小麥抗葉銹病遺傳研究進(jìn)展

金夏紅，馮國(guó)華，劉東濤，馬紅勃，張會(huì)云

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇徐州 221121)

小麥抗葉銹病遺傳研究進(jìn)展

金夏紅，馮國(guó)華，劉東濤，馬紅勃，張會(huì)云

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇徐州 221121)

隨著氣候變化以及耕作制度的改變，近年來(lái)，小麥葉銹病有加劇危害的趨勢(shì)，培育抗病品種是減輕小麥葉銹病危害最經(jīng)濟(jì)環(huán)保的途徑。本文綜合國(guó)內(nèi)外的研究狀況，對(duì)小麥葉銹病病原菌、抗葉銹基因定位、抗病育種所取得的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并提出研究對(duì)策和展望，為抗葉銹基因的深入研究和分子標(biāo)記輔助育種奠定理論基礎(chǔ)。

小麥；葉銹??；抗病基因；遺傳改良；抗病育種

小麥葉銹病是由葉銹菌(Pucciniatriticina)侵染所引起的真菌性氣傳病害，具有破壞性強(qiáng)、循環(huán)式侵染、專性寄生等特點(diǎn)，是小麥銹病中分布最廣，發(fā)生最普遍的一種病害。小麥葉銹病廣泛分布于世界各地，發(fā)生較重的區(qū)域包括美國(guó)南部、南美洲、加拿大、東歐和埃及。我國(guó)也是世界上小麥葉銹病的最大流行區(qū)之一，主要分布在長(zhǎng)江流域、黃淮海和西南麥區(qū)，華北、東北麥區(qū)也曾發(fā)生葉銹病大流行，造成了嚴(yán)重的損失。小麥葉銹病主要為害小麥葉片，影響植株的光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致小麥千粒重降低，通常可減產(chǎn)5%～15%，大流行減產(chǎn)高達(dá)40%[1]，我國(guó)曾于1969、1973、1975、1979年發(fā)生葉銹病大流行。2012年在河南、陜西、甘肅、四川、安徽等地造成了嚴(yán)重?fù)p失[2]。2015、2016年黃淮麥區(qū)小麥葉銹病較往年發(fā)生提早近一個(gè)月。隨著全球氣候變暖，氣象條件更加適合小麥葉銹病的發(fā)生和流行，未來(lái)可能會(huì)造成更大的危害。小麥葉銹病主要防治措施有種植抗病品種和化學(xué)防治，化學(xué)防治雖然見效快，但是污染環(huán)境，增加成本，多次使用同種藥物還會(huì)增加葉銹菌的抗藥性，因此，防治小麥葉銹病最經(jīng)濟(jì)有效的措施是抗葉銹小麥品種的應(yīng)用。

1 小麥葉銹病概況

1.1 小麥葉銹病癥狀

小麥葉銹病主要危害小麥葉片，感病初期在葉片上形成褪綠的斑點(diǎn)，后期形成橘紅色夏孢子堆，并呈不規(guī)則排列狀，孢子堆表皮破裂后散出黃褐色夏孢子粉。葉銹菌的夏孢子堆比條銹菌夏孢子堆大，比稈銹菌夏孢子堆小。在初生夏孢子堆周圍，有時(shí)產(chǎn)生數(shù)個(gè)次生的夏孢子堆，一般多發(fā)生在葉片的正面，少數(shù)可穿透葉片。成熟后表皮開裂一圈，散出桔黃色的夏孢子。冬孢子堆主要發(fā)生在葉片背面和葉鞘上，圓形或長(zhǎng)橢圓形，黑色，扁平，排列散亂，但成熟時(shí)不破裂，有別于稈銹菌和條銹菌。

1.2 小麥葉銹菌研究現(xiàn)狀

小麥葉銹菌為擔(dān)子菌門柄銹菌屬隱匿柄銹菌小麥?；汀Ｏ逆咦訂伟?，黃褐色，表面有微刺，有散生的發(fā)芽孔。冬孢子雙胞，棍棒形，暗褐色，上寬下窄，頂部平截或稍傾斜。性子器橙黃色，球形至扁球形， 80～145 μm，埋生在寄主表皮下，產(chǎn)生橙黃色橢圓形性孢子。銹子器生在對(duì)應(yīng)的葉背病斑處，能產(chǎn)生鏈狀球形銹孢子[3]。

小麥葉銹菌是專性寄生菌，主要在自生麥苗上越夏，越夏后成為當(dāng)?shù)厍锩绲闹饕【鷣?lái)源，其次，外地菌源隨風(fēng)傳播是秋苗發(fā)病的另一來(lái)源，播種越早的冬小麥，秋苗發(fā)病越早、越重。小麥葉銹菌以菌絲體的形式在存活的病葉組織內(nèi)越冬。冬季氣溫越高、濕度越大，對(duì)葉銹菌越冬越有利，越冬菌源越多。越冬后，當(dāng)平均氣溫上升到 5 ℃時(shí)，病葉內(nèi)潛育菌絲開始復(fù)蘇顯癥，產(chǎn)生夏孢子，進(jìn)行多次循環(huán)侵染，夏孢子還可以隨風(fēng)遠(yuǎn)距離傳播，導(dǎo)致葉銹病大面積流行[4]。

小麥葉銹菌具有小種?；?，生理小種變異導(dǎo)致抗病品種推廣后很快失去抗性，因此，掌握我國(guó)葉銹菌生理小種組成結(jié)構(gòu)，才能有目的性地對(duì)小麥抗葉銹性進(jìn)行遺傳改良。在我國(guó)，最早由Wang[5]利用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)鑒別寄主鑒定出3個(gè)生理小種。Liu等[6]對(duì)2000-2006年我國(guó)小麥葉銹菌群體生理小種進(jìn)行了研究，將613株菌株劃分為79個(gè)生理小種，其中，優(yōu)勢(shì)生理小種為PHT(23.7%)、THT(14.7%)、PHJ(11.4%)、THJ(4.2%)，2000-2006 年我國(guó)小麥葉銹菌群體的生理小種的多樣性呈增加趨勢(shì)。2012年我國(guó)葉銹菌大爆發(fā)，PHT和THT仍然是我國(guó)葉銹菌群中的優(yōu)勢(shì)生理小種[7]。安亞娟[8]將2013年在全國(guó)采集到的635份小麥葉銹菌標(biāo)樣劃分為86個(gè)生理小種，其中，優(yōu)勢(shì)生理小種為THTT(24.6%)、THTS(14.5%)、PHTT(7.5%)、THSS(5.2%)、PHTS(2.9%)、THKT(2.9%)。

2 小麥抗葉銹基因研究

2.1 研究方法

小麥抗葉銹基因的研究方法包括常規(guī)雜交法、基因推導(dǎo)法、染色體定位法和分子標(biāo)記法。常規(guī)雜交法即將葉銹菌接種于葉銹病抗、感品種的雜交后代，調(diào)查 F1代的表現(xiàn)型和F2代的分離比，以此推斷抗性基因的顯隱性、基因數(shù)目和互作方式，其缺點(diǎn)是費(fèi)時(shí)、費(fèi)工。基因推導(dǎo)法即依據(jù)基因?qū)蚣僬f(shuō)[9]，在苗期用一套具有毒性差異的葉銹菌小種，接種于含已知抗病基因的近等基因系和待測(cè)品種，比對(duì)待測(cè)品種和鑒別寄主的抗、感表型，結(jié)合系譜分析，可推導(dǎo)出待測(cè)品種是否含有某個(gè)抗病基因。此方法可以在短時(shí)間內(nèi)了解大量材料的遺傳信息，且不受季節(jié)限制，缺點(diǎn)是準(zhǔn)確性易受環(huán)境、菌系鑒別能力和人為因素的影響，且只能鑒定苗期抗性。染色體定位法是利用單體、缺體、端體等非整倍體材料，將抗病基因定位到染色體上的一種方法。DNA分子標(biāo)記法則是利用與已知抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記追蹤抗病基因，分子標(biāo)記穩(wěn)定遺傳，不受顯隱性影響，不受季節(jié)和環(huán)境條件影響，操作簡(jiǎn)便，結(jié)果可靠，而且能將基因定位于染色體上，為基因分離、克隆以及多基因聚合育種工作奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[10]。

2.2 抗性類型

小麥抗葉銹基因分為苗期抗性基因和成株抗性基因。小麥對(duì)葉銹病的苗期抗性又稱垂直抗性、質(zhì)量性狀抗性，受主效基因控制，在全生育期內(nèi)均能檢測(cè)到。苗期抗性品種能在葉銹菌侵入葉片后產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng)，阻止病原菌繼續(xù)侵染健康組織，表現(xiàn)出抗病性。苗期抗性具有生理小種專化性，這是由于小麥的抗病基因與葉銹菌小種的毒性基因相互作用造成的，當(dāng)葉銹菌生理小種發(fā)生變異時(shí)，品種的抗病性可能就會(huì)喪失[3]。苗期抗性在小麥育種中曾被廣泛應(yīng)用，隨著時(shí)間的推移，大多抗性品種對(duì)葉銹病已喪失抗性[1]。小麥成株抗性又稱數(shù)量抗性、非小種專化抗性、水平抗性，成株抗性大多由微效多基因控制，具有數(shù)量性狀的遺傳特性，大多沒(méi)有明顯的生理小種專化抗性，一些慢銹病基因還表現(xiàn)出兼抗稈銹、白粉等病害，對(duì)保持抗病性的持久穩(wěn)定和培育多抗品種具有重要的意義。具有成株抗性的小麥品種與葉銹菌表現(xiàn)親和的非過(guò)敏性反應(yīng)，在田間表現(xiàn)出侵染率低、潛育期長(zhǎng)、孢子堆小、產(chǎn)孢量少等特點(diǎn)[1]。

2.3 小麥葉銹病抗性基因

截止2015年，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的小麥葉銹抗性基因有100多個(gè)，正式登記命名的有73個(gè)(表1)，它們分布在小麥除5A和6D的其他19條染色體上，大部分為苗期抗性基因。其中， Lr1、 Lr10、 Lr21、 Lr34四個(gè)基因已經(jīng)被成功克隆。成株抗性基因只有12個(gè)，分別為 Lr12、 Lr13、 Lr22a、 Lr22b、 Lr23、 Lr34、 Lr35、 Lr46、 Lr48、 Lr49、 Lr67和 Lr68，其中，已確定的慢銹基因有4個(gè)，分別為 Lr34/Yr18/Pm38/Sr57、 Lr46/Yr29/Pm39/Sr58、 Lr67/Yr46/Pm46/Sr55和 Lr68[11]。

表1 正式命名的小麥抗葉銹病基因

(續(xù)表1 Continued table 1)

基因Gene染色體Chromosome來(lái)源Origin抗病類型Resistancetype標(biāo)記Marker參考文獻(xiàn)ReferenceLr331BLT．a(chǎn)estivumAS[36]Lr347DST．a(chǎn)estivumAPRcsLV34、Xgwn2951[36]Lr352BAe．SpeltoidesAPRBCD260、WG996、PSR540[37]Lr366BSAe．SpeltoidesAS[38]Lr372AST．ventricosaASSC?372、SC?385[39]Lr382ALAg．IntermediumAS[40]Lr392DST．tauschiiASbarc124、gwm210、gdm35、cfd36[41]Lr401DT．tauschiiASKSUD14、Xbad1434、Xgdms33[41]Lr412DST．tauschiiAS[42]Lr421DT．tauschiiASwmc432[42]Lr437DST．tauschiiAS[42]Lr441BLT．speltaAS[43]Lr452ASS．cerealeASXgwm95、Xgwm47、Xgwm372、Xgwm122[44]Lr461BLT．a(chǎn)estivumAPRWm259、XWmc44[45]Lr472ASS．cerealeASXabc465[46]Lr482BST．a(chǎn)estivumAPRS3450、S336775、gwn429b[47]Lr494BLT．a(chǎn)estivumAPRbarc163[47]Lr502BLT．monococcumASXgwm382、Xgdm87[48]Lr511BLAe．speltoidesAS[38]Lr525BST．a(chǎn)estivumAS[49]Lr536BST．dicoccoidesASCfd1、gwn508[50]Lr542DLAe．kotschyiAS[50]Lr551BElymustrachycaulisASLr566AAe．sharonensisAS[50]Lr575DSAe．geniculataASCAPS16[51]Lr582BLAe．geniculataASksuH16、ksuF11、bg123[52]Lr591ALAe．peregrinaAS[53]Lr601DSWatkinswheatASbarc149[54]Lr616BST．speltoidesASP81、M70269、P87、M75131[55]Lr626AAe．neglectaAS[56]Lr633AST．monococcumASbarc321[57]Lr646ALT．dicoccoidesASbarc104、gwm427Lr652ASallelismtestLr663AAe．speltoidesSCARS15?t3[53]Lr674DLT．a(chǎn)estivumAPRgwm165、gwm192[58]Lr687BLT．a(chǎn)estivumAPRPsy1?1、gwn146[59]Lr693DLT．a(chǎn)estivum[60]Lr705DST．a(chǎn)estivumASbarc130[61]Lr711BCenAe．speltoidesASgwm18[62]Lr727BST．turgidumASwmc606[63]Lr732BST．a(chǎn)estivumASXwPt8760、XwPt8235[64]

AS:苗期抗性；APR:成株期抗性； Lr4-8未分離到單基因系，且由于應(yīng)用價(jià)值不大在實(shí)際育種中已經(jīng)被淘汰； Lr55、 Lr64、 Lr65相關(guān)實(shí)驗(yàn)成果并未正式發(fā)表。表格參考杜咨毅[65]研究，略有改動(dòng)。

AS:Seeding resistance; APR:Adult plant resistance; No single gene line was obtained from Lr4-8,which eliminated in usual wheat breeding because of their little value; Experimental results related to Lr55, Lr64 and Lr65 have not been officially published.The table is cited from Du’s PH.D.thesis[65],with several places amended.

3 我國(guó)小麥抗葉銹病育種研究進(jìn)展

中國(guó)于20世紀(jì)60年代開始抗葉銹育種工作，主要通過(guò)國(guó)外引進(jìn)顯性遺傳抗病材料與本地品種雜交選育抗葉銹新品種，引進(jìn)品種如早洋麥、南大2419(美國(guó))和圣塔艾倫娜(澳大利亞)等[3]，但對(duì)所用抗病材料的遺傳背景知之甚少。20世紀(jì)70年代，中國(guó)育種家開始重視對(duì)病原生理小種和抗源材料遺傳背景的掌握，如洛夫林10、洛夫林13(攜帶 Yr19、 Lr26、 Sr31、 Pm8)，抗葉銹育種成效突出，育成了揚(yáng)麥系統(tǒng)、綿陽(yáng)系統(tǒng)和貴農(nóng)系統(tǒng)，對(duì)此后中國(guó)葉銹病流行的控制做出了杰出貢獻(xiàn)。但是單一抗源的廣泛普及，刺激了新的葉銹生理小種生成，使得 Lr26抗性“失效”，以早期抗源為親本育成的后代產(chǎn)品抗性普遍降低[66]。因此，20世紀(jì)80年代，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所等開始對(duì)大量國(guó)內(nèi)外材料進(jìn)行抗銹性及多抗性鑒定和遺傳基礎(chǔ)研究。中國(guó)農(nóng)科院植保所于1990-1995年對(duì)將近18 000份材料進(jìn)行抗葉銹鑒定，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)亦在此期間從約4 600份材料中篩選出 Lr26以外的抗病材料，并培育出了抗病性和農(nóng)藝性狀優(yōu)良的中間材料，這些工作不僅豐富了抗源，也為加快我國(guó)抗葉銹育種奠定了良好的基礎(chǔ)。

進(jìn)入21世紀(jì)后，小麥葉銹病的發(fā)生頻率及危害性逐漸降低，同時(shí)，隨著小麥白粉病的不斷蔓延，大多育種研究者轉(zhuǎn)變了育種方向，導(dǎo)致抗葉銹育種進(jìn)展緩慢，相關(guān)研究集中在對(duì)現(xiàn)有推廣品種和抗源材料的抗病基因的探索、鑒定，為新品種選育和品種合理布局提供依據(jù)。

趙麗娜等[67]利用基因推導(dǎo)和分子標(biāo)記的方法對(duì)我國(guó)23份小麥微核心種質(zhì)的抗銹基因進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明，23 份種質(zhì)中含有抗葉銹基因 Lr1、 Lr10、 Lr26、 Lr34、 Lr37， 可能含有基因 Lr2c、 Lr14a、 Lr15、 Lr16、 Lr17、 Lr32、 Lr42 和 LrZH84。對(duì)葉銹病接近免疫的種質(zhì)有白朗灰麥、木宗卓嘎、金黃麥和云麥34，同時(shí)含有 Lr34和其他抗病基因的聚合品種具有很好的慢銹病特征，例如紅花麥、同家壩小麥、堿麥、克豐3號(hào)、徐州21等。

袁軍海等[68]利用基因推導(dǎo)法對(duì)中國(guó)47個(gè)小麥新品種的抗葉銹基因進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果表明，這些品種中含有Lr1、Lr3、Lr3bg、 Lr9、 Lr10、 Lr13、 Lr16、 Lr23、 Lr26和 Lr34共 10 個(gè)已知抗病基因，其中，沈免1167、沈免2059和沈免2063三個(gè)品種含 Lr9，具有全生育期抗性，且對(duì)其有毒力的致病類型很少，具有較高的應(yīng)用價(jià)值。

楊文香[10]通過(guò)基因推導(dǎo)和分子標(biāo)記兩種方法，對(duì)我國(guó)生產(chǎn)上使用的124份小麥品種及育種材料進(jìn)行了抗葉銹基因鑒定。首次證明，在我國(guó)的小麥品種及育種材料中含有 Lr9、 Lr19、 Lr24、 Lr35、 Lr38等5個(gè)重要的抗葉銹基因。 Lr19與黃色面粉基因緊密連鎖，至今不能在生產(chǎn)中使用， Lr24近年的毒性小種有上升趨勢(shì)，應(yīng)用潛力不大， Lr9、 Lr35 和 Lr38具有較好的應(yīng)用前景。含有 Lr9的品種有沈免99034、沈免20169、邯鄲4564、阿夫、沈免99142、如羅74、小冰33、水源11、蒙麥36、鐵春1號(hào)、沈免91、沈免99042，含有 Lr35的品種有6068、白蚰包、中麥9、早洋、碧瑪1號(hào)、小堰7631、東方紅3號(hào)和Madsen，含有 Lr38的品種有沈免99085、沈免99052、沈免20169、免字52，沈免20167、小冰33、沈免20160、沈免99142、遠(yuǎn)中4號(hào)、沈免99042和BL26。

張亞琦[69]利用分子標(biāo)記結(jié)合田間抗性鑒定的方法對(duì)我國(guó)16個(gè)省份常見的460 份小麥品種中 Lr1、 Lr9、 Lr19、 Lr24、 Lr26、 Lr34 和 Lr46 共7個(gè)基因進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果顯示，220 個(gè)品種含有 Lr1，154 個(gè)品種含有 Lr26，59個(gè)品種含有成株抗病基因 Lr34，89 個(gè)品種含有成株抗病基因 Lr46，均不攜帶 Lr9、 Lr19 和 Lr24。460個(gè)品種中，有 61 個(gè)品種表現(xiàn)為高抗，111 個(gè)品種表現(xiàn)為慢銹性，117 個(gè)表現(xiàn)為中抗，132 個(gè)表現(xiàn)為中感，39 個(gè)表現(xiàn)為高感。表明我國(guó)小麥品種的抗葉銹病基因組成及分布結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且不乏存在優(yōu)秀的抗銹病基因。

袁軍海等[66]對(duì)我國(guó)小麥主要抗葉銹基因的有效性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，認(rèn)為目前對(duì)我國(guó)小麥葉銹病具主要作用的抗病基因主要可分為三大類，分別是 Lr12、 Lr13、 Lr23、 Lr34和 Lr35等成株抗病基因、某些未知基因和水平抗病性基因； Lr1、 Lr3、 Lr3bg、 Lr10、 Lr11、 Lr14a、 Lr16和 Lr26等基因在我國(guó)小麥中普遍存在，但單獨(dú)應(yīng)用已基本失效，與 Lr13和 Lr34等基因聚合則具有一定的抗病作用； Lr9、 Lr19、 Lr24和 Lr38等，在我國(guó)利用尚少，主要存在于沈免系列等二線抗源，具有較好的應(yīng)用潛力，但應(yīng)慎重應(yīng)用，而龍輻91-677、紅冬麥、百農(nóng)9310和中優(yōu)9507等品種含有水平抗性，應(yīng)加以研究利用。

2015-2016年間，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所對(duì)我國(guó)320個(gè)冬小麥品種(系)的葉銹病抗性進(jìn)行田間鑒定，結(jié)果表明， 105個(gè)品種(系)為抗病材料，對(duì)葉銹病免疫的品種(系)有33個(gè)，高抗品種(系)有40個(gè)，中抗品種(系)有23個(gè)，慢銹品種(系)9個(gè)。其中，四川、黑龍江和陜西三省的抗病材料多樣，抗源豐富。綿陽(yáng)市農(nóng)科院的17個(gè)供試品種(系)中，有12個(gè)為抗病材料，其中6個(gè)表現(xiàn)免疫；黑龍江省農(nóng)科院的10個(gè)供試材料中，有6個(gè)為抗病材料，其中5個(gè)表現(xiàn)免疫。西北農(nóng)林科技大學(xué)的25個(gè)R15品種(系)中，有18個(gè)為抗病材料，其中13個(gè)表現(xiàn)免疫，2個(gè)表現(xiàn)慢銹性。寧夏、北京、河北和安徽四省市提供的實(shí)驗(yàn)材料則抗病品種(系)較少，后期育種中應(yīng)多加關(guān)注。寧夏農(nóng)科院作物所的31個(gè)供試材料中，僅4個(gè)具有葉銹抗性。中國(guó)農(nóng)業(yè)作物科學(xué)院的19個(gè)材料中，僅3個(gè)為抗病材料。河北省農(nóng)科院旱作所和邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的34個(gè)材料中，僅5個(gè)為抗葉銹品種(系)。宿州試驗(yàn)站和安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)院的42個(gè)供試材料中，僅7個(gè)具有抗葉銹性(數(shù)據(jù)來(lái)自現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，2015-2016年度小麥品種(系)抗病蟲鑒定與評(píng)價(jià))。

4 小麥抗葉銹育種中存在的問(wèn)題與對(duì)策

長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)小麥育種家在葉銹抗性遺傳改良方面，專注于使用小種?；钥剐曰?，例如 Lr1、Lr3、 Lr10、 Lr26等，隨著葉銹菌生理小種的變異和優(yōu)勢(shì)小種的轉(zhuǎn)換，除少數(shù)品種可維持較長(zhǎng)時(shí)間的抗病性，大多數(shù)抗性品種在生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)間較短，很容易喪失抗性[70]。怎樣延長(zhǎng)品種的使用年限，降低因品種的抗性下降或喪失而造成的損失，是育種工作者在今后一段時(shí)間抗葉銹病育種的重點(diǎn)工作方向。

4.1 合理使用現(xiàn)有抗病基因

根據(jù)現(xiàn)有研究成果，我國(guó)對(duì)抗病基因缺乏更深入的研究，對(duì)其抗病機(jī)制及調(diào)控機(jī)理尚不十分清楚，被分離克隆的抗性基因太少。分子標(biāo)記開發(fā)滯后，在已命名的抗病基因中，只有24個(gè)基因開發(fā)出了與其緊密連鎖的分子標(biāo)記[66]，大部分抗性基因的標(biāo)記與基因之間遺傳距離太大，分子標(biāo)記輔助選擇的效率不高，不利于這些抗性基因在育種中的利用。雖然我國(guó)擁有豐富的小麥抗葉銹資源，但是只有很少一部分抗性基因用于大面積生產(chǎn)，如 Lr1、 Lr9、 Lr10、 Lr24、 Lr26和 Lr34等。

我國(guó)抗葉銹材料的聚合品種和多系品種稀少。聚合品種，即通過(guò)復(fù)合雜交將多個(gè)主效抗病基因引入同一品種而育成的品種。生產(chǎn)實(shí)踐證明，只含單個(gè)抗病基因的品種抗性極易喪失，含有多個(gè)抗性基因的品種抗性較持久[71]。多系品種是具有共同農(nóng)藝背景的一套單抗病基因系的混合材料，每個(gè)系具有不同的抗病基因。多系品種能夠抑制毒性小種通過(guò)定向選擇優(yōu)勢(shì)化，穩(wěn)定病菌的群體，并可產(chǎn)生誘發(fā)抗性和減少侵染幾率，從而既可降低病害的發(fā)生數(shù)量，又可抑制病害流行速率，抗性喪失比較緩慢[72]。

分子生物技術(shù)的快速發(fā)展為抗病基因的研究與應(yīng)用提供了有力的工具。運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)繼續(xù)開發(fā)與抗銹基因連鎖的分子標(biāo)記，既可方便育種家進(jìn)行目的基因的鑒定、分子標(biāo)記輔助選擇和多基因的聚合育種，避免抗病基因單一化，又可加快育種進(jìn)程[11]。同時(shí)構(gòu)建遺傳連鎖圖、物理圖譜，并在此基礎(chǔ)上尋求更為快速、簡(jiǎn)捷的克隆抗病基因的方法，克隆抗葉銹基因，加快抗性基因的抗性機(jī)理研究，為轉(zhuǎn)基因育種創(chuàng)造條件。此外，培育聚合品種需將多個(gè)品種中的抗病基因聚合到一個(gè)品種中，加長(zhǎng)了育種年限，因此，可結(jié)合加代技術(shù)，縮短育種年限。運(yùn)用染色體工程技術(shù)，結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)，基因組原位雜交和熒光原位雜交技術(shù)則可大大提高近緣物種中抗病基因的利用效率[73]。

4.2 尋找新抗病基因

小麥抗葉銹基因庫(kù)是小麥抗葉銹育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，擴(kuò)充抗病基因庫(kù)，可以滿足新品種中有效抗病基因多樣化的需求，避免抗源單一。在全球范圍內(nèi)，已有100多個(gè)抗葉銹基因被發(fā)現(xiàn)，但是被命名且具有定位信息的只有65個(gè)，尚有40多個(gè)基因沒(méi)有定位信息，具有緊密連鎖標(biāo)記的基因只有24個(gè)，而在實(shí)際操作中，仍發(fā)現(xiàn)有一些未知的基因參與小麥抗葉銹過(guò)程[66]。由表1可知，現(xiàn)有已命名的73個(gè)抗病基因中，有39個(gè)來(lái)自小麥近緣種?？梢娦←溄壏N中含有相當(dāng)豐富的抗病資源。小麥近緣種抗病基因的開發(fā)為小麥抗葉銹病育種提供更多信息，拓寬了抗葉銹育種的基因庫(kù)。但是由于近緣種與小麥僅具有部分同源或同源關(guān)系較遠(yuǎn)，如何有效并快速運(yùn)用它們的抗病基因成為亟待解決的問(wèn)題。挖掘小麥抗葉銹新基因依然具有相當(dāng)?shù)臐摿?，特別是對(duì)葉銹免疫的地方品種和農(nóng)家品種及其近緣種屬所含有效抗病基因的探尋。

4.3 利用持久抗病性基因

持久抗性基因，即能夠使小麥品種種植于病害流行區(qū)域并長(zhǎng)久保持抗病性的基因。慢銹性基因即為持久抗病性基因，慢銹性有可能是水平抗性，含有慢銹性基因的品種往往比含有小種?；曰蚱贩N的抗性更加持久[74]。目前，已明確的慢銹基因僅4個(gè)，而在生產(chǎn)上已大面積應(yīng)用且被克隆的僅 Lr34，并且慢銹性品種在已有品種中所占比例較低[1]。在后期的育種工作中，應(yīng)對(duì)慢銹基因做更深入的研究，使之能在小麥安全生產(chǎn)中發(fā)揮更好的作用。

4.4 監(jiān)測(cè)生理小種

葉銹菌群體的變化，是導(dǎo)致現(xiàn)有小麥品種抗葉銹性逐漸喪失的根本原因，因此，監(jiān)測(cè)葉銹菌生理小種，掌握生理小種的類型和組成，可以幫助育種家了解當(dāng)前小麥葉銹菌的致病特點(diǎn)及與品種抗性的互作關(guān)系，并明確選育小麥抗病品種的方向，為區(qū)域內(nèi)品種的合理布局與調(diào)整打下基礎(chǔ)，最終為降低葉銹病對(duì)小麥安全生產(chǎn)造成的威脅做出貢獻(xiàn)[7]。

4.5 綜合防治

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，除種植抗病品種外，還應(yīng)重視適宜的栽培措施、有效的化學(xué)防治以及合理的品種布局及其綜合防治技術(shù)，以進(jìn)一步減少葉銹病帶來(lái)的損失，延長(zhǎng)抗病品種的使用年限[75]。同時(shí)應(yīng)注重利用有益微生物和微生物代謝產(chǎn)物對(duì)農(nóng)作物病害進(jìn)行有效防治的生物防治。近年來(lái)，生物防治措施發(fā)展迅猛，在水稻、小麥、玉米、棉花、果樹、蔬菜等病害防治中已成為一項(xiàng)重要的技術(shù)手段[76]。但有關(guān)小麥葉銹病生物防治方面的報(bào)道還比較少，這將成為防治小麥葉銹病發(fā)展的一個(gè)新領(lǐng)域。

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Review on Genetic Research on Leaf Rust in Wheat

JIN Xiahong,FENG Guohua,LIU Dongtao,MA Hongbo,ZHANG Huiyun

(Xuzhou Academy of Agricultural Sciences,Xuzhou,Jiangsu 221121,China)

As the climate turns warming and changes of cropping system,leaf rust has becoming more harmful in recent years,and breeding resistant cultivars is the most economical,effective and environmental friendly way to reduce the harm of leaf rust. This paper has summarized the leaf rust pathogen,locations of leaf rust resistant genes and breeding progress for leaf rust resistance on the basis of the research results worldwide,and also put forward the research measures and prospect. It lays the foundation of the further study on leaf rust resistance genes and molecular marker assistant breeding.

Wheat; Leaf rust; Resistance gene; Genetic improvement; Breeding for disease resistance

時(shí)間：2017-04-07

2016-09-05

2016-09-23 基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(ARS-3-2-10); 江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(現(xiàn)代農(nóng)業(yè))項(xiàng)目(BE2015312，BE2015352-5，BE2016312)；徐州市農(nóng)業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(KC14N0067)

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S512.1；S332

A

1009-1041(2017)04-0504-09

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