群體成員大小差異對(duì)不同生境鯉科魚(yú)類(lèi)集群行為的影響

吳 慧唐中華黃 清 況 璐 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047)

群體成員大小差異對(duì)不同生境鯉科魚(yú)類(lèi)集群行為的影響

吳 慧*唐中華*黃 清 況 璐 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047)

為研究群體成員大小差異對(duì)不同喜好生境魚(yú)類(lèi)集群行為特征的影響, 實(shí)驗(yàn)分別以鳊(Parabramis pekinensis)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚(yú)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象, 比較分析4尾等大小(E)和不等大小(2大2小, NE)實(shí)驗(yàn)魚(yú)群體的自發(fā)游泳速度、空間分布以及對(duì)恐嚇刺激反應(yīng)等集群行為參數(shù)的差異。結(jié)果顯示: (1)和鳊相比, 中華倒刺鲃?dòng)懈叩淖园l(fā)游泳速度、速度同步性和排列方向的極性, 但二者對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率及反應(yīng)的協(xié)調(diào)一致性相似; (2)當(dāng)群體成員大小出現(xiàn)差異時(shí), 兩種魚(yú)群體排列方向的極性不受影響, 且大小個(gè)體成員間的速度及其同步性均沒(méi)有差異, 但整體的速度同步性與等大小群體相比有所下降; (3)個(gè)體間距離數(shù)據(jù)顯示, 個(gè)體大小差異不會(huì)影響兩種魚(yú)群體的凝聚力; (4)群體成員在兩種魚(yú)群中偏好位置不同, 當(dāng)群體成員大小不同時(shí), 大個(gè)體成員更偏好占據(jù)領(lǐng)頭魚(yú)位置; (5)群體成員大小的差異導(dǎo)致兩種魚(yú)對(duì)刺激的反應(yīng)率下降。研究表明: 中華倒刺鲃具有更高的活躍性、更好的群體運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性, 可能與其流水生境相關(guān); 當(dāng)群體成員大小出現(xiàn)差異時(shí), 成員不分大小在整體上協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的速度和方向, 并保持群體有較高的凝聚力, 但兩種魚(yú)類(lèi)自發(fā)游泳速度調(diào)整策略截然不同(鳊大小個(gè)體速度妥協(xié)趨同, 而中華倒刺鲃低速個(gè)體速度提高); 群體成員大小差異導(dǎo)致魚(yú)群對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率有所下降, 可能原因包括體形差異導(dǎo)致的社會(huì)因素造成敏銳性下降、信息交流效率受阻和(或)集群收益代價(jià)出現(xiàn)分化影響一致決策的形成等。

鳊; 中華倒刺鲃; 凝聚力; 協(xié)調(diào)性; 群體位置; 刺激反應(yīng)

集群行為在動(dòng)物界中廣泛存在, 據(jù)估計(jì)有多達(dá)萬(wàn)種以上的魚(yú)類(lèi)在其整個(gè)生活史或其生活史的某個(gè)階段會(huì)出現(xiàn)集群行為[1,2]。集群行為通常表現(xiàn)為獲取生存利益和增加競(jìng)爭(zhēng)成本之間的權(quán)衡[3]: 一方面可能具有降低被捕食風(fēng)險(xiǎn), 提高覓食效率等生態(tài)學(xué)收益[4—6]; 另一方面導(dǎo)致食物和配偶資源競(jìng)爭(zhēng)加劇等不可避免的代價(jià)[7]。近二十年來(lái), 硬骨魚(yú)類(lèi)的集群行為特征引起了行為生態(tài)學(xué)家的高度關(guān)注。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)集群行為特征的維系一定程度上通過(guò)個(gè)體對(duì)其近鄰的位置和活動(dòng)的反應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)[8]。其中, 協(xié)調(diào)性和凝聚力是魚(yú)群最重要的特征。群體不同成員間游泳速度的同步性和魚(yú)群排列的極性是協(xié)調(diào)性的重要表征, 而個(gè)體間的距離反映了群體凝聚力一個(gè)指標(biāo)。除此之外, 研究發(fā)現(xiàn)群體成員的位置尤其是領(lǐng)頭個(gè)體獲取的生態(tài)收益和代價(jià)可能與其他成員存在較大差異, 對(duì)集群運(yùn)動(dòng)也可能產(chǎn)生重要的影響[9]。

群體表型組成是指群體中不同個(gè)體成員形態(tài)大小、行為和(或)生活史等特征的異同, 具有重要的生態(tài)和社會(huì)學(xué)意義[5,10]。就群體中個(gè)體的大小差異而言, 研究發(fā)現(xiàn)在自然選擇壓力下, 表型趨同群體和表型趨異群體均有存在, 具體影響因素和行為學(xué)機(jī)制尚未明晰[11—13]。在理論上, 群體成員的個(gè)體大小不同, 在群體中的生態(tài)學(xué)收益和代價(jià)不同, 在集群行為中發(fā)揮的作用各異。群體成員大小對(duì)集群行為的協(xié)調(diào)性和凝聚力, 以及不同個(gè)體在集群中的位置也有影響。另外, 魚(yú)類(lèi)生境水流狀況差異巨大, 集群行為本身對(duì)不同水流生境偏好的魚(yú)類(lèi)的生態(tài)學(xué)意義不同, 大小的差異對(duì)集群的影響也可能不同。因此, 本研究的目標(biāo)是探討群體成員大小差異對(duì)集群行為特征的影響及探討這種差異在不同生境偏好種類(lèi)之間是否具有普遍性。為完成本研究目標(biāo), 我們以喜好靜水的鳊(Parabramis pekinensis)和喜好流水的中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚(yú)為研究對(duì)象, 觀察比較不同生境偏好魚(yú)類(lèi)的集群行為特征。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中用4尾魚(yú)組成魚(yú)群(以往研究發(fā)現(xiàn)鯉科魚(yú)類(lèi)4尾魚(yú)聚集時(shí)會(huì)出現(xiàn)典型的集群行為)[14], 獲取兩個(gè)種類(lèi)的4尾等大小和不等大小的魚(yú)群的運(yùn)動(dòng)軌跡, 進(jìn)而分析不同群體的群體結(jié)構(gòu)及其行為差異。鑒于集群行為最重要的作用之一是防御捕食者, 而集群成員的個(gè)體大小對(duì)其被捕食的風(fēng)險(xiǎn)可能有重要影響, 我們同時(shí)測(cè)定和分析了兩種魚(yú)不同群體組成對(duì)模擬恐嚇刺激的反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源及馴化

實(shí)驗(yàn)鳊和中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)購(gòu)于重慶當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖場(chǎng), 在實(shí)驗(yàn)室自?xún)艋h(huán)控溫水槽中適應(yīng)性馴養(yǎng)2周。水溫控制為(25±0.5)℃, 溶氧不低于90%飽和溶氧(＞7.0 mg/L)。馴養(yǎng)期間每日用通威156商業(yè)浮性飼料[通威集團(tuán)有限公司, 中國(guó)、四川、成都, 組成: 蛋白質(zhì)(41.2±0.9)%、脂質(zhì)(8.5±0.5)%、碳水化合物(25.7±1.2)%、灰分(12.3±0.4)%]飽足投喂一次,投喂1h后用虹吸管清理殘余飼料和糞便, 日換水量約為水體總量的10%。光周期為12L：12D。馴養(yǎng)2周后挑選身體健康的鳊和中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)各64尾作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。所有實(shí)驗(yàn)對(duì)象實(shí)驗(yàn)前均禁食24h。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案與操作方法

根據(jù)個(gè)體大小和種類(lèi)將實(shí)驗(yàn)對(duì)象分為4個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 每組8個(gè)重復(fù)。分別為: 鳊(等大小4尾, CB-E)、鳊(2尾大魚(yú)+2尾小魚(yú), CB-NE)、中華倒刺鲃(等大小4尾, QB-E)、中華倒刺鲃(2尾大魚(yú)+2尾小魚(yú), QB-NE)(表 1)。隨后分別放入實(shí)驗(yàn)室自制圓形行為觀察設(shè)備(直徑100 cm, 高度20 cm); 為避免實(shí)驗(yàn)魚(yú)的垂直方向的移動(dòng), 實(shí)驗(yàn)水深設(shè)為10 cm[15], 用 Logitech Pro 9000高清攝像頭(羅技中國(guó)科技有限公司,中國(guó)、蘇州, 像素: 200萬(wàn))連續(xù)拍攝15min (30 幀/s),隨后在觀察設(shè)備側(cè)壁固定的位置以手腕為支點(diǎn)劃弧線敲擊3次模擬恐嚇刺激, 每次刺激間隔約20s。

拍攝視頻用格式化工廠(http://format-factory. softonic.cn)軟件將圖像由.wmv轉(zhuǎn)換為.avi格式, 隨后導(dǎo)入圖像自動(dòng)跟蹤軟件idTracker對(duì)圖像進(jìn)行分析[16], 獲得每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)拍攝期間每幀的運(yùn)動(dòng)軌跡,得到每尾魚(yú)每幀圖像的像素坐標(biāo)點(diǎn)。

1.3 實(shí)驗(yàn)參數(shù)計(jì)算

據(jù)像素和實(shí)物的相對(duì)大小轉(zhuǎn)化為實(shí)驗(yàn)魚(yú)實(shí)際位置(cm)的坐標(biāo)點(diǎn)。隨后進(jìn)行自發(fā)游泳速度和空間位置特征的相關(guān)計(jì)算。為消除轉(zhuǎn)運(yùn)的影響, 相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)僅采用6—15min的軌跡數(shù)據(jù)。

等大小實(shí)驗(yàn)組隨機(jī)選取1尾魚(yú)作為焦點(diǎn)魚(yú)(Focal fish), 不等大小實(shí)驗(yàn)組的大、小個(gè)體各隨機(jī)選取1尾魚(yú)作為焦點(diǎn)魚(yú)。僅對(duì)焦點(diǎn)魚(yú)的自發(fā)游泳速度和空間分布參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。由于鳊和中華倒刺鲃不等大小組均有一視頻損壞, 因此重復(fù)為7。有關(guān)焦點(diǎn)魚(yú)相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式如下

自發(fā)游泳速度(cm/s):

x(t)和y(t)分別為焦點(diǎn)魚(yú)在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn), dt為每幀圖像的時(shí)間間隔

速度的異質(zhì)性(%):

vfocalfish為焦點(diǎn)魚(yú)自發(fā)游泳速度, vgroup為群體所有魚(yú)(等大小組)或大(小)魚(yú)(不等大小組)的平均自發(fā)游泳速度。

個(gè)體間距離(cm):

x(t)和y(t)分別為焦點(diǎn)魚(yú)和計(jì)算距離的另一尾魚(yú)在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn)。

為了進(jìn)一步考察集群性和個(gè)體大小對(duì)群體結(jié)構(gòu)的影響, 我們?cè)诿糠昼娺x取36幀圖像(2%), 逐幀觀察群體中不同個(gè)體運(yùn)動(dòng)方向和焦點(diǎn)魚(yú)處于群體最前方的次數(shù), 得到群體排列的極性(P, %)和焦點(diǎn)魚(yú)位于領(lǐng)頭者比例(Lp, %), 其計(jì)算公式如下:

表 1 不同實(shí)驗(yàn)組組別及其魚(yú)體大小(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 The weight and length of fish under different treatments (Mean±SE)

實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)參數(shù)通過(guò)人工觀測(cè)視頻得到, 反應(yīng)率(R, %)和反應(yīng)的一致性(C, %)的計(jì)算公式如下:

對(duì)刺激展現(xiàn)相同行為指該群體所有魚(yú)都對(duì)刺激均有反應(yīng)或者均沒(méi)有反應(yīng)。

1.4 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS17.0(SPSS Inc, Chicago, IL, USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。種類(lèi)和大小對(duì)自發(fā)游泳速度、空間分布以及對(duì)刺激反應(yīng)的相關(guān)數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析, 如差異顯著采用Duncan多重比較或t檢驗(yàn)分析各大小處理或種類(lèi)間的統(tǒng)計(jì)差異; 實(shí)驗(yàn)焦點(diǎn)魚(yú)處于領(lǐng)頭魚(yú)的比例與預(yù)期比例的差異采用非參數(shù)統(tǒng)計(jì)的二項(xiàng)式檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示, 顯著水平定為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 個(gè)體大小差異對(duì)兩種魚(yú)群自發(fā)游泳速度的影響

頻率分布: 對(duì)于鳊, 無(wú)論等大小(E)組還是不等大小(NE)組的大個(gè)體和小個(gè)體魚(yú)(NE-L和NE-S), 其自發(fā)游泳速度最高頻率均出現(xiàn)在0—5 cm/s, 其次是0和5—10 cm/s(圖 1)。對(duì)于中華倒刺鲃, 各組自發(fā)游泳速度最高頻率均出現(xiàn)在5—10 cm/s, 但E組自發(fā)運(yùn)動(dòng)的出現(xiàn)頻率依次是5—10、0—5和10—15 cm/ s, 而NE組(無(wú)論NE-L還是NE-S)依次是5—10、10—15和0—5 cm/s。

自發(fā)游泳速度: 鳊自發(fā)游泳速度顯著小于中華倒刺鲃(P＜0.05)(圖 2A、表 2); 二者E組、NE組的NE-L和NE-S間的自發(fā)速度均無(wú)顯著差異。

速度的異質(zhì)性: 無(wú)論E, NE-L還是NE-S, 鳊的速度異質(zhì)性均顯著大于中華倒刺鲃(P＜0.05, 圖 2B);兩種魚(yú)E組的速度異質(zhì)性均顯著小于NE的NE-LL、NE-S-S和NE-L-S (P＜0.05)。

2.2 個(gè)體大小差異對(duì)兩種魚(yú)群空間分布的影響

頻率分布: 無(wú)論個(gè)體大小, 鳊個(gè)體間距離多出現(xiàn)在0—15 cm, 中華倒刺鲃個(gè)體間距離多出現(xiàn)在0—20 cm。鳊E和NE所有個(gè)體間距離的出現(xiàn)頻率均依次為5—10、0—5和10—15 cm。中華倒刺鲃E和NE組的L-L、L-S距離出現(xiàn)最高頻率前兩檔依次為5—10和10—15 cm, 而NE組S-S間距離最高頻率前兩檔依次為5—10和0—5 cm(圖 3)。

圖 1 鳊和中華倒刺鲃的等大小(E)組和不等大小(NE)組的自發(fā)游泳速度分布頻率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 1 The effect of fish size on the frequency of spontaneous swimming velocity of Chinese bream and Qingbo (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

圖 2 魚(yú)群個(gè)體大小差異對(duì)鳊和中華倒刺鲃的自發(fā)游泳速度及個(gè)體間速度異質(zhì)性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 2 The effects of fish size on the spontaneous swimming speed and heterogeneity (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)*表示同一大小處理不同種類(lèi)間差異顯著(P＜0.05), a, b表示同一種類(lèi)不同大小處理間差異顯著(P＜0.05); 下同* indicate a significant difference of same treatment between two species, a, b indicate a significant difference of different treatment within same species; the same applies below

表 2 種類(lèi)和魚(yú)群成員大小差異對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)群體特征影響的雙因素方差分析Tab. 2 The effects of fish species and size on shoaling behavior of two cyprinids based on a two-way analysis of variance (ANOVA)

個(gè)體間距離: 鳊個(gè)體間的距離不受個(gè)體大小影響,而中華倒刺鲃NE組的S-S間距離顯著小于E組個(gè)體間的距離及NE組L-L間距離(P＜0.05)(圖 4A)。另外,鳊E組的距離顯著小于中華倒刺鲃E組(P＜0.05)。

群體排列極性: 鳊群體排列極性總體上顯著小于中華倒刺鲃(P＜0.05; 圖 4B, 表 2); 個(gè)體大小對(duì)鳊和中華倒刺鲃群體排列的極性沒(méi)有顯著影響。

2.3 個(gè)體大小差異對(duì)兩種魚(yú)群群體位置(處于領(lǐng)頭魚(yú)位置的比例)的影響

E群體: 對(duì)于鳊, 8個(gè)群體隨機(jī)選擇的焦點(diǎn)魚(yú)僅有1尾處于領(lǐng)頭魚(yú)位置的比例與預(yù)期概率(即25%)無(wú)顯著差異(圖 5), 其余均顯著大于(2尾)或小于(5尾)預(yù)期概率(P＜0.05)。對(duì)于中華倒刺鲃, 僅有2尾與預(yù)期概率無(wú)顯著差異, 其余均顯著大于(2尾)或小于(4尾)預(yù)期概率。

NE群體: 對(duì)于鳊, 7尾大個(gè)體中2尾處于領(lǐng)頭魚(yú)位置比例與預(yù)期概率無(wú)顯著差異, 3尾大于預(yù)期, 2尾小于預(yù)期(P＜0.05); 而小個(gè)體1尾大于預(yù)期, 其余6尾均小于預(yù)期。對(duì)于中華倒刺鲃, 7尾大個(gè)體中2尾無(wú)顯著差異, 3尾大于預(yù)期, 2尾小于預(yù)期; 7尾小個(gè)體中2尾無(wú)顯著差異, 2尾大于預(yù)期, 3尾小于預(yù)期(P＜0.05)。

2.4 個(gè)體大小差異對(duì)兩種魚(yú)群恐嚇刺激反應(yīng)的影響

反應(yīng)率: 種類(lèi)對(duì)刺激反應(yīng)率沒(méi)有顯著影響(圖

6A), 但二者E組的反應(yīng)率均顯著大于NE組總體反應(yīng)率或大、小個(gè)體(即NE-L和NE-S)的反應(yīng)率, 而

NE-L和NE-S的反應(yīng)率沒(méi)有顯著差異(P＜0.05); 中華倒刺鲃的E組和NE-L的反應(yīng)率無(wú)顯著差異。反應(yīng)一致性: 鳊反應(yīng)的一致性總體上大于中華倒刺鲃,

但是統(tǒng)計(jì)分析二者的E組和NE組反應(yīng)的一致性均無(wú)顯著差異(圖 6B)。

3 討論

3.1 鳊和中華倒刺鲃等大小魚(yú)群群體特征的差異

圖 3 鳊和中華倒刺鲃不同實(shí)驗(yàn)處理組個(gè)體間距離的分布頻率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 3 The distribution of the distance between different treatment group in Chinese bream and Qingbo (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

圖 4 魚(yú)群大小差異對(duì)鳊和中華倒刺鲃個(gè)體間距離及群體方向排列極性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 4 The effects of fish size on the distance between individuals and polarity of alignment in Chinese bream and Qingbo group (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

協(xié)調(diào)性和凝聚力: 就E魚(yú)群而言, 鳊自發(fā)游泳速度僅為中華倒刺鲃的50%左右, 且鳊偏好的自發(fā)游泳速度為0—5 cm/s而中華倒刺鲃為5—10 cm/s, 表明后者有更高的活躍性。研究發(fā)現(xiàn)鳊群成員的自發(fā)游泳速度異質(zhì)性高于中華倒刺鲃, 表明后者運(yùn)動(dòng)時(shí)自發(fā)游泳速度有更高的同步性和協(xié)調(diào)性。另外,群體運(yùn)動(dòng)在方向上的協(xié)調(diào)性指標(biāo)-排列極性的數(shù)據(jù)也顯示鳊低于中華倒刺鲃。這可能與兩種魚(yú)類(lèi)喜好生境和社群內(nèi)部結(jié)構(gòu)有關(guān)[17]。一方面, 鳊喜好靜水生境而中華倒刺鲃偏好流水生境, 顯然自然選擇要求后者有更高的活躍性和更好的集群游泳的協(xié)調(diào)性。另一方面, 鳊比中華倒刺鲃?dòng)懈叩暮枚沸?也可能是導(dǎo)致其協(xié)調(diào)性下降的重要原因之一[18]。魚(yú)群個(gè)體間的距離是凝聚力的指標(biāo), 一般認(rèn)為偏好集群種類(lèi)有較高的協(xié)調(diào)性和凝聚力。本研究卻發(fā)現(xiàn)鳊個(gè)體間距離低于中華倒刺鲃, 這可能是因?yàn)楹笳叩淖园l(fā)游泳速度較高, 為了避免個(gè)體間的碰撞,個(gè)體間的距離有增大趨勢(shì)[19]。以往研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)群個(gè)體間距離與速度成正比[14], 因此, 我們認(rèn)為衡量群體凝聚力應(yīng)該綜合考慮游泳速度的因素而非簡(jiǎn)單以距離衡量。

圖 5 不同鳊和中華倒刺鲃魚(yú)群焦點(diǎn)魚(yú)處于領(lǐng)頭魚(yú)比例(E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 5 The percentage of group leader of Chinese bream and Qingbo groups by fish size (equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)*表示與預(yù)期值(即25%)差異顯著(P＜0.05)* indicate a significant difference between actual and theoretical value (25%)

空間分布和恐嚇刺激反應(yīng): 雖然E魚(yú)群個(gè)體間體形差異非常小, 本研究卻發(fā)現(xiàn)隨機(jī)選擇的8尾鳊和中華倒刺鲃焦點(diǎn)魚(yú)分別僅有1和2尾處于領(lǐng)頭魚(yú)的位置符合預(yù)期概率(即25%)。這表明即使體形差異不大, 鳊和中華倒刺鲃魚(yú)群中不同個(gè)體的空間分布并非隨機(jī), 個(gè)體占據(jù)魚(yú)群的位置可能與個(gè)體生理狀況(如游泳能力)和個(gè)性行為特征差異(如勇敢性)有關(guān)[20—22]。值得一提的是本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鳊和中華倒刺鲃對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率和反應(yīng)一致性均較高,且沒(méi)有差異。反應(yīng)率一定程度上反應(yīng)了魚(yú)類(lèi)對(duì)外界刺激的敏銳性, 而反應(yīng)的一致性可能更多的體現(xiàn)魚(yú)群中成員運(yùn)動(dòng)和行為決策協(xié)調(diào)的一致性以及個(gè)體間信息交流是否通暢[23]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鳊和中華倒刺鲃?dòng)休^高的刺激反應(yīng)敏銳性和行為決策協(xié)調(diào)一致性, 其是否為鯉科魚(yú)類(lèi)的共有特征值得進(jìn)一步研究, 但顯然這些特征有利于其在自然界條件下成功逃避捕食者的追擊。

3.2 成員個(gè)體大小差異對(duì)兩種魚(yú)群集群特征的影響

協(xié)調(diào)性: 本研究發(fā)現(xiàn)鳊NE魚(yú)群自發(fā)游泳速度與E魚(yú)群沒(méi)有差異, 而中華倒刺鲃卻有所提高。這從偏好自發(fā)游泳速度分布頻率也能看出, 即鳊兩種類(lèi)型魚(yú)群的自發(fā)游泳速度頻率分布趨勢(shì)相同, 而中華倒刺鲃E魚(yú)群依次是5—10、0—5和10—15 cm/s,而NE魚(yú)群依次是5—10、10—15和0—5 cm/s。原因可能是鳊自發(fā)游泳速度總體偏低、個(gè)體間自發(fā)游泳速度的異質(zhì)性較高, 而中華倒刺鲃相反。因此,個(gè)體大小的差異對(duì)前者自發(fā)游泳速度的影響不明顯而對(duì)后者影響較大。但一般來(lái)說(shuō), 魚(yú)類(lèi)的自發(fā)游泳速度隨個(gè)體增大而上升, 但兩種魚(yú)類(lèi)NE魚(yú)群中NE-L和NE-S間的自發(fā)游泳速度均沒(méi)有差異, 因此出現(xiàn)這種變化的原因更可能是魚(yú)群為了保持群體運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性, 群體成員會(huì)改變個(gè)體的特性與群體保持一致[24]。但中華倒刺鲃成員間自發(fā)游泳速度的協(xié)調(diào)傾向于游泳能力較低的小個(gè)體提高其自發(fā)游泳速度從而保持群體的一致性, 鳊大小個(gè)體在自發(fā)游泳速度上互相妥協(xié)以達(dá)到群體運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)一致性。即不同的魚(yú)類(lèi)可能采取不同的策略保持群體運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性, 這是本研究的重要發(fā)現(xiàn)之一, 是否與其生境條件相關(guān)聯(lián)還有待進(jìn)一步研究。研究還發(fā)現(xiàn), 對(duì)于群體運(yùn)動(dòng)方向的協(xié)調(diào)性指標(biāo)-排列極性不受魚(yú)群成員大小差異影響, 這進(jìn)一步說(shuō)明不同大小個(gè)體在運(yùn)動(dòng)方向上高度協(xié)調(diào)。研究還發(fā)現(xiàn)兩種魚(yú)類(lèi)的NE魚(yú)群自發(fā)游泳速度異質(zhì)性均有所下降,可能是時(shí)滯等因素造成速度調(diào)整的精確程度低于方向所致。有趣的是, 無(wú)論鳊還是中華倒刺鲃, 大小個(gè)體(NE-L-S)間的自發(fā)游泳速度異質(zhì)性與L-L和S-S間沒(méi)有顯著差異, 這進(jìn)一步說(shuō)明無(wú)論不等大小魚(yú)群的大個(gè)體和小個(gè)體成員, 都更傾向于作為整體協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)而不會(huì)出現(xiàn)體形大小個(gè)體分化的現(xiàn)象。

圖 6 不同種類(lèi)的大小實(shí)驗(yàn)魚(yú)對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率及其一致性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 6 The response ratio and its conformity to frighten stimulus of Chinese bream and qingbo group with different size (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

凝聚力和空間分布: 與E魚(yú)群相比, NE鳊魚(yú)群個(gè)體間距離沒(méi)有顯著變化, 而NE中華倒刺鲃魚(yú)群小個(gè)體間距離顯著下降。這可能是因?yàn)橹腥A倒刺鲃自發(fā)游泳速度較高, 為避免運(yùn)動(dòng)中的干擾(如碰撞), 其距離變化與群體凝聚力無(wú)關(guān)而更多的體現(xiàn)為體長(zhǎng)變化的結(jié)果(詳見(jiàn)討論第一部分)。無(wú)論如何, 由于NE魚(yú)群的距離并沒(méi)有大于E群體, 說(shuō)明至少在本實(shí)驗(yàn)范圍內(nèi)群體成員大小的差異并不會(huì)降低鳊和中華倒刺鲃魚(yú)群的凝聚力。另外, 在本研究中鳊和中華倒刺鲃NE組大個(gè)體處于領(lǐng)頭魚(yú)位置的概率高于小個(gè)體, 說(shuō)明魚(yú)群中較大的個(gè)體更易占據(jù)領(lǐng)頭位置, 成為群體的領(lǐng)導(dǎo)者, 這與以往的研究結(jié)果一致[25]。

恐嚇?lè)磻?yīng): 無(wú)論鳊還是中華倒刺鲃, NE魚(yú)群對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率都顯著低于E魚(yú)群組, 其機(jī)制值得進(jìn)一步研究。首先, 大小個(gè)體間的社群等級(jí)等因素的影響造成個(gè)體獲取外界信息的能力下降可能是因素之一[26]。但鑒于魚(yú)群的凝聚力和協(xié)調(diào)性等受群體成員大小差異影響很小, 群體成員大小差異對(duì)反應(yīng)的敏銳性的影響應(yīng)該不是主要因素。其次,大小個(gè)體間信息交流效率的下降也可能是因素之一, 如數(shù)值上來(lái)看中華倒刺鲃NE魚(yú)群大小個(gè)體間(NE-L-S)反應(yīng)一致性有所下降, 而大個(gè)體(NE-LL)和小個(gè)體(NE-S-S)內(nèi)部之間反應(yīng)的一致性沒(méi)有下降。然而鳊E和NE魚(yú)群不同個(gè)體間反應(yīng)的一致性均沒(méi)有變化, 這說(shuō)明可能存在信息交流外的因素。如不同大小個(gè)體在集群條件下其生態(tài)收益和代價(jià)不同, 如大(或小)個(gè)體相對(duì)不易被捕食, 在恐嚇刺激下傾向于不做出反應(yīng)以節(jié)約能量用于其他生理活動(dòng)或生態(tài)行為, 而小(或大)個(gè)體為保持集群狀態(tài)而與其他個(gè)體做出一致反應(yīng)。無(wú)論如何, 這種反應(yīng)率的下降不可避免導(dǎo)致NE魚(yú)群逃避敵害的能力的下降, 這可能是魚(yú)類(lèi)偏好與同等大小的魚(yú)類(lèi)集群的原因之一[11,27]。另外, 鳊的NE魚(yú)群反應(yīng)的一致性總體上大于中華倒刺鲃, 可能是前者自發(fā)游泳速度較低,個(gè)體間距離較近, 信息傳播較快等原因所致。

總之, 中華倒刺鲃比鳊具有更高的活躍性和集群運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性, 這可能與二者喜好生境(靜水vs.流水)和好斗性的強(qiáng)弱有關(guān)。當(dāng)魚(yú)群成員間個(gè)體大小出現(xiàn)差異時(shí), 魚(yú)群的凝聚力不會(huì)下降, 且在整體上協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的方向和速度, 不會(huì)出現(xiàn)大個(gè)體內(nèi)部和小個(gè)體內(nèi)部的分化。其中方向上的調(diào)整更為有效(E和NE魚(yú)群沒(méi)有差異), 而速度調(diào)整導(dǎo)致同步性有所下降, 且大小個(gè)體速度不同時(shí)速度調(diào)整的策略不一致(中華倒刺鲃傾向于最高游泳速度而鳊表現(xiàn)為相互妥協(xié))。無(wú)論鳊還是中華倒刺鲃, 大個(gè)體均有更多的幾率占據(jù)在魚(yú)群的前方。另外兩種魚(yú)不等大小魚(yú)群反應(yīng)率有所下降, 可能原因包括不等大小導(dǎo)致的社會(huì)因素造成敏銳性下降、信息交流效率和(或)集群收益代價(jià)出現(xiàn)分化影響一致決策的形成等。

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EFFECT OF BODY SIZE VARIATION OF GROUP MEMBERS ON SHOAL BEHAVIOR OF TWO CYPRINIDS PREFERRING DIFFERENT HABITATS

WU Hui*, TANG Zhong-Hua*, HUANG Qing, KUANG Lu and FU Shi-Jian

(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 400047, China)

The phenotypic composition of groups affect ecological and social processes, which is crucial for collective behavior research. To explore the influence of body size variation on shoal behavior between two cyprinids with different habitats, the juvenile Chinese bream (Parabramis pekinensis) preferring still water and Qingbo (Spinibarbus sinensis) enjoying flowing water were selected to study spontaneous swimming behavior, spatial structure and the response to startling stimulus of fish groups including four similar fish individuals or including two larger and two smaller fish individuals. The results showed that the spontaneous swimming speed, the synchronization of speed and the alignment polarity of the juvenile Qingbo were significantly higher than those of Chinese bream, and that the responses to frighten stimulus were similar between two species. The polarities of equal-size groups were similar to those of non-equal groups while the non-equal groups showed lower synchronization of speed in both species. However, all measured variables were not different between large and small size individuals within non-equal size group. The difference in body size did not impact group cohesion. The larger individuals of heterogeneity in spatial structure preferred to stay at the front of fish shoal. The flow regime habitats of Qingbo may explain its higher activeness and synchronization of swimming speed and alignment polarity than Chinese bream. Group members with different body size can coordinate their swimming speed and direction of movements even with higher group cohesion. Interestingly, smaller Qingbo individuals elevated their speed to keep pace with larger individuals whereas Chinese bream individuals adjusted their speed to a moderate value. Variation of body size decreased the response ratio to frighten stimulus, possibly due to decreased response acuity to external stimulus as a consequences of social factor (e.g. social hierarchy), and impaired efficiency of information flow and (or) the divergence of ecological benefits and costs between larger and smaller size individuals, which subsequently influenced the consensus decision making.

Chinese bream; Qingbo; Cohesion; Coordination; Group position; Stimulus response

Q958.118

A

1000-3207(2017)03-0552-08

10.7541/2017.71

2016-05-11;

2016-10-07

國(guó)家自然科學(xué)基金(31670418); 國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201510637020)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31670418); National Undergraduate Training Program of Innovation and Entrepreneurship (No. 201510637020)]

吳慧(1995—), 女, 四川資陽(yáng)人; 本科; 研究方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)行為學(xué)。E-mail: 895186234@qq.com; 唐中華(1991—), 女, 四川南充人;碩士研究生; 研究方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)生理生態(tài)及行為學(xué)。E-mail: 1490912325@qq.com*共同第一作者

付世建, E-mail: shijianfu9@cqnu.edu.cn