稻縱卷葉螟對不同植物的產(chǎn)卵趨性與取食選擇

李傳明韓光杰楊亞軍祁建杭劉琴徐健，*呂仲賢，*

(1江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇揚州225007；2浙江省農(nóng)業(yè)科學院植物保護與微生物研究所，杭州310021；3揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州225009；*通訊聯(lián)系人，E-mail：bio-xj@126.com；luzxmh@163.com)

稻縱卷葉螟對不同植物的產(chǎn)卵趨性與取食選擇

李傳明1,3韓光杰1,3楊亞軍2祁建杭1劉琴1徐健1，*呂仲賢2，*

(1江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇揚州225007；2浙江省農(nóng)業(yè)科學院植物保護與微生物研究所，杭州310021；3揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州225009；*通訊聯(lián)系人，E-mail：bio-xj@126.com；luzxmh@163.com)

【目的】稻縱卷葉螟是我國水稻上的一種重要害蟲，在田間除水稻之外還可取食多種禾本科植物并完成生活史，但在大發(fā)生年份該蟲幾乎只在水稻上發(fā)生。本研究旨在明確該蟲在水稻及其他寄主植物上的產(chǎn)卵選擇及后代取食趨性的機制?！痉椒ā坎捎檬覂?nèi)籠罩選擇實驗比較了稻縱卷葉螟在水稻、玉米、稗草、狗尾草上的產(chǎn)卵與取食選擇性以及取食經(jīng)歷對產(chǎn)卵、取食選擇的影響。【結(jié)果】在籠罩條件下稻縱卷葉螟成蟲在水稻葉片上的著卵量占總卵量的49.08%，顯著高于其他三種植物；幼蟲取食水稻后發(fā)育歷期為17.29 d，顯著短于取食玉米和狗尾草，同時取食水稻后蛹重最重；幼蟲期分別取食水稻和玉米的稻縱卷葉螟成蟲對四種植物的產(chǎn)卵選擇無變化，仍顯著偏好選擇水稻產(chǎn)卵；低齡幼蟲的取食選擇性在幾種植物之間無顯著差異，低齡期取食水稻的幼蟲發(fā)育到3齡、4齡后對寄主的取食選擇順序為狗尾草＞水稻、稗草＞玉米；低齡期取食玉米的幼蟲發(fā)育到3齡、4齡后對寄主的取食選擇為狗尾草＞玉米＞水稻、稗草?！窘Y(jié)論】稻縱卷葉螟成蟲顯著偏好在水稻上產(chǎn)卵，產(chǎn)卵選擇性不受幼蟲取食經(jīng)歷影響，產(chǎn)卵選擇性與幼蟲的取食選擇性并不一致。幼蟲取食水稻的發(fā)育歷期最短，蛹重最高。高齡幼蟲顯著偏好取食狗尾草，同時，低齡期的取食經(jīng)歷改變了高齡幼蟲對水稻和玉米的取食偏好。

稻縱卷葉螟；產(chǎn)卵選擇性；取食選擇性；發(fā)育

稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalis Guenée)屬鱗翅目螟蛾科，是水稻上一種重要害蟲。幼蟲在水稻上縱卷葉片為害，嚴重影響水稻正常生長發(fā)育。成蟲具有遠距離遷飛特性，遷飛后常暴發(fā)成災(zāi)，在世界主要水稻產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生[1]。自20世紀90年代中后期稻縱卷葉螟在我國各大稻區(qū)連年發(fā)生并表現(xiàn)出明顯的間歇性突發(fā)猖獗的特征[2]，大發(fā)生年份為害面積達2530萬hm2，造成糧食損失超76萬t[3,4]。稻縱卷葉螟在多種禾本科植物上均能完成生活史，但田間觀察稻縱卷葉螟主要取食水稻，大發(fā)生時也只零星取食幾種禾本科雜草，這種食性的形成機制目前還未見解釋。有研究表明，在室內(nèi)人工飼養(yǎng)時該蟲在從未取食過的玉米苗上生長發(fā)育表現(xiàn)好于其寄主水稻[5]。近年來關(guān)于植物對稻縱卷葉螟生長發(fā)育的影響已有許多研究[6-8]，稻縱卷葉螟對不同寄主植物的選擇性研究也有報道[9-13]，這些研究集中在不同水稻品種或者不同寄主的產(chǎn)卵選擇趨性上，有關(guān)稻縱卷葉螟在不同植物上的產(chǎn)卵、取食特點未見報道。因此，本研究選擇玉米(Zea mays L.)、水稻(Oryza sativa L.)及稻田兩種常見的禾本科植物稗草[Echinochloa crus-galli(L.)Beauv]、狗尾草[Setaria glauca(L.)Beauv]，研究稻縱卷葉螟成蟲的產(chǎn)卵選擇性以及幼蟲的取食選擇和生長發(fā)育，分析成蟲的產(chǎn)卵選擇及其與子代生長發(fā)育之間的相關(guān)性，進一步探討稻縱卷葉螟取食水稻的食性形成機制，以期為稻縱卷葉螟的防治及預(yù)測預(yù)報提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗昆蟲材料

從揚州市農(nóng)業(yè)科學院稻田觀察圃采集稻縱卷葉螟老熟幼蟲，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)至化蛹，羽化后作為野外自然種群。羽化成蟲產(chǎn)卵后，室內(nèi)分別轉(zhuǎn)接至玉米苗和水稻苗上，參考李傳明等[14]方法連續(xù)飼養(yǎng)3代后，建立玉米飼養(yǎng)種群和稻苗飼養(yǎng)種群供試。

1.2 供試植物

選擇水稻、玉米、稗草、狗尾草等為供試植物。水稻品種為揚輻粳8號，育苗后盆缽移栽培養(yǎng)至分蘗期。玉米品種為蘇玉20，點播于盆缽中生長至4～5葉時備用。稗草和狗尾草種為田間采集，播種于盆缽中生長至分蘗或拔節(jié)期。

1.3 試驗方法

1.3.1 稻縱卷葉螟的產(chǎn)卵選擇性

選取室內(nèi)盆缽栽培的水稻、玉米、稗草、狗尾草等4種供試植物，每種3株(選擇株高接近，植冠處于同一水平的植株，同時去除底部多余葉片使4種植物葉面積相近)放入紗網(wǎng)制成的養(yǎng)蟲籠(60 cm×50 cm×60 cm)中，按圓形隨機排列，并確保相鄰兩植物為不同品種，重復(fù)3次。每個籠內(nèi)接入剛羽化稻縱卷葉螟雌雄成蟲10對，雌雄比為1∶1。養(yǎng)蟲籠頂部中間懸掛蘸有5%蜂蜜水的脫脂棉供成蟲補充營養(yǎng)，底部放濕棉花保持相對濕度50%～70%，籠外罩黑布遮光。飼養(yǎng)溫度(25±1)℃。每處理每天更換相同植物，記錄不同植物上的逐日著卵量，計算著卵率，不同植物上的著卵率(%)=(該植物上的產(chǎn)卵量/同組處理中所有植物上產(chǎn)卵總量)×100。

1.3.2 稻縱卷葉螟幼蟲的取食選擇性

以水稻、玉米、稗草、狗尾草4種不同植物葉片測定稻縱卷葉螟幼蟲的取食趨性。參考葉碟法[15]，剪取3 cm長的4種待測植物葉片，隨機環(huán)狀擺放在塑料培養(yǎng)皿(直徑為9 cm)中，底部以濕濾紙保濕，中心接入不同齡期稻苗種群和玉米種群的幼蟲后，外罩黑布遮光，1 h后分別觀察各處理幼蟲的取食選擇情況，記錄幼蟲選擇的不同植物或不選擇的情況。1～2齡幼蟲每皿接10頭，重復(fù)5次。初孵幼蟲孵化后立刻接入，2齡幼蟲饑餓2 h接入。3～4齡幼蟲每皿接1頭幼蟲，避免高齡幼蟲間互相攻擊影響實驗結(jié)果，每處理重復(fù)45次。

對于災(zāi)后政府的工作，68%表示看到政府部門做到及時疏通排水管道，20%表示有豎立危險警示牌提示人群車輛注意出行安全，16%獲得過災(zāi)后補助，21%認為政府做了相關(guān)知識的科普宣傳，僅有18%表示不知道政府所為。因而，54%表示滿意政府工作，這一人群主要集中在教育程度較高的工人和個體工商戶或自由職業(yè)者；36%表示不滿意政府工作，認為政府沒有做到災(zāi)后的及時補助，或者是補助力度太小，根本無法與所受損失相比。由此可見，政府的工作獲得了大多數(shù)市民的認可，但對居民的補助力度應(yīng)因損失程度的增大而有所強化。有8%的居民表示愿意清空或移走底層物品，甚至搬遷至他處。

1.3.3 幼蟲取食不同植物的生長發(fā)育測定

以稻縱卷葉螟野外自然種群的初孵幼蟲為試蟲，測定稻縱卷葉螟幼蟲取食不同植物后對生長發(fā)育的影響。截取4種供試植物葉片5 cm左右10段，兩端濕棉球保濕，置于同樣大小的培養(yǎng)皿中，接入10頭初孵幼蟲，視幼蟲取食情況每1～2 d更換新植物葉片直至化蛹。每處理分別接5只培養(yǎng)皿，總蟲數(shù)均為200頭，置于生化培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，溫度(25±1)℃，相對濕度50%～70%，光周期14 h光照/10 h黑暗。每2 d調(diào)查1次幼蟲數(shù)量及齡期。幼蟲化蛹后記錄化蛹數(shù)及蛹質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計分析軟件DPS 7.05進行單因素方差分析(one-wayANOVA)，應(yīng)用Duncan新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲的產(chǎn)卵選擇性

圖1 稻縱卷葉螟自然種群在四種植物上的落卵量Fig.1.Number of accumulated eggs of rice leaffolders on four species of plants.

從田間獲得的稻縱卷葉螟野外自然種群在4種不同禾本科植物上都有產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵選擇存在明顯差異，表現(xiàn)出對水稻的顯著趨性。從產(chǎn)卵總量看，水稻葉片上的著卵量最高，平均著卵量達241粒，占總產(chǎn)卵量的49.08%。狗尾草的著卵量最低，僅占總卵量的6.72%，產(chǎn)卵選擇趨性表現(xiàn)為水稻＞稗草＞玉米＞狗尾草。從不同產(chǎn)卵歷期看，稻縱卷葉螟前期(1～2 d)產(chǎn)卵選擇性明顯高于后期(3～4 d)，前期以水稻為主要落卵植物，著卵率分別為52.06%和58.83%，3～4 d以水稻和稗草為主，兩種植物間無顯著差異，但顯著高于玉米和狗尾草(圖1)。

2.2 取食經(jīng)歷對成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響

圖2 取食玉米和水稻的稻縱卷葉螟種群在四種植物上的著卵率Fig.2.Egglayingrateofdifferentriceleaffolder population on four plants.

以室內(nèi)水稻和玉米苗飼養(yǎng)繁殖的不同種群觀察取食不同植物的稻縱卷葉螟對成蟲產(chǎn)卵選擇性的影響。從總產(chǎn)卵趨勢看，兩個種群在不同植物上的產(chǎn)卵趨性一致，均表現(xiàn)為水稻＞稗草＞玉米＞狗尾草，產(chǎn)卵選擇無顯著差異，表明幼蟲取食經(jīng)歷對成蟲的產(chǎn)卵選擇無明顯影響(圖2)。從產(chǎn)卵歷期看(表1)，水稻種群和玉米種群在產(chǎn)卵期的前期(1～2d)均主要選擇水稻為產(chǎn)卵植物。在水稻上著卵率顯著高于其他3種植物，而產(chǎn)卵期的后期(3～4d)產(chǎn)卵選擇性較弱。兩者在水稻之外的3種植物上逐日著卵率基本一致，除玉米飼養(yǎng)種群成蟲在玉米上第3天著卵率顯著增加外，其他無顯著差異。

2.3 稻縱卷葉螟幼蟲的取食選擇性

稻縱卷葉螟幼蟲各個齡期對玉米、水稻、狗尾草、稗草四種植物的取食選擇存在一定差異(表2)。取食水稻的稻縱卷葉螟初孵和2齡幼蟲取食選擇性不強，對4種植物都能選擇，各植物上的蟲量無顯著差異。隨齡期增長取食選擇性明顯增強，3、4齡幼蟲對狗尾草選擇趨性最高，分別為55.56%和48.89%。其次為水稻，選擇率為22.22%和28.89%。幼蟲取食經(jīng)歷同樣影響高齡幼蟲的取食選擇，取食玉米種群的稻縱卷葉螟3、4齡幼蟲對玉米的選擇性顯著高于水稻。

表1 稻縱卷葉螟不同取食種群在四種植物上的逐日著卵率Table 1.The daily egg laying rate of rice leaffolder population on four plants.%

表2 稻縱卷葉螟不同齡期幼蟲對四種植物的取食選擇性Table 2.Feeding selectivity of rice leaffolder larvae on four plants.

表3 稻縱卷葉螟幼蟲在四種植物上的發(fā)育情況Table 3.Development of rice leaffolders fed on four plants.

2.4 取食不同植物對稻縱卷葉螟生長發(fā)育的影響

稻縱卷葉螟幼蟲在玉米、水稻、狗尾草上產(chǎn)卵后孵化幼蟲的發(fā)育表現(xiàn)見表3。由表3可知，取食水稻和稗草的稻縱卷葉螟發(fā)育歷期最短，與玉米和狗尾草差異顯著；取食玉米的幼蟲存活率最高；取食狗尾草的稻縱卷葉螟幼蟲存活率顯著降低；取食玉米和水稻的蛹質(zhì)量最高，兩者之間無顯著差異，取食狗尾草和稗草的幼蟲蛹質(zhì)量顯著降低。

3 討論

寄主偏好(preference)現(xiàn)象在大部分多食性和寡食性的昆蟲中都存在[16]，本研究結(jié)果顯示稻縱卷葉螟雌蟲表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)卵選擇性，在水稻上的著卵率顯著高于玉米、稗草和狗尾草，這與張鳳嫻[10]報道一致。在鱗翅目昆蟲成蟲產(chǎn)卵選擇性的研究中，一些研究認為昆蟲幼蟲期的取食經(jīng)歷會傳遞到成蟲并影響成蟲的產(chǎn)卵選擇，并形成了霍普金斯寄主選擇假說(Hopkins’Host Selection Principle,HSSP)和化學饋贈假說(chemical legacy hypothesis)[17-19]等理論來解釋相關(guān)的現(xiàn)象。然而本研究結(jié)果顯示稻縱卷葉螟幼蟲期的取食經(jīng)歷對成蟲的產(chǎn)卵偏好性無顯著影響，取食玉米與取食水稻的成蟲產(chǎn)卵選擇基本一致。這可能與食性范圍有關(guān)[20]。稻縱卷葉螟在田間主要取食水稻，在與水稻長期的協(xié)同進化過程中形成了較穩(wěn)定的產(chǎn)卵選擇機制，不易受取食經(jīng)歷的影響，其產(chǎn)卵選擇偏好可能與水稻葉片的營養(yǎng)構(gòu)成或者特殊的生理結(jié)構(gòu)有關(guān)。

一些植食性昆蟲會選擇在最適合后代生長發(fā)育的植物上產(chǎn)卵，如墨西哥稻螟(Eoreuma loftini)幼蟲在水稻和兩種田間雜草上都可以正常生長，但成蟲只選擇水稻產(chǎn)卵，因為幼蟲在水稻上發(fā)育速率遠快于另兩種雜草[21]。本研究結(jié)果也顯示在成蟲優(yōu)先選擇的產(chǎn)卵水稻上取食的稻縱卷葉螟幼蟲具有最快的發(fā)育速率，這符合“最優(yōu)產(chǎn)卵”理論[22-24]。但稻縱卷葉螟成蟲產(chǎn)卵選擇與后代的其他一些發(fā)育表現(xiàn)并不完全正相關(guān)，如幼蟲在玉米上存活率和蛹質(zhì)量高于稗草，但玉米上的著卵率卻低于稗草。此外，本研究顯示稻縱卷葉螟取食玉米和取食水稻相比，幼蟲存活率、蛹質(zhì)量、蛹歷期無顯著差異，幼蟲發(fā)育歷期顯著延長，這與廖懷建等[5]報道結(jié)果略有差異，可能與供試植物品種、生長期及飼養(yǎng)方法不同有關(guān)，但本研究同樣表明稻縱卷葉螟在從未取食過的玉米苗上飼養(yǎng)時生長發(fā)育表現(xiàn)良好。

稻縱卷葉螟低齡幼蟲對寄主植物無明顯的取食選擇性，而高齡幼蟲表現(xiàn)出明顯的選擇性。這種選擇性的差異可能與幼蟲的活動能力有關(guān)：低齡幼蟲轉(zhuǎn)移能力較差，通常就近聚集取食；而高齡幼蟲活動能力較強，通常選擇分散取食，從而顯示出較強的取食選擇性。此外，本研究還表明低齡期取食水稻的種群高齡幼蟲還偏向選擇水稻，而取食玉米種群則偏向選擇玉米。這與田間觀察到的取食習性相符。盡管高齡幼蟲轉(zhuǎn)移能力強，但田間偶爾產(chǎn)卵在稗草或稻李氏禾草(Leersia hexandra Swartz)上的稻縱卷葉螟常常直至化蛹都不轉(zhuǎn)移到附近水稻上取食。稻縱卷葉螟幼蟲對寄主植物的取食選擇不明顯，在多種自然狀態(tài)下很少取食的植物上均能正常生長發(fā)育，但成蟲產(chǎn)卵具有明顯的選擇性，成蟲對水稻的產(chǎn)卵選擇性以及幼蟲這種取食習性可能是其田間主要為害水稻的形成原因，稻縱卷葉螟成蟲對水稻的具體產(chǎn)卵選擇機制還需進一步研究。

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Oviposition and Feeding Preference of Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)for Four Different Plants

LI Chuanming1,3,HAN Guangjie1,3,YANG Yajun2,QI Jianhang1,LIU Qin1,XU Jian1,*,Lü Zhongxian2,*

(1Jiangsu Lixiahe Institute of Agricultural Science,Yangzhou 225007,China;2Institute of Plant Protection and Microbiology,Zhejiang Academy of Agricultural Science,Hangzhou 310021,China;3College of Horticulture and Plant Protection,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China;*Corresponding author, E-mail:bio-xj@126.com;luzxmh@163.com)

【Objective】The rice leaffolder(RLF)[Cnaphalocrocis medinalis(Guenée)]is a kind of pests that bring serious harm to rice.The RLF can complete life cycle on a variety of gramineous plants,but almost only exclusively in rice in the field even in the outbreak years.Our aim is to recover the mechanism of oviposition and feeding preference of the RLF for rice and other host plants.【Method】We compared the oviposition and feeding preference of the RLF for four different plants:Zea mays L.,Oryza sativa L.,Echinochloa crus-galli(L.)Beauv and Setaria glauca(L.)Beauv.We also analyzed the influence of feeding experience on oviposition preference.【Result】The results showed that the female adults of the RLF have obvious oviposition preference,49.08%of eggs were laid on rice in rearing cages,significantly higher than other plants.The development duration of larvae fed on rice was 17.29d,significantly shorter than that on Zea mays and Setaria glauca.The oviposition preference of the female fed on rice and maize had no significant difference.The old larvae showed significant feeding preference.The feeding preference of the 3rd-and 4th-instar larvae fedon Oryza sativa followed the trend of Setaria glauca＞Oryza sativa,Echinochloa crus-galli＞Zea mays,while for the young larvae fed on Zea mays,the preference followed the tendency of Setaria glauca＞Zea mays＞Oryza sativa,Echinochloa crus-galli.【Conclusion】These results suggest that rice had the highest number of eggs,but the oviposition preference was not positively related to larval feeding selectivity.The larval growth and development was the best on rice,and the feeding experience may change the feeding preference of larvae partially.

Cnaphalocrocis medinalis(Guenée);oviposition preference;feeding preference;development

S435.112+.1

：A

：1001-7216(2017)03-0315-05

2016-09-26；修改稿收到日期：2017-01-06

國家水稻產(chǎn)業(yè)體系項目(ARS-01-17);江蘇省農(nóng)業(yè)支撐項目(BE2014361)；江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新基金資助項目(CX(15)1057)；江蘇省六大人才項目(2015-NY-048)；揚州市科技計劃資助項目(YZ2015027,2012-22)。