滇中地區(qū)常綠闊葉林土壤酶活性與理化因子通徑分析

（西南林業(yè)大學(xué)，環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明，650224）

土壤酶是土壤生物肥力的重要組成部分，它能催化土壤中的一切生化反應(yīng)[1-2]。土壤酶活性反映了土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向，同時易受環(huán)境中物理、化學(xué)、生物因素的影響[3]，對氣候和土壤環(huán)境具有良好的指示作用，可以反映土壤質(zhì)量和土壤健康狀況[4]。因此對土壤酶活性的研究有助于我們更全面地評價森林土壤的質(zhì)量和健康狀況。因?yàn)橥寥览砘再|(zhì)與酶活性是相互影響的，所以國內(nèi)外學(xué)者對它們的相關(guān)關(guān)系研究較多[5-6]。而簡單的相關(guān)關(guān)系不能真實(shí)地反應(yīng)自變量對因變量的具體作用，而通徑分析不僅能全面考查變量間的相互關(guān)系，而且可以消除變量間的混淆，具體的表現(xiàn)出自變量和因變量之間的關(guān)系[7]。因此，本文將在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上引入通徑分析法來說明土壤理化因子對土壤酶活性的響應(yīng)。

常綠闊葉林是我國森林組成的重要部分，其群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林下枯落物豐富，土壤肥力良好，在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候及保持水土方面都起著重要的作用，而我國的常綠闊葉林土壤的研究重要集中于種子庫、土壤養(yǎng)分、酶與微生物的研究[8-10]，而運(yùn)用通徑分析法研究土壤理化因子對酶活性影響的還鮮有報道。因此，本研究以磨盤山天然常綠闊葉林為研究對象，采用相關(guān)分析與通徑分析相結(jié)合的方法分析對土壤酶活性與理化性質(zhì)的直接與間接關(guān)系，進(jìn)一步揭示常綠闊葉林土壤的內(nèi)部影響機(jī)制，為林地土壤質(zhì)量的恢復(fù)與保育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市磨盤山國家森林公園（北緯 23°46′～ 23°54′，東經(jīng) 101°16′06″～101°16′12″）內(nèi)。磨盤山國家森林公園是我國亞熱帶地區(qū)以云南特有植物種為優(yōu)勢的中山半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區(qū)，屬中亞熱帶半濕潤涼冬高原季風(fēng)氣候區(qū)，同時含有典型的山地氣候特點(diǎn)，是一個保存完整的原始、穩(wěn)定的典型自然生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)地勢復(fù)雜，植物種類繁多，土壤主要以山地紅壤、玄武巖紅壤與黃棕壤為主，海拔1 260～2 614.4 m，年平均氣溫14～16 ℃，年平均降水量為1 000～1 100mm，極端最高氣溫33.0℃，極端最低氣溫-2.2 ℃，全年日照時數(shù)2 380 h。優(yōu)勢樹種以云南特有種，或以云南為分布中心的樹種組成。常綠闊葉林主要的林下植被有光葉柯Lithocarpus marei、米櫧Castanopsis carless、毛蕊紅山茶Camellia mairei、云南柃Eurya obliquifolia、高山櫟Quercus aquifolioides等。

1.2 采樣方法

2014年11月對磨盤山國家森林公園進(jìn)行了全面踏查，并選擇現(xiàn)存60～70年的常綠闊葉天然林為研究對象。在研究區(qū)內(nèi)分別設(shè)置3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查林中各種植物的樹齡、樹高、胸徑，并在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個典型采樣點(diǎn)，每個采樣點(diǎn)去除表層枯枝落葉，挖掘土壤剖面，分別在0～20、20～40、40～60 cm的土層采集,其中用于土壤酶活性的鮮土采集后立即放在冰箱內(nèi)4 ℃保存，其余土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后經(jīng)過風(fēng)干研磨，分別過1.00、0.25mm篩，對其物理性質(zhì)、化學(xué)指標(biāo)和生物指標(biāo)進(jìn)行測定。

1.3 測定方法

土壤理化性質(zhì)采用常規(guī)方法測定[11]，土壤容重和田間持水量采用環(huán)刀法測定；土壤有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7外加熱法測定，土壤堿解氮采用堿解—擴(kuò)散法測定，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法測定，土壤pH值采用電位法測定；脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用容量法（高錳酸鉀滴定法）測定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),采用回歸模型對土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

常綠闊葉林地不同層次土壤理化性質(zhì)見表1。常綠闊葉林土壤呈酸性，且pH值隨著土層深度的加深而增加，林下土壤的容重隨著土層深度的加深而增加，田間持水量隨著土層深度的加深而減少，土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全磷、速效鉀含量隨著土層深度的加深而減少，全鉀含量隨著土層深度的加深而增加。土壤容重和pH值在不同土層土壤中存在顯著差異（P＜ 0.05）；土壤有機(jī)質(zhì)含量和全鉀含量在0～20 cm和20～40 cm土壤中無顯著差異（P＜ 0.05），而在40～60 cm土壤與0～20 cm和20～40 cm土壤有顯著差異（P＜ 0.05）；土壤堿解氮、全磷、速效鉀含量在土壤20～40 cm和40～60 cm土層沒有顯著差異，在0～20 cm土壤中與20～40、40～60 cm土壤中有顯著差異（P＜ 0.05）；土壤的田間持水量在不同土層的土壤中無顯著差異（P＜ 0.05）。

2.2 土壤酶活性

由磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤酶活性（見表2）可以看出，土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層深度的加深而逐漸減小，脲酶、轉(zhuǎn)化酶活性在0～20 cm和20～40 cm沒有顯著差異（P＜ 0.05），0～20 cm和20～40 cm土壤與40～60 cm土壤之間差異顯著（P＜0.05），而過氧化氫酶活性在不同的土層深度中均存在顯著差異（P＜ 0.05）。即（0～20 cm和20～40 cm）酶活性要大于土壤底層（40～60 cm）酶活性。

表1 磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)?Table 1 Mopan mountain national forest park in natural evergreen broadleaf forest soil

表2 磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤酶活性Table 2 Mopan mountain national forest park,a natural evergreen broadleaf forest soil enzyme activities

2.3 土壤酶活性與理化性質(zhì)的通徑關(guān)系

2.3.1 土壤理化性質(zhì)與酶活性的相關(guān)關(guān)系及通徑關(guān)系

將土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性進(jìn)行多元回歸分析，得到標(biāo)準(zhǔn)化多元方程：

式中：U1、U2、U3分別為標(biāo)準(zhǔn)化的脲酶活性、過氧化氫酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性；X1為土壤容重；X2為田間持水量；X3為pH值；X4為有機(jī)質(zhì)；X5為堿解氮；X6為全磷；X7為全鉀；X8為速效鉀。

相關(guān)分析表明，土壤理化因子與土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶活性有著密切關(guān)系（見表3）。土壤脲酶活性與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與土壤田間持水量、酸堿性、全鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），而與有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全磷、速效鉀呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤過氧化氫酶活性與土壤容重、酸堿性、全鉀之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全磷、速效鉀之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤脲酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤轉(zhuǎn)化酶活性與土壤容重、全鉀呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤酸堿性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與堿解氮、全磷、脲酶活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

土壤理化因子中，土壤堿解氮對土壤脲酶活性具有較大的直接正效應(yīng)（0.492），其次較大的是全磷、速效鉀、全鉀、田間持水量、有機(jī)質(zhì)的直接作用，直接通徑系數(shù)分別達(dá)到0.308、-0.305、-0.267、-0.262、0.237。土壤全磷自身的直接正效應(yīng)、通過堿解氮產(chǎn)生的直接正效應(yīng)和通過速效鉀產(chǎn)生的直接負(fù)效應(yīng)要遠(yuǎn)大于通過其他理化因子產(chǎn)生的間接效應(yīng)，與土壤酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)的水平；土壤速效鉀通過堿解氮、全磷產(chǎn)生的間接效應(yīng)及其自身的直接效應(yīng)較大，并且與土壤脲酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)的水平；土壤全鉀自身的直接負(fù)效應(yīng)、通過堿解氮產(chǎn)生的直接負(fù)效應(yīng)大于通過其他因子產(chǎn)生的間接效應(yīng)，與土壤酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)的水平；土壤田間持水量對脲酶活性產(chǎn)生的直接負(fù)效應(yīng)、通過堿解氮以及全鉀和全磷產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)、通過速效鉀產(chǎn)生的間接正效應(yīng)較大，且田間持水量對土壤酶活性產(chǎn)生的總的影響達(dá)到-0.539，與土壤酶活性達(dá)到極顯著相關(guān)；土壤有機(jī)質(zhì)自身的直接作用、通過堿解氮產(chǎn)生的間接正效應(yīng)遠(yuǎn)大于通過其他理化因子產(chǎn)生的間接作用，與脲酶活性達(dá)到極顯著相關(guān)水平。同時土壤容重的綜合效應(yīng)與土壤脲酶活性達(dá)到顯著相關(guān)；綜合其他效應(yīng)，土壤pH值、土壤堿解氮與脲酶活性也達(dá)到了極顯著相關(guān)的水平（見表3）。

土壤理化因子對過氧化氫酶活性的直接作用較大的是有機(jī)質(zhì)、土壤容重、pH值、速效鉀、全磷、田間持水量。土壤有機(jī)質(zhì)自身對過氧化氫酶的直接正效應(yīng)和通過土壤容重產(chǎn)生的直接正效應(yīng)遠(yuǎn)大于通過其他因子產(chǎn)生的間接效應(yīng)，使得土壤有機(jī)質(zhì)與過氧化氫酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；土壤容重自身對過氧化氫酶活性的直接影響、土壤容重通過有機(jī)質(zhì)對過氧化氫酶活性產(chǎn)生的間接影響較大，其次是土壤容重通過速效鉀和pH值產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)及通過土壤全磷和田間持水量產(chǎn)生的間接正效應(yīng)，土壤容重通過堿解氮和全鉀產(chǎn)生的間接影響相對來說較小，最終使得土壤容重與土壤過氧化氫酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；土壤pH值通過有機(jī)質(zhì)、土壤容重產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)和自身的直接負(fù)效應(yīng)較大，其次是通過速效鉀、全磷、田間持水量產(chǎn)生的間接效應(yīng)，使得土壤pH值與過氧化氫酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)水平；土壤速效鉀通過土壤容重、有機(jī)質(zhì)、pH值產(chǎn)生的間接效應(yīng)和自身的直接效應(yīng)較大，其次是通過土壤全磷、田間持水量、堿解氮和全鉀產(chǎn)生的間接效應(yīng)，使得土壤速效鉀和過氧化氫酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)的水平；土壤全磷通過土壤容重、有機(jī)質(zhì)、pH值產(chǎn)生的對過氧化氫酶活性的間接正效應(yīng)較大，其次是自身的直接效應(yīng)、通過速效鉀和田間持水量產(chǎn)生的間接效應(yīng)，這些效應(yīng)綜合得到了土壤全磷與過氧化氫酶活性極顯著相關(guān)的關(guān)系；土壤田間持水量通過土壤容重產(chǎn)生的間接負(fù)效應(yīng)較大，但未達(dá)到顯著水平（見表3）。

表3 磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)及通徑系數(shù)?Table 3 Mopan mountain national forest park natural evergreen broadleaf forest soil physical and chemical properties and soil enzyme activities of the correlation coefficient and path coefficients

土壤理化因子中對土壤轉(zhuǎn)化酶活性直接作用的較大的有全磷、堿解氮、速效鉀、全鉀、田間持水量。土壤全磷自身對轉(zhuǎn)化酶活性產(chǎn)生的直接效應(yīng)和通過速效鉀、堿解氮產(chǎn)生的間接效應(yīng)較大，其次是通過全鉀、田間持水量、pH值和有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接效應(yīng)，這些效應(yīng)綜合起來得到土壤全磷與轉(zhuǎn)化酶活性極顯著相關(guān)的關(guān)系；土壤堿解氮自身對轉(zhuǎn)化酶活性的影響要遠(yuǎn)大于通過其他因子產(chǎn)生的間接影響，所有效應(yīng)綜合得到了土壤堿解氮與轉(zhuǎn)化酶活性的極顯著相關(guān)水平；土壤速效鉀通過全磷、堿解氮產(chǎn)生的間接效應(yīng)和自身的直接效應(yīng)較大，其次是通過田間持水量、全鉀、pH值產(chǎn)生的間接作用，這些作用綜合最終使得土壤速效鉀與土壤轉(zhuǎn)化酶活性達(dá)到了顯著相關(guān)水平；土壤全鉀通過全磷、堿解氮、速效鉀產(chǎn)生的間接效應(yīng)及全鉀自身的直接作用較大，其次是通過田間持水量、pH值、有機(jī)質(zhì)和土壤容重產(chǎn)生的間接影響，最終與土壤轉(zhuǎn)化酶活性達(dá)到了顯著相關(guān)水平；田間持水量通過堿解氮、全磷、速效鉀產(chǎn)生的間接效應(yīng)較大，其次是通過全鉀產(chǎn)生的間接效應(yīng)和自身的直接效應(yīng)。同時土壤容重與土壤有機(jī)質(zhì)的綜合效應(yīng)均與與轉(zhuǎn)化酶活性達(dá)到了顯著相關(guān)水平；綜合其他效應(yīng)，土壤pH值也與轉(zhuǎn)化酶活性達(dá)到了極顯著相關(guān)水平（見表3）。

2.3.2 土壤理化性質(zhì)對土壤酶活性通徑分析的決定系數(shù)

由磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)對土壤酶活性的通徑分析決定系數(shù)（見表4）可知，天然常綠闊葉林下土壤堿解氮對土壤脲酶活性影響最大，決定系數(shù)達(dá)到0.242，其次是土壤全磷、速效鉀、全鉀、田間持水量、有機(jī)質(zhì)，這些理化因子都是通過其自身的直接作用決定的脲酶的活性，決定系數(shù)分別為0.095、0.093、0.071、0.069、0.056。此外還有，土壤堿解氮通過速效鉀和全磷產(chǎn)生的間接作用和土壤pH值和土壤容重的直接作用也決定著脲酶的活性，但是相對決定性較小。對過氧化氫酶活性影響最大的是土壤有機(jī)質(zhì)的直接作用，其后的順序依次為土壤容重通過土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接作用、土壤容重的直接作用、土壤pH值通過有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接作用、土壤容重通過pH值、速效鉀、全磷產(chǎn)生的間接作用、土壤有機(jī)質(zhì)通過速效鉀、全磷產(chǎn)生的間接作用、土壤pH值通過速效鉀產(chǎn)生的間接作用。

表4 磨盤山國家森林公園天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)對土壤酶活性的通徑分析決定系數(shù)?Table 4 Mopan mountain national forest park natural evergreen broadleaf forest soil physical and chemical properties of soil enzyme activity coefficient of determination path analysis

對轉(zhuǎn)化酶活性影響程度從大到小的順序依次是土壤全磷通過速效鉀產(chǎn)生的間接作用、堿解氮通過全磷產(chǎn)生的間接作用、土壤全磷的直接作用、堿解氮通過速效鉀產(chǎn)生的間接作用、堿解氮的直接作用、速效鉀的直接作用、全磷通過全鉀產(chǎn)生的間接作用、堿解氮通過全鉀產(chǎn)生的間接作用、田間持水量通過堿解氮產(chǎn)生的間接作用、田間持水量通過速效鉀產(chǎn)生的間接作用。由此可見，影響轉(zhuǎn)化酶活性的重要因子是土壤全磷、堿解氮、速效鉀。綜上所述，土壤堿解氮、全磷、速效鉀在很大程度上決定了土壤脲酶和轉(zhuǎn)化酶的活性，而土壤有機(jī)質(zhì)、土壤容重很大程度上決定了土壤過氧化氫酶的活性。

3 討 論

3.1 天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性

常綠闊葉林0～20 cm與20～40 cm土壤中的養(yǎng)分含量較40～60 cm土壤中的養(yǎng)分含量高，這是因?yàn)榫G闊葉林土壤中的物理化學(xué)反應(yīng)主要都在土壤表層進(jìn)行，土壤底層的活動相對較少。土壤表層的土壤容重比下層低是因?yàn)?～40 cm土壤中大型動物及微生物的活動較下層頻繁，從而使得根孔和土壤有機(jī)質(zhì)含量較高。常綠闊葉天然林土壤呈酸性，這主要是因?yàn)槌＞G闊葉林中凋落物層較厚，土壤中有機(jī)酸含量較高，導(dǎo)致土壤酸化。由于常綠闊葉林林下凋落物及根系分布較多，使得土壤上層的酶活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于下層，酶促反應(yīng)可以有效地促進(jìn)土壤中理化反應(yīng)的進(jìn)行，從而推動生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性與轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層深度的增加而降低，有可能是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分、水分、空氣是土壤酶活性反應(yīng)的重要因素，隨著土層深度的增加土壤養(yǎng)分、水分含量及通氣性均呈下降趨勢，酶促反應(yīng)速率下降，酶活性也就隨之降低，這與樊后保等[13]的研究結(jié)果一致。

3.2 天然常綠闊葉林土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的關(guān)系

本研究的結(jié)果表明土壤酶活性與土壤肥力因素有顯著的相關(guān)性，這與白明生等[14]、蔣曉梅等[15]、葛曉改等[16]、陳彩虹等[17]、魏振榮等[18]在他們各自的研究得出的結(jié)果一致。本研究中得出，土壤脲酶活性與有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效鉀呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），這與陳禮清等[19]、王樹起等[20]、舒蛟靖等[21]對土壤酶活性研究相一致。從通徑分析中可以看出，常綠闊葉天然林林下土壤堿解氮對土壤脲酶活性影響最大，其次是土壤全磷、速效鉀、全鉀、田間持水量、有機(jī)質(zhì)，這些理化因子都是通過其自身的直接作用決定的脲酶的活性。這說明土壤中堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量的提高為脲酶提供了大量反應(yīng)底物，使得脲酶活性得到加強(qiáng)，土壤中的物質(zhì)循環(huán)加快；而土壤全磷、速效鉀、全鉀對脲酶的影響可能是通過影響植物根系及微生物的生長來影響脲酶的活性；田間持水量對脲酶的影響應(yīng)該是因?yàn)槌＞G闊葉林林下土壤田間持水量高，為酶促反應(yīng)提供了良好的水熱條件，促使反應(yīng)的進(jìn)行，使得脲酶活性得到進(jìn)一步加強(qiáng)。

土壤過氧化氫酶活性與土壤容重、酸堿性、全鉀、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全磷、速效鉀之間呈極顯著的相關(guān)關(guān)系。從通徑分析可以看出，對過氧化氫酶活性影響較大的是土壤有機(jī)質(zhì)的直接作用、土壤容重通過土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接作用、土壤容重的直接作用、土壤pH值通過有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生的間接作用、土壤容重通過pH值、速效鉀、全磷產(chǎn)生的間接作用。有研究表明，土壤過氧化氫酶活性與土壤呼吸強(qiáng)度、土壤微生物活動相關(guān)，其活性高低能反應(yīng)土壤解除呼吸過程中產(chǎn)生的過氧化氫的能力。土壤容重越小，土壤呼吸強(qiáng)度與土壤微生物活動越強(qiáng)，因而土壤過氧化氫酶活性越大。土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、速效鉀等養(yǎng)分含量可能是土壤呼吸和土壤微生物活動過程中直接影響到土壤呼吸和微生物活動能力，來影響過氧化氫酶活性的大小。

土壤轉(zhuǎn)化酶活性與土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全鉀、速效鉀呈顯著相關(guān)關(guān)系，與土壤酸堿性、堿解氮、全磷呈極顯著相關(guān)關(guān)系。從通徑分析可以看出，影響轉(zhuǎn)化酶活性的重要因子是土壤全磷、堿解氮、速效鉀。這與楊曉娟等[22]的研究結(jié)果一致。土壤中的全磷、速效鉀可能是通過影響微生物的數(shù)量及活動來影響土壤轉(zhuǎn)化酶的活性，而堿解氮可能是為轉(zhuǎn)化酶提供了大量酶促反應(yīng)的底物，來加強(qiáng)轉(zhuǎn)化酶的活性。

4 結(jié) 論

（1）天然常綠闊葉林土壤呈酸性，且pH值隨著土層深度的加深而增加。常綠闊葉林林下土壤的容重隨著土層深度的加深而增加，田間持水量隨著土層深度的加深而減少，土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全磷、速效鉀含量和土壤酶活性均是隨著土層深度的加深而減少，且表層土壤高于深層土壤，全鉀含量隨著土層深度的加深而增加。土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性與轉(zhuǎn)化酶活性隨著土層深度的增加而降低。

（2）土壤堿解氮、全磷、速效鉀強(qiáng)烈的直接作用是影響該區(qū)土壤脲酶和轉(zhuǎn)化酶活性的主導(dǎo)因子，而土壤有機(jī)質(zhì)、土壤容重強(qiáng)烈的直接作用是決定土壤過氧化氫酶活性的主導(dǎo)因子，其他因子的間接作用也是影響該區(qū)土壤酶的重要因子。

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