海南島甘什嶺熱帶低地雨林植物組成與地理成分

胡璇　徐瑞晶　漆良華　彭超　丁霞　程昌錦

摘 要 為揭示海南島甘什嶺熱帶低地雨林區(qū)域植物群落特征、性質(zhì)和規(guī)律，以期為進(jìn)一步分析生物多樣性保育與恢復(fù)策略及生態(tài)服務(wù)功能評估等提供科學(xué)依據(jù)，在海南島南部甘什嶺自然保護(hù)區(qū)選擇典型低地雨林建立1 hm2固定樣地，進(jìn)行立地因子和植被調(diào)查，并研究其物種組成與地理成分。結(jié)果表明：維管植物隸屬于65科150屬213種，種子植物63科148屬211種，分別占海南島和全國種子植物總科、屬、種的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%和7.65%、0.78%～0.81%；優(yōu)勢科明顯，單種科36個，寡種科24個，共占總科數(shù)的92.31%；屬內(nèi)種的變化范圍為1～6，單種屬最多，占總數(shù)的76.00%；科和屬的分布區(qū)類型均以泛熱帶分布為主，熱帶性質(zhì)占絕對優(yōu)勢，這不同于尖峰嶺山地雨林熱帶-亞熱帶過度性明顯的特點；根據(jù)種-面積曲線研究表明，甘什嶺熱帶低地雨林最小取樣面積為范圍在3 600～6 400 m2之間，其上限高于海南島霸王嶺熱帶山地雨林的4 000 m2最小面積；相較于山地雨林，其植物種類較豐富，地理成分更復(fù)雜。

關(guān)鍵詞 熱帶低地雨林；植物區(qū)系；地理成分；海南島

中圖分類號 Q948.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract In order to reveal the characteristics， property and regular pattern of plant communities， and to provide a theoretical basis for the biodiversity conservation， biodiversity restoration and the ecological service functions assessment in the tropical lowland rain forest of Ganshenling， Hainan Island. We found a piece of typical tropical lowland rainforest in Ganshenling， Hainan nature reserve， established a 1 hm2 permanent sample plot in it. The site factors and situation of vegetation were investigated， the composition and geographical elements of the spermatophytic flora were also analysed. The results were as follows： The vascular plant species belonged to 65 families， 150 genera and 213 species which included 63 families， 148 genera and 211 species of spermatophyte， accounted for 32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%-0.81% of the number of family， genera and species in Hainan Island and the whole of China， respectively. There are 36 single-species families and 24 depauperate families in experimental zone， they accounted for 92.31% of whole families. Dominant families can be distinguished intuitively. The number of species in each genera varied from 1-6， among which monotypic genera accounted for 76.00%. Pantropic is the maximum type in both areal-types of families and genera predominantly， tropical components were the dominant， which is totally different from the montane rain forest in Jianfenfling. The areal-types of families and genera in Jianfengling have two primary ingredients， those are pantropic type and sub-tropic type. Based on species-area curve in the plot we calculated that minimum sampling area in Ganshenling tropical lowland rainforest was 3 600-6 400 m2， which surpassed the 4 000 m2 in Bawangling tropical montane rainforest. Compared to montane rain forest， the species richness is higher and the types of geographical elements are more plentiful in lowland rainforest.

Key words Tropical lowland rainforest； flora； geographical elements； Hainan Island

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.011

植物組成和地理成分作為自然地理和歷史條件在一定區(qū)域內(nèi)共同作用的結(jié)果，物種的構(gòu)成中蘊(yùn)含著大量地理、生態(tài)和系統(tǒng)進(jìn)化信息，不僅能間接、穩(wěn)定地反應(yīng)一定區(qū)域內(nèi)土壤、氣候等自然條件特點[1-5]，在物種豐富度、種群特性、物種更新和群落形成及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律的闡明中也具有重要作用[6]，對其進(jìn)行研究有助于了解植物種群的擴(kuò)散、遷移和分布情況[7-9]，并且能為生物多樣性保護(hù)和植物資源可持續(xù)利用提供重要參考[10]。

熱帶林作為物種最為豐富、結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，在維持生物多樣性、全球養(yǎng)分循環(huán)和調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面具有重要的作用[11-12]，熱帶林僅覆蓋了約7%的陸地表面，但卻維持著地球上50%的物種[13]。隨著人口的不斷增長和對各類資源以及農(nóng)業(yè)土地需求的增加，大面積的熱帶森林被采伐、火燒或者轉(zhuǎn)變成為了農(nóng)業(yè)用地[14-17]。熱帶林的消失不僅會導(dǎo)致全球生物多樣性的銳減，也會影響全球氣候變化和人類社會的可持續(xù)發(fā)展。目前，由于人類活動的干擾，越來越多的熱帶林正在經(jīng)歷著物種組成和群落結(jié)構(gòu)的改變[18-19]。

中國的熱帶地區(qū)主要分布在西藏東南部，云南、廣西、臺灣南部和海南島[20]，其中處于熱帶北緣的海南島是我國島嶼型熱帶雨林分布面積最大、物種多樣性最為豐富的熱帶區(qū)域。地殼發(fā)展史上，海南島經(jīng)歷過與大陸的幾次離合，加之其特殊的地理環(huán)境，海南島成了冰期生物避難所，保存了較為豐富的生物物種。野生維管植物有4 234種，隸屬于274科1 239屬，其中，海南特有屬8屬，海南特有種505種[21-22]。

甘什嶺位于三亞市北部，是海南島最南端的陸地省級自然保護(hù)區(qū)，植物種類組成與分布具有獨(dú)特性。如海南特有種龍腦香科植物無翼坡壘（Hopea reticulate）只分布在該地，并且大面積成林分布。甘什嶺熱帶林屬熱帶低地雨林，低地雨林是世界上存在的10種雨林類型之一，是不同于山地雨林的重要森林類型，其因無海拔梯度變化而具有不同于山地天然雨林的物種組成及植物區(qū)系[23-24]，其群落結(jié)構(gòu)與功能也存在差異。王帥等[25]于2015年對海南吊羅山熱帶低地雨林次生林物種多樣性進(jìn)行了研究，認(rèn)為樣地喬木科屬種組成豐富，單種科和單種屬有較高的比例，但整個熱帶低地雨林次生林缺乏大喬木，群落整體低矮，胸徑較小；邢福武等[26]于1986～1989 年對甘什嶺地區(qū)植物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，并對植物的屬和種的區(qū)系組成進(jìn)行了分析，認(rèn)為甘什嶺地區(qū)共有種子植物205種，隸屬149屬，71科。然而隨著海南經(jīng)濟(jì)與旅游業(yè)的發(fā)展，尤其是近年來國際旅游島的建設(shè)，海南島與外界的交流日益增加，入侵種和人為引進(jìn)種對該地區(qū)內(nèi)的植物物種組成與地理成分有一定的影響作用。近年來，對甘什嶺地區(qū)熱帶低地雨林的植物組成和地理成分基于大面積公頃樣地的研究鮮有報道。對熱帶低地雨林的植物組成和地理成分的研究有助于揭示其結(jié)構(gòu)、功能的特征與性質(zhì)。因此，以分布于海南島南部甘什嶺的熱帶低地雨林為研究對象，對其植物組成和科、屬的地理構(gòu)成進(jìn)行研究，為其生物多樣性的保育、群落結(jié)構(gòu)特征的分析、恢復(fù)策略的制定，以及生態(tài)服務(wù)功能的評估等提供科學(xué)依據(jù)和理論支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省甘什嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的實驗區(qū)（圖1），地處三亞市與保亭縣南部交界處109°34'E～109°42'E，18°20'N～18°21'N，面積2 103.44 hm2[27]，低山丘陵地貌，海拔50～681 m，坡度<50°，土壤母質(zhì)為花崗巖，巖層裸露率10%，土壤含砂量為20%左右。研究區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年降雨量約為1 800 mm，干濕季分明，5～10月為雨季，其余時間為旱季。年平均氣溫25.4 ℃，年均日照時數(shù)約為2 563 h。喬木層主要有無翼坡壘（Hopea reticulate）、青皮（Vatica mangachapoi）、阿芳（Alphonsea monogyna）、瓊南柿（Diospyros howii）、崖柿（Diospyros chunii）、狗骨柴（Diplospora dubia）、谷木（Memecylon ligustrifolium）、白茶樹（Koilodepas hainanense）、粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、梨潤楠（Machilus pomifera）、瓊楠（Beilschmiedia intermedia）、九節(jié)（Psychotria rubra）、長序厚殼桂（Cryptocarya metcalfiana）、華潤楠（Machilus chinensis）、木荷（Schima superba）、嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia）、方枝蒲桃（Syzygium tephrodes）、密鱗紫金牛（Ardisia densilepidotula）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、密脈蒲桃（Syzygium chunianum）以及糙果茶（Camellia furfuracea）等；灌木樹種主要有刺軸櫚（Licuala spinosa）、海南軸櫚（Licuala hainanensi）以及海南山小桔（Glycosmis hainanensis）等；草本植物主要有高稈珍珠茅（Scleria elata）和益智（Alpinia oxyphylla）等；藤本植物主要有多葉花椒（Zanthoxylum multijugum）、清香藤（Jasminum lanceolarium）、錫葉藤（Tetracera asiatica）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、酸藤子（Embelia laeta）、海南蒟（Piper hainanense）、菝葜（Smilax china）、闊葉五層龍（Salacia amplifolia）以及密花馬錢（Strychnos ovata）等。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 樣地設(shè)置：2015年11月25日至2016年1月7日，在全面踏查的基礎(chǔ)上，在甘什嶺自然保護(hù)區(qū)試驗區(qū)內(nèi)選擇一塊具有典型性、代表性的熱帶低地雨林，設(shè)置樣地1個。樣地面積為1 hm2，基準(zhǔn)點地理坐標(biāo)為109°40′18.76″E，18°23′06.56″N，海拔約261 m，總體上西高東低，坡度0～26°，正東及東南坡向為主。采用相鄰格子樣方法，將樣地分成25個20 m×20 m的大樣方。在每個20 m×20 m樣方內(nèi)運(yùn)用對角線法在四角處以及中間共設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方，在每個5 m×5 m灌木樣方中隨機(jī)設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方。共設(shè)置灌木樣方125個，草本樣方125個。

立地因子和植被調(diào)查：2016年5月21日至7月15日，在對每個大樣方進(jìn)行調(diào)查并記錄其經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子的基礎(chǔ)上進(jìn)行每木調(diào)查，掛牌記錄喬木樹種的種名、樹高、胸徑、生長狀況等，灌木、草本以及層間植物統(tǒng)計其植物種類、株（叢）數(shù)、植株高度、蓋度、生長狀況等。用游標(biāo)卡尺和直徑卷尺測量植物的直徑/胸徑/地徑；用光學(xué)測樹儀測量樹高；用GPS定位儀測量各樣方邊界經(jīng)緯度。依照《國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定》，對于樣地內(nèi)所有胸徑大于5.0 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺；在每個20 m×20 m的大樣方內(nèi)隨機(jī)選擇3個5 m×5 m的灌木樣方進(jìn)行層間植物的測量調(diào)查；隨機(jī)選擇1個5 m×5 m的灌木樣方進(jìn)行灌木層及幼樹的測量調(diào)查，再在此灌木樣方內(nèi)選擇1個1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行草本層及幼苗的調(diào)查。其中蓋度為投影蓋度。

1.2.2 植物區(qū)系與地理成分研究方法 裸子植物按鄭萬均系統(tǒng)排列，被子植物按哈欽松系統(tǒng)排列。維管植物科、屬、種的地理分布以吳世福[28]對中國蕨類植物、吳征鎰[29]和吳征鎰等[30]對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分以及海南與廣東沿海島嶼植物名錄[31]為依據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用SPSS和Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，并對取樣面積及出現(xiàn)的物種數(shù)進(jìn)行分析，擬合種-面積曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 科屬種組成與大小

甘什嶺熱帶低地雨林1 hm2樣地的維管植物，隸屬于65科150屬213種（表1）。

甘什嶺熱帶低地雨林中，喬木層、灌木層、草本層和層間植物這4個層次中的植物種類分布差異較大（圖2）。其中植物種類最少的為草本層，含4科6屬7種；其次為灌木層，含6科7屬8種；再次是層間植物，含31科45屬61種；喬木層種類最多，含46科89屬168種。由此可見，喬木層是該地區(qū)植物組成最豐富的層次。

根據(jù)樣地中維管植物65科150屬所含種的多少，將科、屬分別進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見圖3和表2。

甘什嶺熱帶次生雨林維管植物所屬科大小分為5個等級，其中單種科36個，寡種科24個，共占總科數(shù)的92.31%；中等科2個，較大科1個，大科2個，共占總科數(shù)的7.69%，表明甘什嶺熱帶次生雨林植物優(yōu)勢科趨于明顯（圖3）。

其中單種科為安息香科（Styracaceae）、菝葜科（Smilacaceae）、茶茱萸科（Icacinaceae）、翅子藤科（Hippocrateaceae）、大風(fēng)子科（Flacourtiaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）、椴科（Tiliaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、橄欖科（Burseraceae）、鉤枝藤科（Ancistrocladaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、含羞草科（Mimosaceae）、禾本科（Gramineae）、胡椒科（Piperaceae）、黃葉樹科（Xanthophyllaceae）、姜科（Zingiberaceae）、菊科（Compositae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、馬兜鈴科（Aristolochiaceae）、馬錢科（Loganiaceae）、買麻藤科（Gnetaceae）、木蘭科（Magnoliaceae）、攀打科（Pandaceae）、葡萄科（Vitaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、金蓮木科（Ochnaceae）、?？疲∕oraceae）、山礬科（Symplocaceae）、山欖科（Sapotaceae）、柿科（Ebenaceae）、蘇木科（Caesalpiniaceae）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）、西番蓮科（Passifloraceae）、旋花科（Convolvulaceae）和野牡丹科（Melastomataceae）；較大科（8～10種）為番荔枝科（Annonaceae），內(nèi)含8個屬，分別是紫玉盤屬（Uvaria）、瓜馥木屬（Fissistigma）、鷹爪花屬（Artabotrys）、假鷹爪屬（Desmos）、番荔枝屬（Annona）、藤春屬（Alphonsea）、哥納香屬（Goniothalamus）和嘉陵花屬（Popowia）。大科（10種以上）2個，為茜草科（Rubiaceae）和大戟科（Euphorbiaceae），其中茜草科內(nèi)含15個屬，分別為巴戟天屬（Morinda）、耳草屬（Hedyotis）、九節(jié)屬（Psychotria）、玉葉金花屬（Mussaenda）、南山花屬（Prismatomeris）、山黃皮屬（Randia）、染木樹屬（Saprosma）、粗葉木屬（Lasianthus）、狗骨柴屬（Diplospora）、龍船花屬（Ixora）、毛茶屬（Antirhea）、茜草屬（Rubia）、茜樹屬（Aidia）、豬肚木屬（Canthium）和蛇根草屬（Ophiorrhiza）；大戟科內(nèi)含12個屬，分別為破布木屬（Cordia）、巴豆屬（Cpoton）、閉花木屬（Cleistanthus）、野桐屬（Mallotus）、算盤子屬（Glochidion）、大戟屬（Euphorbia）、五月茶屬（Antidesma）、土蜜樹屬（Bridelia）、黑面神屬（Breynia）、銀柴屬（Aporusa）、葉下珠屬（Phyllanthus）和棒柄花屬（Cleidion）。

甘什嶺低地雨林維管植物共65科150屬213種，其中蕨類植物共2科、2屬、2種，分別是海金沙科海金沙屬海南海金沙（Lygodium conforme）、鱗始蕨科鱗始蕨屬鱗始蕨（Lindsaea odorata）；種子植物隸屬于63科、148屬、211種。可見，本實驗地區(qū)內(nèi)種子植物區(qū)系組成較為豐富，尤其是在較高級的分類單位上更是如此。

表3列出了甘什嶺地區(qū)植物物種組成以及海南和全國的植物區(qū)系，由此可算出，甘什嶺熱帶低地雨林植物所屬科、屬、種分別占海南島和全國種子植物總科、屬、種的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%～0.81%，可見，該區(qū)種子植物區(qū)系組成較為豐富。

2.2 科的分布區(qū)類型

按照吳征鎰[30]對世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)劃分方法，將甘什嶺地區(qū)植物科劃分為9個分布區(qū)類型6個變型。

由表4可看出，本區(qū)系植物科的分布泛熱帶分布最多，共37個科，包括菝葜科（Smilacaceae）、茶茱萸科（Icacinaceae）、翅子藤科（Hippocrateaceae）、刺籬木科（Flacourtieae）、大風(fēng)子科（Flacourtiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、番荔枝科（Annonaceae）等，占總數(shù)的66.07%；世界分布排名其次，共9個科，包括禾本科（Gramineae）、蝶形花科（Fabaceae）、菊科（Compositae）、木犀科（Oleaceae）、薔薇科（Rosaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、桑科（Moraceae）、莎草科（Cyperaceae）和旋花科（Convolvulaceae），占總數(shù)的16.42%；再次為熱帶亞洲及熱帶南美間斷分布，共4個科，包括安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）和馬鞭草科（Verbenaceae），占總數(shù)的7.14%；熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲（南美洲或和墨西哥）分布含1科，為山礬科（Symplocaceae）；熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布含3個科，為買麻藤科（Gnetaceae）、金蓮木科（Ochnaceae）和蘇木科（Caesalpiniaceae）；以南半球為主的泛熱帶分布含1科，為桃金娘科（Myrtaceae）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布含2科，為黃葉樹科（Xanthophyllaceae）和馬錢科（Loganiaceae）；熱帶亞洲至熱帶非洲分布1科，為攀打科（Pandaceae）；南非（主要是好望角）分布含1科，為杜鵑花科（Ericaceae）；全分布區(qū)東達(dá)新幾內(nèi)亞分布含1科，為龍腦香科（Dipterocarpaceae）；北溫帶（N. Temp.）分布含2科，為百合科（Liliaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）；北溫帶和南溫帶間斷分布科，為殼斗科（Fagaceae）；東亞及北美間斷分布1科，為木蘭科（Magnoliaceae）；熱帶非洲-熱帶美洲間斷分布1科，為楝科（Meliaceae）。9型6亞型中，泛熱帶分布最多（66.07%），說明甘什嶺地區(qū)種子植物科的熱帶性質(zhì)明顯，這也與甘什嶺地區(qū)屬于熱帶山地這一點相符。

2.3 屬的分布區(qū)類型

按照吳征鎰[29]對中國種子植物屬的區(qū)系劃分方法，將甘什嶺低地雨林種子植物的148個屬劃分為11個分布區(qū)類型和5個變型（表5）。

由表5可知，泛熱帶分布類型占比例最大，占各區(qū)系總屬數(shù)的32.65%，共有48個屬，其中泛熱帶分布46個屬，熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布2個屬；其次為熱帶亞洲分布，占各區(qū)系總屬數(shù)的22.45%，共33個屬，其中熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布29個屬，爪哇（或蘇門答臘）、喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南分布2個屬，越南（或中南半島）至華南（或西南）分布2個屬；再次為舊世界熱帶分布，占各區(qū)系總屬數(shù)的15.65%，共24個屬，其中舊世界熱帶分布21個屬，熱帶亞洲、非洲（或東非、馬達(dá)加斯加）和大洋洲間斷分布2個屬；地中海區(qū)、西亞至中亞分布僅1屬，占總數(shù)的0.68%。

世界廣布：此類型在甘什嶺低地雨林有1屬，占總屬數(shù)的0.68%，為百合科的苔草屬（Carex），內(nèi)含1個種。此類植物的地理特點不明顯，在植物區(qū)系分析中不占重要作用。

泛熱帶分布：甘什嶺低地雨林種子植物區(qū)系中此分布類型包括范熱帶分布及其變型熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布，共48屬，占區(qū)系總數(shù)的32.65%，含有72種。其中紫金牛屬（Ardisia）6種；柿屬（Diospyros）5種；榕屬（Ficus）、冬青屬（Ilex）4種；花椒屬（Zanthoxylum）3種，菝葜屬（Homalium）、巴豆屬（Cpoton）。黃檀屬（Dalbergia）、胡椒屬（Piper）、雞血藤屬（Callerya）、牡荊屬（Vitex）、馬錢屬（Strychnos）、蘋婆屬（Sterculia）、厚殼桂屬（Cryptocarya）、瓊楠屬（Beilschmiedia）每屬2種；安息香屬（Styrax）、五層龍屬（Salacia）、腳骨脆屬（Casearia）、天料木屬（Homalium）等共30屬每屬含1種。它們是構(gòu)成本地區(qū)熱帶雨林喬灌層的主要樹種。滿足熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布類型的屬有2個，占總數(shù)的1.36%。為粗葉木屬（Lasianthus），含1個種，和桂櫻屬（Laurocerasus），含2個種。它們在熱帶森林中較為常見。

熱帶亞洲及熱帶南美間斷分布：此類分布在甘什嶺實驗地區(qū)共有3屬6種，占總數(shù)的2.04%。分別為蘿芙木屬（Rauvolfia），含1個種；楠屬（Phoebe），含1個種，以及木姜子屬（Litsea），含4個種。此類植物在熱帶山地雨林中占有較高的比例。

舊世界熱帶分布：甘什嶺實驗地種子植物區(qū)系中此分布類型包括舊世界熱帶分布及其變型熱帶亞洲、非洲（或東非、馬達(dá)加斯加）和大洋洲間斷分布。滿足熱帶亞洲、非洲（或東非、馬達(dá)加斯加）和大洋洲間斷分布類型的屬有2個，占總數(shù)的1.36%。茜樹屬（Aidia）下含1種；瓜馥木屬（Fissistigma）含1種。舊世界熱帶分布在甘什嶺有21屬，共37種，占總數(shù)的14.29%。其中五月茶屬（Antidesma）含6種；蒲桃屬（Syzygium）含5種；紫玉盤屬（Uvaria）和省藤屬（Calamus）各含3種；箣柊屬（Scolopia）、橄欖屬（Canarium）和銀葉樹屬（Heritiera）各含2種；含1種的為閉花木屬（Cleistanthus）、野桐屬（Mallotus）、合歡屬（Albizia）等共14屬。此類植物具有較為明顯的熱帶性。

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布：此類型分布在甘什嶺實驗地區(qū)有17屬，占總數(shù)的11.56%，共20種。其中丁公藤屬（Erycibe）、樟屬（Cinnamomum）和軸櫚屬（Licuala）含2種；黑面神屬（Breynia）、假鷹爪屬（Desmos）、嘉陵花屬（Popowia）、鏈珠藤屬（Alyxia）等各含1種。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布：此類型分布在甘什嶺實驗地區(qū)有11屬，占總數(shù)的7.48%，共12種。其中刺籬木屬（Flacourtia）含2種；鷹爪花屬（Artabotrys）、鉤枝藤屬（Ancistrocladus）、單葉豆屬（Ellipanthus）、賽金蓮木屬（Gomphia）等共10屬各含1種。

熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布：甘什嶺實驗地種子植物區(qū)系中此分布類型包括熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布及其變型爪哇（或蘇門答臘）、喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南以及越南（或中南半島）至華南（或西南）分布。其中爪哇（或蘇門答臘）、喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南有2屬，占總數(shù)的1.36%，共4種。分別是木荷屬（Schima），含1個種；梭羅樹屬（Reevesia），含3個種。越南（或中南半島）至華南（或西南）分布有2屬，占總數(shù)的1.36%，共2種。分別為馬蘭藤屬（Dischidanthus）和細(xì)子龍屬（Amesiodendron），它們都各含1種。熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布在甘什嶺實驗地共有29個屬，占總數(shù)的19.73%，共40種。其中潤楠屬（Machilus）和青岡屬（Cyclobalanopsis）含3種；哥納香屬（Goniothalamus）、藤竹屬（Dinochloa）、山油柑屬（Acronychia）和山茶屬（Camellia）各含2種；大風(fēng)子屬（Hydnocarpus）、破布木屬（Cordia）、銀柴屬（Aporusa）、青梅屬（Vatica）、沉香屬（Aquilaria）等23屬各含1種。這些種類是構(gòu)成甘什嶺地區(qū)熱帶雨林的主要成分，并且其中絕大部分在兩廣地區(qū)及云南也有分布。

北溫帶分布：甘什嶺實驗地種子植物區(qū)系中此分布類型包括北溫帶分布及其變型北溫帶和南溫帶間斷分布“全溫帶”。北溫帶分布共有4個屬，占總數(shù)的2.72%，共4個種。分別為杜鵑屬（Rhododendron）、櫟屬（Quercus）和忍冬屬（Lonicera）各含1種。北溫帶和南溫帶間斷分布“全溫帶”有1個屬，占總數(shù)的0.68%，共1種。為茜草屬（Rubia），含1個種。

東亞及北美間斷分布：此類分布在甘什嶺實驗地共有3個屬，占總數(shù)的2.04%，共3個種。分別為錐屬（Castanopsis）、木蘭屬（Magnolia）和木犀屬（Osmanthus）。

地中海區(qū)、西亞至中亞分布：此類分布在甘什嶺實驗地共有1個屬，占總數(shù)的0.68%，共1種。為坡壘屬（Hopea）。雖然此類分布類型在總數(shù)中所占比重最小，但是其中的無翼坡壘為海南省的極小種群，所以此類型在整個甘什嶺森林生態(tài)系統(tǒng)中有著重大作用和重要意義。

東亞分布：此類分布在甘什嶺實驗地共有3個屬，占總數(shù)的2.04%，共3種。分別是沿階草屬（Ophiopogon）、蜘蛛抱蛋屬（Aspidistra）和蒼術(shù)屬（Atractylodes），它們分別各含1種。

2.4 最小取樣面積

將甘什嶺熱帶低地雨林取樣面積按照20 m × 20 m、30 m × 30 m、40 m × 40 m依次擴(kuò)大，最終增至100 m × 100 m，統(tǒng)計出現(xiàn)的物種數(shù)，種-面積曲線見圖4。

在取樣面積較小的初始階段，各植物層次的種-面積曲線斜率都較高，物種數(shù)量迅速上升；當(dāng)取樣面積達(dá)到0.36 hm2以上時，總體、灌木、草本和層間植物種-面積曲線斜率趨于平緩，物種數(shù)量隨取樣面積增加緩慢；當(dāng)取樣面積達(dá)到0.64 hm2以上時，喬木植物種-面積曲線趨于平緩，物種數(shù)量隨取樣面積增加緩慢。這說明喬木層的物種豐富度遠(yuǎn)高于其他層次植物；在3 600～6 400 m2的取樣區(qū)間內(nèi)，樣地內(nèi)的213個物種全部出現(xiàn)，可以說明甘什嶺熱帶低地雨林的最小取樣面積范圍在3 600～6 400 m2之間。

3 討論

我國是世界上生物多樣性最豐富的國家之一[34]。海南島甘什嶺熱帶低地雨林因其所在地干濕季分明，雨量豐沛，陽光充足，有較為豐富的物種組成。本區(qū)共有植物65科150屬213種（表1），其中種子植物63科、148屬、211種。由表3可算得甘什嶺地區(qū)植物所屬科、屬、種分別占海南島和全國種子植物總科、屬、種的32.66%、19.29%，13.56%、4.69%，7.65%、0.78%～0.81%，可見，該區(qū)種子植物區(qū)系組成較為豐富。但屬內(nèi)種系分化程度較弱（表2），含1個種的屬最多，有114個，占總數(shù)的76.00%，而含6個種的屬僅有2個，占總數(shù)的1.33%。這說明甘什嶺熱帶低地雨林物種大種屬較少，以小種屬為主，且小種屬數(shù)量眾多。這可能與甘什嶺地區(qū)雨林為次生林有關(guān)，在植被恢復(fù)過程中，隨著時間的推移，物種豐富度逐步提高，但屬內(nèi)種系分化程度緩慢。

甘什嶺雖地處熱帶，但其種子植物分布區(qū)類型卻包含了包括北溫帶、東南亞及北美間斷、地中海區(qū)等各種地理成分。甘什嶺種子植物分布區(qū)類型中，泛熱帶分布的科共有37個，占總數(shù)的66.07%，所占比例最高；世界廣布的科9個，排名其次；再次是熱帶亞洲及熱帶南美洲間斷分布的科，共4科，占總數(shù)的7.14%。泛熱帶分布的屬共有48個，占總數(shù)的32.65%，占比例最高；其次是熱帶分布的屬，共28個，占總數(shù)的22.45%；再次是舊世界熱帶分布的屬，共23個，占總數(shù)的15.65%。由此可見海南島甘什嶺熱帶低地地區(qū)種子植物分布區(qū)類型的熱帶性質(zhì)明顯，這與西雙版納片段熱帶雨林植物的地理成分研究結(jié)果相似[23]，但不同于海南島尖峰嶺山地雨林熱帶-亞熱帶過度性明顯的特點[35]。這是由甘什嶺地區(qū)所處的熱帶低地地理氣候特點所決定的，因此可知海南島低地雨林有著與山地雨林不同的地理成分。

生態(tài)學(xué)中，種-面積曲線能體現(xiàn)物種數(shù)量與棲息地的面積關(guān)系。而植物群落的最小面積確定是會隨著地理情況、環(huán)境因子、群落組成、群落演替等因素不同而變化的。如甘什嶺熱帶低地雨林種-面積曲線（圖4）所示，在取樣面積較小的階段，樣地中的物種數(shù)量迅速上升，當(dāng)取樣面積達(dá)到0.36 hm2以上時，總體、灌木、草本和層間植物物種數(shù)量隨取樣面積增加緩慢；當(dāng)取樣面積達(dá)到0.64 hm2以上時，喬木植物物種數(shù)量隨取樣面積增加緩慢。在3 600～6 400 m2的取樣區(qū)間內(nèi)，樣地內(nèi)的213個物種全部出現(xiàn)，可以說明甘什嶺熱帶低地雨林的最小取樣面積范圍在3 600～6 400 m2之間。戴小華等[36]采用重要值-面積曲線將海南島霸王嶺自然保護(hù)區(qū)的熱帶雨林最小面積定為4 000 m2；宋永昌[37]認(rèn)為我國對于熱帶雨林最小面積的常用標(biāo)準(zhǔn)是2 500～4 000 m2；丁暉等[38]認(rèn)為武夷山常綠闊葉林的取樣面積在0.48～1.44 hm2。甘什嶺地區(qū)取樣面積與上述三者有相似之處，但上限相較于海南島霸王嶺自然保護(hù)區(qū)的熱帶雨林而言更高，下限相較于武夷山常綠闊葉林更低?？梢?，同一地區(qū)的低地雨林和山地雨林不能按照同一面積標(biāo)準(zhǔn)對樣地進(jìn)行取樣，不同地區(qū)的低地林與山地林可能在緯度和海拔共同作用下產(chǎn)生取樣面積相似或相同的情形。

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