dú)特遺跡，并拓展了對(duì)生物化石類型的理解。課程內(nèi)容豐富、貼近生活，活動(dòng)形式多樣且參與性強(qiáng)，深受師生的喜愛，日后可以普及推廣。

參考文獻(xiàn)

[1]范代讀.潮坪韻律沉積的形成和保存及沉積間斷的定量分析[M].上海：同濟(jì)大學(xué)出版社，2007.

[2]宋慧波，于會(huì)新，王海鄰，等.杭州灣庵東淺灘現(xiàn)代沉積物中的生物遺跡[J].古地理學(xué)報(bào)，2014，16（5）：703-714.

Abstract A course package to explore Shanghai wetland ecology is developed for young students to better understanding of the importance of biodiversity in tidal wetlands. The main contents include the introduction of biological characteristics and behavioral habits of three most common benthic animals on Shanghai tidal flats， field observations and experimental activities to produce plaster casts of crab burrows， and comparison study of traces produced by different animals， which enable students to know different fossil types and their significance.

Keywords wetland ecology， benthic animal， biogenic trace， inquiry learning