植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇影響因素及機(jī)制的研究進(jìn)展

董子舒 張玉靜 段云博 鄭霞林 陸溫

摘要：昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為在昆蟲(chóng)與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用，而母代產(chǎn)卵偏好性和子代生長(zhǎng)發(fā)育情況的關(guān)系是植食性昆蟲(chóng)與寄主植物協(xié)同進(jìn)化研究的核心。文章綜述了寄主種類(lèi)、環(huán)境豐富度、寄主生長(zhǎng)發(fā)育狀況和寄主被同種其他個(gè)體的利用程度等對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇的影響，以及嗅覺(jué)、視覺(jué)和觸覺(jué)在植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇過(guò)程中的作用機(jī)制。提出今后應(yīng)從昆蟲(chóng)視覺(jué)生態(tài)學(xué)和聽(tīng)覺(jué)生態(tài)學(xué)兩個(gè)角度深入研究植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為，尤其是加強(qiáng)植食性昆蟲(chóng)與環(huán)境中光信號(hào)間的聯(lián)系及如何利用光信號(hào)進(jìn)行寄主定位、植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為過(guò)程中是否利用聽(tīng)器進(jìn)行聲波測(cè)探定位產(chǎn)卵寄主及不同波段聲音對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為的影響等研究，為研究害蟲(chóng)行為調(diào)控措施開(kāi)拓新思路。

關(guān)鍵詞： 植食性昆蟲(chóng)；產(chǎn)卵寄主；選擇；影響因素；作用機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)： Q968 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）05-0837-07

Influencing factors and selection mechanisms of phytophagous insects for oviposition host plants

DONG Zi-shu， ZHANG Yu-jing， DUAN Yun-bo， ZHENG Xia-lin， LU Wen*

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract：Oviposition behavior plays an important role in co-evolution of insect and host， and the relationship between the preference of female generation and growth performance of offspring is the core in research on co-evolution of insect and host. This paper summarized the richness of host species and environment， growth performance of host， effects of utilization degree of host by other individuals on selection of phytophagous insects， and selection mechanism of sense of smell， vision and tactile sense in host selecting by phytophagous insects. It was proposed that in the future， perspectives from vision ecology and auditory ecology of insects should be adopted in studying oviposition behavior of phytophagous insects： strengthening relation between phytophagous insects and optical signal in environment， how to locate host via optical signal， whether phytophagous insects used acoustic apparatus to detect and locate the hosts via acoustic wave during oviposition， and effects of acoustic wave with various bands on oviposition behavior of phytophagous insects. These proposals may broaden the researches in pest behavior regulation measures.

Key words： phytophagous insect； oviposition host plant； selection； influencing factor； function mechanism

0 引言

對(duì)植食性昆蟲(chóng)而言，寄主植物分為取食寄主和產(chǎn)卵寄主，其主要從取食寄主中獲得生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而在產(chǎn)卵寄主上繁衍后代。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的識(shí)別及對(duì)不同寄主植物的選擇形成了一系列特殊的行為及機(jī)制，且呈現(xiàn)出一系列程序化、機(jī)械化、可預(yù)測(cè)的行為，即反應(yīng)鏈（Eracitonchain）。自然環(huán)境條件下，昆蟲(chóng)定位和利用寄主主要依賴嗅覺(jué)、視覺(jué)、觸覺(jué)、機(jī)械感受和其他可能的信號(hào)，其中，植物釋放出的化學(xué)物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)定位寄主植物起著至關(guān)重要的作用（Allision et al.，2004）。在植食性昆蟲(chóng)中，成蟲(chóng)對(duì)不同產(chǎn)卵寄主植物的選擇受諸多因素的影響，包括寄主植物種類(lèi)、數(shù)量及寄主植物揮發(fā)物、遺傳因素等（Jallow and Zalucki，1996），故表現(xiàn)出一定的選擇性，但總體原則是選擇在最有利于其后代生活的寄主上產(chǎn)卵（Holland et al.，2004），這種行為被稱為產(chǎn)卵偏好行為。昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為在昆蟲(chóng)與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用（Renwick and Chew，1994），而母代產(chǎn)卵偏好性和子代生長(zhǎng)發(fā)育情況間的關(guān)系是研究植食性昆蟲(chóng)與寄主植物協(xié)同進(jìn)化的核心內(nèi)容。通過(guò)對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇機(jī)制的研究，一定程度上有利于對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主選擇及在侵害寄主時(shí)種間相互作用機(jī)制的理解，還能進(jìn)一步掌握其災(zāi)變規(guī)律，對(duì)及時(shí)制定有效的害蟲(chóng)管理措施具有重要指導(dǎo)意義。

1 影響產(chǎn)卵寄主選擇的因素

昆蟲(chóng)寄主選擇性是為了種群的發(fā)展而對(duì)環(huán)境作出適應(yīng)的結(jié)果。雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵前對(duì)寄主的選擇關(guān)系其后代的存活（Lu et al.，2011）。產(chǎn)卵寄主的選擇受諸多因素的影響，包括寄主的種類(lèi)及環(huán)境豐富度、寄主的發(fā)育狀況、寄主的生長(zhǎng)狀況、寄主被同種其他個(gè)體的利用程度等。

1. 1 寄主種類(lèi)及環(huán)境豐富度

雌蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇關(guān)系其種群繁衍，但寄主種類(lèi)和復(fù)雜程度影響昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為。母親最知情（Mother knows best）假說(shuō)認(rèn)為成蟲(chóng)會(huì)選擇在子代較喜歡且適合的寄主上產(chǎn)卵，以最大限度提高其種群存活數(shù)量（Rigsby et al.，2014）。寄主植物揮發(fā)物是影響成蟲(chóng)產(chǎn)卵選擇的主要因素，而寄主的理化性質(zhì)、顏色及植物揮發(fā)物等多因素的綜合作用影響著幼蟲(chóng)的取食選擇性，因此，對(duì)于懷卵雌蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，寄主植物健康狀況、長(zhǎng)勢(shì)、葉片密度等一些關(guān)系到子代取食及規(guī)避天敵的因素在其產(chǎn)卵寄主選擇中具有重要的影響。袁志華（2013）研究發(fā)現(xiàn)，亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）在不同寄主植物上卵塊數(shù)排序?yàn)槿劜?酸模葉蓼>玉米>向日葵>苘麻>菜豆，葎草長(zhǎng)勢(shì)旺，且葉片密度大，可能是成蟲(chóng)偏好產(chǎn)卵的重要原因。

相對(duì)于多樣性高的生境，植食性昆蟲(chóng)在作物單植地里通常有較高的種群密度。研究表明造成這種現(xiàn)象的原因是：與單寄主環(huán)境相比，在多寄主混作環(huán)境中，由于需對(duì)寄主不斷地進(jìn)行選擇，雌蟲(chóng)頻繁起飛消耗了大量能量，造成雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量降低，從而影響到種群密度。黃斌（2014）研究發(fā)現(xiàn)，與單寄主相比，在多寄主混作環(huán)境中小菜蛾（Plutella xylostella L.）雌蟲(chóng)起飛最頻繁，48 h內(nèi)起飛頻次是菜心單作環(huán)境的3.1倍、芥菜單作環(huán)境的2.9倍，而菜心單作處理上的小菜蛾雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量最多，比多寄主混作環(huán)境中雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵量多57.4%，單作芥菜上小菜蛾雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量也比多寄主混作環(huán)境中的產(chǎn)卵量多19.0%，說(shuō)明起飛頻次增加會(huì)降低小菜蛾雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量。

1. 2 寄主發(fā)育狀況

寄主植物的發(fā)育階段是影響植食性昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇的重要因素（王宏媛等，2011）。對(duì)同種寄主植物而言，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)期，植食性昆蟲(chóng)在其上的產(chǎn)卵部位存在顯著差異。如棉鈴蟲(chóng)（Helicoverpa armigera Hübner）在開(kāi)花期玉米的落卵部位主要集中在雄穗和葉片正面，拔節(jié)期玉米的落卵部位主要集中在葉片正面，苗期玉米的落卵部位全部集中在葉片正面（孫洪武等，1999）。

此外，寄主植物葉片的長(zhǎng)寬比、基因型等對(duì)雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為及產(chǎn)卵量有一定影響。在草地螟（Loxo-

stege sticticatis L.）產(chǎn)卵過(guò)程中，寄主植物的葉片長(zhǎng)寬比越大，成蟲(chóng)選擇其產(chǎn)卵的可能性就越大（陳靜，2010）。油菜露尾甲（Meligethes aeneus Fabricius）產(chǎn)卵雌蟲(chóng)對(duì)某些寄主植物基因型存在偏好，也能直接影響其產(chǎn)卵率（Hervé et al.，2014）。

1. 3 寄主生長(zhǎng)狀況

寄主植物的生長(zhǎng)狀況主要受環(huán)境條件影響，表現(xiàn)出顏色、密度等特征及地理位置的差異，均對(duì)植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵寄主選擇存在顯著影響。如大螟[Sesamia inferens（Walker）]喜歡在近田邊的稻株產(chǎn)卵（陳復(fù)斌等，2001），三化螟（Tryporyza incertulas Walker）喜歡在濃綠的稻田產(chǎn)卵（黃怡兵等，2012）。

1. 4 寄主被同種其他個(gè)體的利用程度

寄主被同種其他個(gè)體的利用程度也影響昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇。一般會(huì)出現(xiàn)兩種不同現(xiàn)象：（1）喜歡產(chǎn)卵于已被侵害的衰弱寄主，即聚集效應(yīng)，如眉斑并脊天牛（Glenea cantor Fabricius）（Lu et al.，2011）、毛螢葉甲（Pyrrhalta viburni Paykull）（Desurmont et al.，2014）；（2）喜歡在新鮮的未被取食的寄主上產(chǎn)卵，即資源競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，如廣聚瑩葉甲（Ophraella communa LeSage）（王宏媛等，2011）。

2 產(chǎn)卵寄主選擇的行為學(xué)機(jī)制

植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主的搜尋和識(shí)別依賴于中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)多種信息質(zhì)和量的綜合判斷。對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇主要憑借嗅覺(jué)、視覺(jué)和觸覺(jué)對(duì)寄主植物及其揮發(fā)物產(chǎn)生定向趨性和選擇行為。

植食性昆蟲(chóng)在寄主植物上產(chǎn)卵選擇行為過(guò)程主要有：（1）蟲(chóng)源。昆蟲(chóng)起先在蟲(chóng)源處隨機(jī)活動(dòng)。（2）寄主定位。在與寄主植物接觸前通過(guò)視覺(jué)或嗅覺(jué)對(duì)植物信息進(jìn)行捕捉，通過(guò)對(duì)植物信息處理及反應(yīng)促使昆蟲(chóng)與植物的距離縮小，從而發(fā)現(xiàn)植物，并通過(guò)觸碰、攀登及降落，最終與植物發(fā)生接觸。（3）產(chǎn)卵部位定位。部分昆蟲(chóng)通過(guò)觸角及唇須復(fù)合體觸探檢驗(yàn)植物表面，不同口器的植食性昆蟲(chóng)通常會(huì)利用咬嚙、叮咬、探刺或用產(chǎn)卵器穿刺，從而接受植物并產(chǎn)卵或拒絕植物而離開(kāi)（Schoonhoven et al.，1998）。

2. 1 嗅覺(jué)

嗅覺(jué)在昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇中發(fā)揮重要作用。為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲(chóng)通常利用寄主植物的特殊氣味物質(zhì)來(lái)尋找適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所。雖然寄主植物揮發(fā)物含量甚微，但昆蟲(chóng)依然能夠利用觸角等部位上的嗅覺(jué)感受器內(nèi)的氣味結(jié)合蛋白（OBPs）感知味源，氣味結(jié)合蛋白的結(jié)合功能是運(yùn)輸脂溶性分子穿過(guò)水溶性的淋巴液，到達(dá)嗅覺(jué)神經(jīng)元的膜結(jié)合受體，從而完成對(duì)信息的識(shí)別（宋慧華，2013）。如在半翅目昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)OBP-like蛋白是綠盲蝽（Apolygus lucorum Meyer-Dür）的觸角特異性蛋白（武紅珍，2012）。

寄主植物揮發(fā)物是昆蟲(chóng)搜尋和定位寄主的重要線索，其分子量小于250 Da，沸點(diǎn)小于340 ℃，由植物地上部分（如葉、花和芽等）散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)組成，包括醇、醛、酮、酯和萜類(lèi)化合物等，目前這方面的研究主要集中在農(nóng)林害蟲(chóng)方面（表1）。

在昆蟲(chóng)與寄主的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，寄主植物揮發(fā)物逐步演變成一把雙刃劍。一方面，昆蟲(chóng)能遠(yuǎn)距離感受到由蟲(chóng)害誘導(dǎo)受害植物產(chǎn)生的微量揮發(fā)性物質(zhì)，如外源茉莉酸（Jasmonic acid，JA）、茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MJA）等，這類(lèi)物質(zhì)不僅代表食物源的存在，還暗示植物防御已經(jīng)被攻克（劉芳等，2003；Tentelier and Fauvergue，2007），因此會(huì)吸引昆蟲(chóng)前來(lái)產(chǎn)卵。另一方面，寄主植物受害后會(huì)釋放不同于正常狀態(tài)下的揮發(fā)物種類(lèi)（如β-bisabolol、β-丁子香烯和芳樟醇等）和數(shù)量吸引植食性昆蟲(chóng)的天敵，阻止植食性昆蟲(chóng)對(duì)自身的進(jìn)一步危害（Takabayashi et al.，1994）。如水稻被褐飛虱（Nilaparvata lugens St■l）為害后會(huì)釋放芳樟醇，該物質(zhì)對(duì)稻虱纓小蜂（Anagrus nilaparvatae Pang et Wang）有明顯的吸引作用，以此策略來(lái)阻止褐飛虱對(duì)其的進(jìn)一步危害（Cheng et al.，1999）。

2. 2 視覺(jué)

昆蟲(chóng)的復(fù)眼由小眼組成，數(shù)量通常在幾個(gè)到幾千個(gè)不等，每個(gè)小眼又由色素細(xì)胞、角膜、感桿束、晶錐和基膜組成。每個(gè)小眼都是一個(gè)關(guān)系復(fù)雜的集合體，首先通過(guò)光波的進(jìn)入，在小眼之間折射后進(jìn)行疊加，再通過(guò)各神經(jīng)元軸突的相互交叉，神經(jīng)匯聚后傳遞給腦，由腦來(lái)協(xié)調(diào)并綜合感覺(jué)神經(jīng)元之前獲取的各類(lèi)信息（冷雪和那杰，2009）。昆蟲(chóng)復(fù)眼作為一個(gè)精致的定位導(dǎo)航儀可對(duì)獲得的視覺(jué)信息進(jìn)行實(shí)時(shí)分析。

寄主植物的顏色是許多植食性害蟲(chóng)定位產(chǎn)卵寄主的重要識(shí)別特征。劉博等（2012）在野外測(cè)試了4種不同顏色誘捕器對(duì)松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）的引誘效果，其中黑色和棕色誘捕器引誘效果顯著高于對(duì)照灰白色，綠色誘捕器引誘效果最差，與寄主顏色的吸引效果基本一致。

寄主植物形態(tài)結(jié)構(gòu)也是影響植食性昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主定位的關(guān)鍵因素。葉型（如葉片厚度、長(zhǎng)度、寬度、葉柄長(zhǎng)度及葉片各部位比例等性狀）可影響棉鈴蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇，一般情況下在掌狀葉上產(chǎn)卵量較多（Bhide，1968）；株型（如緊促、直立、半直立等性狀）可影響麥稈蠅（Meromyza saltatrix L.）對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇，一般情況下在直立型株型上產(chǎn)卵量較多（周明牂和謝以銓，1979）。

光照對(duì)植食性昆蟲(chóng)定位寄主植物也產(chǎn)生一定的影響（Dacke et al.，2003），一般與保護(hù)卵免受陽(yáng)光直射或雨水沖刷而選擇葉背光面有關(guān)，如煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）（安新城等，2006）。此外，昆蟲(chóng)能同時(shí)利用視覺(jué)和嗅覺(jué)定位寄主，一般是在視覺(jué)刺激的前提下，再利用嗅覺(jué)進(jìn)行準(zhǔn)確定位，如假眼小綠葉蟬（Empoasca vitis Gothe）（邊磊，2014）。

2. 3 觸覺(jué)

寄主植物的物理性狀也是植食性昆蟲(chóng)選擇產(chǎn)卵寄主的重要線索，包括寄主植物葉片表面的絨毛密度、長(zhǎng)度、表皮角質(zhì)化和硅質(zhì)化程度、維管束密度和分布位置等。當(dāng)昆蟲(chóng)靠近植物或停留棲息及取食時(shí)，植物的物理特征對(duì)昆蟲(chóng)的影響尤為明顯，特別是植物表面的物理特性。

植物體表蠟質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的影響體現(xiàn)在：（1）在厚度適宜的情況下有助于植食性昆蟲(chóng)完成對(duì)寄主的定位識(shí)別，如小菜蛾成蟲(chóng)在接觸蠟質(zhì)層后能識(shí)別其存在的硫代葡萄糖苷（目前檢測(cè)存在28種），經(jīng)證實(shí)小菜蛾識(shí)別寄主的重要物質(zhì)為硫代葡萄糖苷（胡珍娣等，2010）；（2）蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)在某種程度上可影響昆蟲(chóng)在植物體表的附著能力，不利于其產(chǎn)卵，如黃曲條跳甲（Phyllotreta striolata Fabricius）成蟲(chóng)在去除蠟質(zhì)的芥藍(lán)植株產(chǎn)卵量百分比約為未去除蠟質(zhì)植株產(chǎn)卵量百分比的4倍（劉蕓，2004）。

植物體表的茸毛同樣影響植食性昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇。一方面，茸毛可通過(guò)影響昆蟲(chóng)產(chǎn)卵或其他方式間接影響昆蟲(chóng)的生理活動(dòng)，如表皮毛通過(guò)刺激小菜蛾（胡珍娣等，2010）雌蟲(chóng)尾部產(chǎn)卵器的周邊絨毛，使其產(chǎn)生產(chǎn)卵的本能；另一方面，葉片表面茸毛密度越大，對(duì)成蟲(chóng)取食和產(chǎn)卵越不利，如美洲斑潛蠅（Liriomyza huidobrensis Blanchard）（成衛(wèi)寧等，2006）。

3 展望

目前，關(guān)于植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為生態(tài)學(xué)的研究主要在植物—植食性昆蟲(chóng)—天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系領(lǐng)域中開(kāi)展（劉芳等，2003）。植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主定位的研究主要涉及揮發(fā)性氣體成分分析（范錦勝等，2013）、超微結(jié)構(gòu)研究的感受器類(lèi)型（Zhang et al.， 2013）及分子層面的氣味結(jié)合蛋白基因鑒定（趙瑩，2014），研究重點(diǎn)還停留在嗅覺(jué)對(duì)寄主定位的影響上。實(shí)際上，寄主定位過(guò)程非常復(fù)雜，涉及視覺(jué)和觸覺(jué)等眾多器官，甚至需要各器官相互的交叉作用，還可能存在更復(fù)雜的定位機(jī)制。因此，弄清這些機(jī)制，對(duì)利用其定位機(jī)制開(kāi)展害蟲(chóng)防治將提供有力的技術(shù)支撐。

視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)作為植食性昆蟲(chóng)在寄主定位研究中的兩個(gè)新興領(lǐng)域，人們對(duì)其知之甚少。在20世紀(jì)末期，學(xué)者們提出了視覺(jué)生態(tài)學(xué)（Visual ecology）的概念（Osorio et al.，1999）。雖然植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵寄主選擇中關(guān)于視覺(jué)生態(tài)學(xué)方面的研究才剛起步，但已引起昆蟲(chóng)學(xué)家的關(guān)注。未來(lái)可加強(qiáng)昆蟲(chóng)與環(huán)境中光信號(hào)間聯(lián)系及如何利用光信號(hào)進(jìn)行寄主定位的研究，對(duì)研制和開(kāi)發(fā)新型高效誘殺害蟲(chóng)的驅(qū)避光源乃至光活性材料等具有重要的指導(dǎo)作用。同時(shí)，植食性昆蟲(chóng)聽(tīng)覺(jué)方面的研究多集中在聽(tīng)器形態(tài)特征方面（王銀元和楊翠娥，2012），但在植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)卵行為過(guò)程中是否利用聽(tīng)器進(jìn)行聲波測(cè)探定位產(chǎn)卵寄主尚不清楚，今后可在這一領(lǐng)域開(kāi)展相關(guān)探索性研究，為害蟲(chóng)行為調(diào)控措施的研究開(kāi)拓新的思路，以鞏固聽(tīng)覺(jué)生態(tài)學(xué)在昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化中的作用和地位。

總而言之，植食性昆蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇機(jī)制涉及植物學(xué)、昆蟲(chóng)學(xué)和生物化學(xué)等多個(gè)學(xué)科，通過(guò)利用交叉學(xué)科的基礎(chǔ)理論和技術(shù)手段對(duì)其開(kāi)展相關(guān)研究不僅有助于了解昆蟲(chóng)寄主選擇機(jī)制及在侵害寄主時(shí)種間相互作用機(jī)制，還能對(duì)研發(fā)相應(yīng)的環(huán)保型害蟲(chóng)防治措施提供參考資料，以適應(yīng)我國(guó)綠色食品及生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）