接種AM真菌對(duì)采煤沉陷地復(fù)墾植物光合作用和抗逆性的影響

王志剛 畢銀麗 李強(qiáng) 裘浪 江彬 劉浩

摘要：【目的】研究接種AM真菌對(duì)采煤沉陷地復(fù)墾植物生長(zhǎng)特性、光合作用和抗逆性的影響，為礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)?！痉椒ā吭趦?nèi)蒙古神東礦區(qū)采煤沉陷地種植野櫻桃、文冠果、歐李和山杏4種復(fù)墾植物，設(shè)接種AM真菌和不接種對(duì)照（CK）兩種處理，測(cè)定接種AM真菌對(duì)復(fù)墾植物株高、地徑、菌根侵染率、根系活力、凈光合速率 （Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、相對(duì)水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率和過氧化氫酶活性的影響，并分析其相互關(guān)系?！窘Y(jié)果】與CK相比，接種AM真菌后野櫻桃、文冠果、歐李和山杏的根系與AM真菌形成典型的菌根結(jié)構(gòu)，侵染率為65.42%～76.22%，顯著高于各自對(duì)應(yīng)的CK（P<0.05，下同）；根系活力分別高17.3%、23.0%、32.5%和28.7%；Pn、Gs、Tr、Ci、葉片相對(duì)水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和過氧化氫酶活性均顯著提高，進(jìn)而提高了復(fù)墾植物抵抗干旱和高溫的能力。相關(guān)分析結(jié)果表明，根系侵染率與根系活力、Pn、Gs、Tr、相對(duì)水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量及過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān)，與相對(duì)電導(dǎo)率和Ci呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】接種AM真菌對(duì)神東礦區(qū)采煤沉陷地復(fù)墾植物恢復(fù)具有促進(jìn)作用，AM真菌菌劑可在與神東礦區(qū)生態(tài)環(huán)境相似的采礦沉陷地生態(tài)恢復(fù)中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： AM真菌；采煤沉陷地；復(fù)墾植物；光合作用；抗逆性；相關(guān)性

中圖分類號(hào)： Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）05-0800-06

Effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on photosynthesis

and stress resistance of reclamation plants in

coal mining subsidence areas

WANG Zhi-gang 1， BI Yin-li1 *， LI Qiang 2， QIU Lang 1， JIANG Bin1， LIU Hao1

（1 College of Geoscience and Surveying Engineering，China University of Mining and Technology（Beijing）/State Key Laboratory of Coal Resources and Safe Mining， Beijing 100083， China； 2 Environmental Protection and Management Department， Shendong Coal Company， Erdos， Inner Mongolia 017209， China）

Abstract：【Objective】The experiment was conducted to investigate the effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on growth， photosynthesis and stress resistance of reclamation plants in coal mining subsidence areas， and provide some theoretical references and suggestions for ecological restoring of mining areas. 【Method】Four reclamation plant species including Prunus discadenia， P. dictyneura， Xanthoceras sorbifolia and Armeniaca sibirica were planted in Shendong coal mining subsidence area in Inner Mongolia. For each plant， inoculation with A. mycorrhizal fungus and no inoculation control（CK）treatments were set. Effects of A. mycorrhizal fungus on plant height， ground diameter， mycorrhiza colonization rate， root activity， net photosynthesis rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2 concentration（Ci），transpiration rate（Tr）， relative water content， soluble sugar content， proline content， relative electric conductivity and catalase activity were detected， and the relations among them were analyzed. 【Result】Compared with CK， P. discadenia， P. dictyneura， X. sorbifolia and A. sibirica formed typical mycorrhizal structure with A. mycorrhizal fungus after inoculation. The mycorrhizal colonization rates were 65.42%-76.22%， significantly higher than the corresponding CK（P<0.05， the same below）. Root activity increased by 17.3%（P. discadenia）， 23.0%（P. dictyneura）， 32.5%（X. sorbifolia） and 28.7%（A. sibirica）. In treatment groups， Pn， Gs， Tr， Ci， relative water content， soluble sugar content， proline content and catalase activity significantly increased， which promoted resistance to drought and high temperature of reclamation plants. Correlation analysis demonstrated that mycorrhiza colonization rate was significantly positively correlated with root activity， Pn， Gs， Tr， relative water content， soluble sugar， proline and catalase activity， whereas it was significantly negatively correlated with relative electric conductivity and Ci. 【Conclusion】A. mycorrhizal fungus inoculation is beneficial for reclamation plants in Shendong coal mining subsidence area. Therefore， A. mycorrhizal fungus can be promoted in coal mining subsidence areas with similar conditions as Shendong coal mining area.

Key words： Arbuscular mycorrhizal fungus； coal mining subsidence area； reclamation plant； photosynthesis； stress resistance； correlation

0 引言

【研究意義】我國是世界上最大的煤炭生產(chǎn)與消費(fèi)國，在未來一段時(shí)間內(nèi)煤炭仍是我國的主要能源 （周瑩等，2009）。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國90%煤炭采用井工開采，產(chǎn)生大面積地下采空區(qū)，并形成大量塌陷地，地表裂縫加速土壤侵蝕，塌陷坡度較大的地區(qū)甚至造成山體滑坡，加劇土壤沙化（耿殿明和姜福興，2002；范英宏等，2003；錢鳴高等，2007），更嚴(yán)重的是煤炭開采擾動(dòng)導(dǎo)致生物多樣性減少和植物生長(zhǎng)退化，植株矮小，養(yǎng)分吸收能力下降，光合作用和抗逆性減弱，對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的破壞（杜善周等，2008）。雖然施用化肥能促進(jìn)植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用，改善植物耐寒耐旱能力，促進(jìn)葉綠素和有關(guān)蛋白合成，提高光合能力，有效緩解逆境對(duì)復(fù)墾植物生長(zhǎng)的脅迫作用（李少朋等，2013），但肥料成本高且存在二次環(huán)境污染風(fēng)險(xiǎn)。AM真菌等微生物修復(fù)技術(shù)可提高復(fù)墾植物光合能力和抗逆性，操作簡(jiǎn)單，成本低廉（鹿金穎等，2003）。因此，探討AM真菌對(duì)采煤沉陷地復(fù)墾植物生長(zhǎng)、光合作用和抗逆性的影響，對(duì)礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）真菌是自然界普遍存在的一種土壤微生物，能與90%以上的陸生植物形成菌根共生體，改善植物光合能力和抗逆性（Smith and Read，1997）。Ruiz-Lozano（2003）研究認(rèn)為，AM真菌能調(diào)節(jié)葉綠體酶活性比例，降低葉綠素分解速率，加速合成葉綠素肽鏈所需的重要酶，促進(jìn)葉綠素合成；增加根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，緩解重金屬損傷，增強(qiáng)光合能力。何躍軍等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌可提高構(gòu)樹的生長(zhǎng)量和凈光合速率。Li等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌菌絲侵染宿主植物根系后分別向根內(nèi)和根外發(fā)展形成叢枝結(jié)構(gòu)和致密的菌絲網(wǎng)，增強(qiáng)酶活性，改善植物營(yíng)養(yǎng)；刺激宿主植物積累可溶性糖，降低葉片水勢(shì)；分泌更多脯氨酸，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓；增強(qiáng)氧自由基清除能力，減緩活性氧對(duì)植物傷害和膜脂過氧化傷害，維持膜結(jié)構(gòu)完整；緩解植物損傷和加速礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】神東礦區(qū)是神府東勝礦區(qū)（陜西省神木縣與府谷縣、內(nèi)蒙古東勝市三地交界）的簡(jiǎn)稱，位于毛烏素沙漠邊緣，屬于典型半干旱、半沙漠溫帶大陸性氣候，植物抗逆性差制約著該礦區(qū)的生態(tài)恢復(fù)，但以往對(duì)礦區(qū)復(fù)墾植物光合作用和抗逆性的研究報(bào)道極少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以神東礦區(qū)常見的典型復(fù)墾植物野櫻桃、歐李、文冠果和山杏4種苗木為宿主植物，以退化沙土為基質(zhì)，研究AM真菌對(duì)其光合作用和抗逆性的影響，以期為今后利用AM真菌菌劑恢復(fù)礦區(qū)生態(tài)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市（原東勝市）伊金霍洛旗烏蘭木倫鎮(zhèn)（東經(jīng)110°4′18″，北緯39°18′27″）神東礦區(qū)的采煤沉陷地進(jìn)行，該區(qū)域海拔1100～1300 m，年均氣溫8 ℃，≥0 ℃年均積溫3550 ℃，年均降水量約150 mm，主要集中在7～9月，年均蒸發(fā)量約2000 mm，多年平均大風(fēng)日數(shù)15～40 d，最大風(fēng)速20 m/s以上，屬于典型的半干旱半沙漠溫帶大陸性氣候。土壤基本理化性狀：pH 7.92，堿解氮31.2 mg/kg，有機(jī)質(zhì)4.23 g/kg，速效磷5.15 mg/kg，速效鉀30.6 mg/kg。土著生微生物種類和數(shù)量極少。

1. 2 試驗(yàn)材料

1. 2. 1 供試植物 礦區(qū)土地復(fù)墾種植采用具有生長(zhǎng)速度快、耐干旱貧瘠等優(yōu)點(diǎn)的一年生野櫻桃（Prunus discadenia）、歐李（P. dictyneura）、文冠果（Xanthoceras sorbifolia）和山杏（Armeniaca sibirica）4種經(jīng)濟(jì)苗木。試驗(yàn)前野櫻桃、歐李、文冠果和山杏根系的菌根侵染率分別為2.1%、1.5%、1.9%和1.8%；菌絲密度分別為0.35、0.32、0.36和0.37 m/g。

1. 2. 2 供試菌劑 AM真菌菌種由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所微生物實(shí)驗(yàn)室提供，經(jīng)中國礦業(yè)大學(xué)（北京）微生物復(fù)墾實(shí)驗(yàn)室用沙土盆栽擴(kuò)繁培養(yǎng)3個(gè)月后，以受真菌侵染的根段和含菌絲、孢子的沙土作為摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）菌劑（每10 g菌劑含700個(gè)孢子）。

1. 3 試驗(yàn)方法

1. 3. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2014年在采煤沉陷地種植野櫻桃、歐李、文冠果和山杏，設(shè)接種AM真菌（+M）和不接菌（CK）兩種處理，3次重復(fù)，24個(gè)小區(qū)，每小區(qū)面積240 m2（長(zhǎng)×寬=20 m×12 m），種植規(guī)格為2 m×2 m，每小區(qū)種植60株。4月初移栽，6月中旬將菌劑均勻撒施在苗木根部并覆土，每株苗木施100 g AM菌劑。CK區(qū)接種等量的高壓滅菌菌劑，其他管理措施相同。

1. 3. 2 樣品采集 葉片：每小區(qū)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的10株苗木，小心摘取無病蟲、生長(zhǎng)良好的新鮮葉片，混合均勻后迅速放入4 ℃冰盒帶回室內(nèi)保存?zhèn)溆谩８担簠⒄誎uchenbuch等（2009）的方法，每小區(qū)隨機(jī)選取3株苗木，砍去地上部分，挖取根系，水平方向以植株為中心采挖至1/2株距和1/2行距，垂直方向每10 cm土層為一個(gè)樣品，挖至100 cm，將樣品裝入40目篩網(wǎng)中沖洗，收集根系于4 ℃冰盒帶回室內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 3. 1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 株高和地徑：2015年7月中旬，利用鋼卷尺測(cè)量苗木株高和地徑，測(cè)量3次取平均值。光合指標(biāo)：采用Li-6400A便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)（Li-COR Inc.，Lincoln，Nebraska USA），于晴朗無風(fēng)的天氣上午9：00～11：00，選擇生長(zhǎng)良好、主莖上正數(shù)第3片展開功能葉片測(cè)定光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），光源有效輻射為1000 μmol/m2·s，葉室溫度30 ℃，CO2濃度360 μL/L，每小區(qū)隨機(jī)測(cè)定3株苗木。

1. 3. 3. 2 生理指標(biāo)測(cè)定 將根系樣品中較細(xì)的根系揀出，清洗干凈后剪成1 cm根段，混合均勻后采用曲利苯藍(lán)—方格交叉法測(cè)定菌根侵染率（Giovannetti and Mosse，1980），采用α萘胺法測(cè)定根系活力；葉片采用稱重法測(cè)定相對(duì)水含量，采用蒽酮提取—比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸含量，采用浸泡法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率，采用紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶活性（張志良和翟偉菁，2002）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，利用SAS 8.0進(jìn)行LSD多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 接種AM真菌對(duì)4種復(fù)墾植物生長(zhǎng)的影響

由表1可知，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的株高和地徑均顯著大于各自對(duì)應(yīng)的CK（P<0.05，下同），分別大20.9%、39.6%、26.4%、26.3%和26.1%、27.8%、19.3%、17.8%；接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的菌根侵染率分別為對(duì)應(yīng)CK的13.8、12.5、14.6和26.7倍，說明接種AM真菌可增強(qiáng)4種復(fù)墾植物苗木的根系侵染能力，AM真菌與4種復(fù)墾植物苗木根系已形成互惠共生體。其中，文冠果的株高和地徑大于野櫻桃、歐李和山杏；山杏和文冠果的根系侵染率及根系活力較高，說明這兩種植物更適應(yīng)采煤沉陷地的生態(tài)環(huán)境，有利于加速受損生態(tài)的恢復(fù)。綜上所述，AM真菌對(duì)4種復(fù)墾植物生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)作用。

2. 2 接種AM真菌對(duì)4種復(fù)墾植物光合作用的影響

Pn和Gs分別反映光合作用產(chǎn)生糖類的速率和氣孔關(guān)閉程度，Ci反映內(nèi)環(huán)境中CO2的濃度，Tr反映植物水分代謝狀況，這些參數(shù)的變化對(duì)采煤沉陷地復(fù)墾植物生長(zhǎng)發(fā)育具有指示作用。由表2可知，Pn、Gs、Tr和Ci的變化具有相似趨勢(shì)，與CK相比，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏植株的Pn顯著高10.2%、8.4%、49.1%和10.5%，說明接種AM真菌復(fù)墾植物的干物質(zhì)累積呈上升趨勢(shì)；Gs和Tr分別顯著提高17.3%、46.2%、121.4%、51.6%和11.4%、20.3%、40.2%、53.6%，Gs與Tr呈正比關(guān)系；Ci顯著高14.3%、37.1%、81.5%和53.6%。說明AM真菌能顯著增強(qiáng)復(fù)墾植物的光合能力。

2. 3 接種AM真菌對(duì)4種復(fù)墾植物抗逆性的影響

相對(duì)水含量是植物水分狀況的反映，抗逆性是植物抵抗不利環(huán)境的能力，如抗寒、抗旱、抗鹽和抗病蟲害能力等。由表3可知，接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的相對(duì)水含量顯著提高，分別比各自對(duì)應(yīng)的CK高16.1%、17.4%、13.4%和18.9%；可溶性糖含量分別顯著高34.2%、58.5%、22.5%和33.8%，說明接種AM真菌可通過調(diào)節(jié)復(fù)墾植物葉片滲透壓降低其水勢(shì)，保證細(xì)胞正常生理功能；脯氨酸含量顯著高于對(duì)應(yīng)CK 19.8%、9.7%、12.8%和30.6%，說明接種AM真菌能穩(wěn)定復(fù)墾植物生物分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性，進(jìn)而提高復(fù)墾植物耐受干旱脅迫的能力；過氧化氫酶活性分別比CK顯著高27.8%、24.1%、26.3%和22.9%，說明接種AM真菌可提高復(fù)墾植物分解機(jī)體代謝產(chǎn)生的活性氧和緩解對(duì)質(zhì)膜毒害的能力；相對(duì)電導(dǎo)率分別比CK顯著低31.2%、33.8%、20.3%和29.0%，說明接種AM真菌可減輕復(fù)墾植物細(xì)胞質(zhì)膜透性，減少原生質(zhì)液外滲，利于提高復(fù)墾植物的抗寒能力?？梢?，接種AM真菌可顯著提高復(fù)墾植物的抗逆能力。

2. 4 AM真菌與4種復(fù)墾植物各生長(zhǎng)生理指標(biāo)的相關(guān)性

以4種復(fù)墾植物根系的菌根侵染率與根系活力、4個(gè)光合指標(biāo)（Pn、Gs、Tr和Ci）及5個(gè)抗逆性指標(biāo)（相對(duì)水含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率和過氧化氫酶活性）為變量，進(jìn)行相關(guān)性分析。由表4可知，根系活力與侵染率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.34；Pn與侵染率呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.78；Gs和Tr與侵染率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），相關(guān)系數(shù)分別為0.75和0.83；Ci與侵染率呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.66；脯氨酸含量、相對(duì)水含量、可溶性糖含量和過氧化氫酶活性均與侵染率呈顯著正相關(guān)，與相對(duì)電導(dǎo)率極呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.71、0.75、0.62、0.55和-0.73；根系活力與Pn呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.43；Pn與Tr和Gs呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.88和0.94；Gs與Ci呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.82；相對(duì)水含量和可溶性糖含量分別與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.60和0.52；相對(duì)水含量與可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率和過氧化氫酶活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.63、0.58和0.43。說明AM真菌對(duì)4種復(fù)墾植物根系的侵染率越高，其光合作用能力和抗逆性越強(qiáng)，AM真菌越能有效促進(jìn)復(fù)墾植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

3 討論

菌根侵染率可反映AM真菌與宿主植物的親和程度。本研究中接種AM真菌野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的株高、地徑、侵染率及根系活力均顯著高于各自對(duì)應(yīng)的CK，具有對(duì)4種復(fù)墾植物明顯的促生效果。從侵染率可看出，土壤養(yǎng)分水平較低情況下，AM真菌可與宿主植物根系形成良好的共生關(guān)系，進(jìn)而發(fā)揮共生體優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)復(fù)墾植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用，與畢銀麗等（2007）對(duì)煤矸石山土地復(fù)墾的研究結(jié)果一致。

Zelitch（1982）研究表明，光合作用是植物生長(zhǎng)最重要的生理過程，90%～95%的植物生物量由光合作用產(chǎn)生，只有5%～10%的植物生物量源于植物根系吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。趙麗莉和王虹（1998）研究認(rèn)為，采煤沉陷導(dǎo)致土壤微生物活性降低，土壤生物肥力下降，植株矮小、光合能力減弱；AM真菌能加速恢復(fù)礦區(qū)土壤微生物群落，重建受損生態(tài)系統(tǒng)，為植被重建創(chuàng)造條件。岳英男和楊春雪（2014）研究發(fā)現(xiàn)，通過AM真菌侵染可提高松嫩鹽堿草地植物的Pn、增大生姜葉片的Gs，提高生姜葉片的Tr和Ci，為干物質(zhì)積累創(chuàng)造條件。本研究結(jié)果表明，AM真菌能提高4種復(fù)墾植物的光合作用，促進(jìn)其植株生長(zhǎng)，同時(shí)可提高4種復(fù)墾植物的抗逆能力，促進(jìn)其健康生長(zhǎng)；可緩解夏季高溫少雨、冬季酷寒對(duì)4種復(fù)墾植物生長(zhǎng)的制約。

趙金莉和賀學(xué)禮（2011）研究表明，相對(duì)水含量表征植物水分狀況的變化，高溫條件下植物體內(nèi)保持較高的水分儲(chǔ)備，可防止過度蒸發(fā)導(dǎo)致死亡。本研究結(jié)果與其相似，接種AM真菌可顯著提高4種復(fù)墾植物葉片的相對(duì)水含量，使其能正常生長(zhǎng)，可能與AM真菌能擴(kuò)大根外菌絲吸水面積、維持細(xì)胞滲透壓穩(wěn)定有關(guān)。本研究中接種AM真菌可促進(jìn)4種復(fù)墾植物可溶性糖含量升高，與Abdel-Latef和He（2011）認(rèn)為接種AM真菌使參與植物新陳代謝的可溶性糖含量升高，能為其生長(zhǎng)發(fā)育、生命活動(dòng)提供能量的觀點(diǎn)一致。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后4種復(fù)墾植物的脯氨酸含量顯著增加，與馬通等（2014）對(duì)連作西瓜的研究結(jié)果一致。王奇燕等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌菌劑赤霞珠葡萄扦插苗的細(xì)胞質(zhì)膜保存完整，電解質(zhì)外流減少，抗旱潛力得到提高，本研究結(jié)果與其相似，接種AM真菌能降低4種復(fù)墾植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，極大緩解干旱對(duì)復(fù)墾植物的損傷。吳強(qiáng)盛和夏仁學(xué)（2005）研究表明，接種AM真菌可提高臍橙細(xì)胞質(zhì)膜透性和氧自由基清除能力，實(shí)現(xiàn)氧自由基平衡，本研究結(jié)果與其一致?？梢?，AM真菌可在一定程度上恢復(fù)植物紊亂的生理活動(dòng)，為植物適應(yīng)極端環(huán)境提供可能。

本研究?jī)H對(duì)4種復(fù)墾植物生長(zhǎng)旺盛季節(jié)（7月）的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，未監(jiān)測(cè)其從苗木發(fā)芽到落葉期的動(dòng)態(tài)變化狀況，但已能證實(shí)AM真菌對(duì)植物生長(zhǎng)特性、光合作用和抗逆性具有積極作用。因此，今后的研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注AM真菌對(duì)復(fù)墾植物各生長(zhǎng)發(fā)育期特別是極端氣候條件下各生長(zhǎng)發(fā)育期生長(zhǎng)特性、光合作用和抗逆性的影響。

4 結(jié)論

接種AM真菌可改善采煤沉陷地野櫻桃、歐李、文冠果和山杏的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合作用和抗逆性，促進(jìn)復(fù)墾植物更好地適應(yīng)礦區(qū)生態(tài)環(huán)境。因此，AM真菌菌劑可在神東礦區(qū)及與其生態(tài)環(huán)境相似的采礦沉陷區(qū)生態(tài)恢復(fù)中推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

畢銀麗，吳王燕，劉銀平. 2007. 叢枝菌根在煤矸石山土地復(fù)墾中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，27（9）：3738-3743. [Bi Y L，Wu W Y，Liu Y P. 2007. Application of arbuscular mycorr-

hizas in land reclamation of coal spoil heaps[J]. Acta Ecologica Sinica，27（9）：3738-3743.]

杜善周，畢銀麗，吳王燕，劉慧輝，楊永峰. 2008. 叢枝菌根對(duì)礦區(qū)環(huán)境修復(fù)的生態(tài)效應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，24（4）：113-116. [Du S Z，Bi Y L，Wu W Y，Liu H H，Yang Y F. 2008. Ecological effects of arbuscular mycorrhizal fungi on environmental phytoremediation in coal mine areas[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，24（4）：113-116.]

范英宏，陸兆華，程建龍，周忠軒，吳鋼. 2003. 中國煤礦區(qū)主要生態(tài)環(huán)境問題及生態(tài)重建技術(shù)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，23（10）：2144-2152. [Fan Y H，Lu Z H，Cheng J L，Zhou Z X，Wu G. 2003. Major ecological and environmental problems and the ecological reconstruction technologies of the coal mining areas in China[J]. Acta Ecologica Sinica，23（10）：2144-2152.]

耿殿明，姜福興. 2002. 我國煤炭礦區(qū)生態(tài)環(huán)境問題分析[J]. 煤礦環(huán)境保護(hù)，16（6）：5-9. [Geng D M，Jiang F X. 2002. Ecological and environmental problems analysis of the coal mining areas in China[J]. Coal，Mine Environmental Protection，16（6）：5-9.]

何躍軍，鐘章成，劉錦春，劉濟(jì)明. 2008. 石灰?guī)r土壤基質(zhì)上構(gòu)樹幼苗接種叢枝菌根（AM）真菌的光合特征[J]. 植物研究，28（4）：452-457. [He Y J，Zhong Z C，Liu J C，Liu J M. 2008. Photosynthetic characteristics of Broussonetia papyri-

fera seedlings inoculated AM fungus in limestone soil substratem[J]. Bulletin of Botanical Research，28（4）：452-457.]

李少朋，畢銀麗，陳昢圳，Zhakypbek Yryszhan，劉生. 2013. 外源鈣與叢枝菌根真菌協(xié)同對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響與土壤改良效應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，29（1）：109-115. [Li S P，Bi Y L，Chen P Z，Yryszhan Z，Liu S. 2013. Effects of AMF coope-

rating with exogenous calcium on maize growth and soil improvement[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，29（1）：109-115.]

鹿金穎，毛永民，申連英，彭士琪，李曉林. 2003. VA菌根真菌對(duì)酸棗實(shí)生苗抗旱性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，30（1）：29-33. [Lu J Y，Mao Y M，Shen L Y，Peng S Q，Li X L. 2003. Effect of VA mycorrhizal fungi inoculated on drought tole-

rance of wild jujube（Zizyphus spinosus Hu） seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica，30（1）：29-33.]

馬通，李桂舫，劉潤(rùn)進(jìn)，李敏. 2014. AM真菌對(duì)連作西瓜根內(nèi)和根圍土壤酚酸類物質(zhì)和黃酮含量的影響[J]. 北方園藝，（8）：1-4. [Ma T，Li G F，Liu R J，Li M. 2014. Effects of Arbuscular mycorrhizal fungus on the content of phenolic acids and flavonoids in continuous clopping wattermelon roots and rhizuspheresoils[J]. Northern Horticulture，（8）：1-4.]

錢鳴高，繆協(xié)興，許家林. 2007. 資源與環(huán)境協(xié)調(diào)（綠色）開采[J]. 煤炭學(xué)報(bào)，32（1）：1-7. [Qian M G，Miao X X，Xu J L. 2007. Green mining of coal resources harmonizing with environment[J]. Journal of China Coal Society，32（1）：1-7.]

王奇燕，張振文，宋曉菊，杜小剛，丁春暉. 2008. AM 菌劑對(duì)赤霞珠扦插苗生長(zhǎng)及抗旱性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），36（11）：191-196. [Wang Q Y，Zhang Z W，Song X J，Du X G，Ding C H. 2008. Effect of AM fungi on the growth and drought resistance of Cabernet sauvignon cuttings[J]. Journal of Northwest Agriculture & Forestry University（Natural Science Edition），36（11）：191-196.]

吳強(qiáng)盛，夏仁學(xué). 2005. 叢枝菌根真菌對(duì)柑橘嫁接苗枳/紅肉臍橙抗旱性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，16（5）：865-869. [Wu Q S，Xia R X. 2005. Effects of AM fungi on drought tole-

rance of citrus grafting seedling trifoliate orange/cara cara[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，16（5）：865-869.]

岳英男， 楊春雪. 2014. 松嫩鹽堿草地土壤理化特性與叢枝菌根真菌侵染的相關(guān)性[J]. 草業(yè)科學(xué)，31（8）：1437-1444.[Yue Y N，Yang C X. 2014. Relationship between soil properties and the colonization of arbuscular mycorrhizae in Songnen Saline-alkaline Grassland[J]. Pratacultural Science，31（8）：1437-1444.]

張志良，翟偉菁. 2002. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社. [Zhang Z L，Zhai W J. 2002. The Handbook of Plant Physiology Experiment[M]. Beijing：Higher Education Press.]

趙金莉，賀學(xué)禮. 2011. AM真菌對(duì)白芷抗旱性和藥用成分含量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，20（3）：184-189. [Zhao J L，He X L. 2011. Effects of AM fungi on drought resistance and content of chemical components in Angelica dahurica[J]. Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，20（3）：184-189.]

趙麗莉，王虹. 1998. VA 菌根促進(jìn)小麥生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)研究[J]. 麥類作物，18（1）：33-35. [Zhao L L，Wang H. 1998. The basal physiological study on promoting growth of wheat of VA mycorrhiza[J]. Tritical Crops，18（1）：33-35.]

周瑩，賀曉，徐軍，劉健. 2009. 半干旱區(qū)采煤沉陷對(duì)地表植被組成及多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，29（8）：4517-4525. [Zhou Y，He X，Xu J，Liu J. 2009. Effects of coal mining subsidence on vegetation composition and plant diversity in semi-arid region[J]. Acta Ecologica Sinica，29（8）：4517-4525.]

Abdel-Latef A A H，He C X. 2011. Arbuscular mycorrhizal influence on growth，photosynthetic pigments，osmotic adjustment and oxidative stress in tomato plants subjected to low temperature stress[J]. Acta Physiology Plant，33（4）：1217-1225.

Giovannetti M，Mosse B. 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection in roots[J]. New Phytologist，84（3）：489-500.

Kuchenbuch R O，Gerke H H，Buczko U. 2009. Spatial distribution of maize roots by complete 3D soil monolith sampling[J]. Plant and Soil，315（1-2）：297-314.

Li T，Hu Y J，Hao Z P，Li H，Wang Y S，Chen B D. 2013. First cloning and characterization of two functional aquaporin genes from an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices[J]. New Phytologist，197（2）：617-630.

Ruiz-Lozano J M. 2003. Arbuscular mycorrhizal symbiosis and alleviation of osmotic stress. New perspectives for molecular studies[J]. Mycorrhiza，13（6）：309-317.

Smith S E，Read D J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis[M]. London：Academic Press.

Zelitch I. 1982. Close relationship between net photosynthesis and crop yield[J]. Bioscience，32（10）：796-802.

（責(zé)任編輯 思利華）