康定木蘭嫁接幼苗年生長規(guī)律的研究

伍 杰，彭克忠，劉燕云，楊 冬，蘭常軍

(甘孜藏族自治州林業(yè)科學研究所，四川 康定 626001)

康定木蘭嫁接幼苗年生長規(guī)律的研究

伍 杰，彭克忠，劉燕云，楊 冬，蘭常軍

(甘孜藏族自治州林業(yè)科學研究所，四川 康定 626001)

基于康定木蘭嫁接幼苗苗高和地徑的定株及定期觀測數(shù)據(jù)，選擇Logistic方程對其生長過程進行擬合，通過其中的參數(shù)分析生長規(guī)律。結果表明：(1)采用望春玉蘭為砧木嫁接康定木蘭，能夠明顯促進康定木蘭的生長，年生長量接近望春玉蘭萌蘗枝而遠高于2 a生康定木蘭實生苗的生長量。(2)康定木蘭嫁接苗苗高生長符合“S”型曲線，呈現(xiàn)“慢—快—慢”節(jié)律；地徑生長符合雙“S”型曲線，呈現(xiàn)“慢—快—慢—快—慢”節(jié)律。(3)根據(jù)生長量變化規(guī)律，苗高生長過程劃分為生長初期(6月26日之前)，速生期(6月26日至8月15日)和生長后期(8月15日至10月18日)，速生期累計時間50 d，速生期的累計生長量占理論上限值的56.92%。(4)地徑生長過程劃分為生長初期(5月27日之前)、速生期Ⅰ(5月27日至6月12日)、過渡期(6月12日至7月26日)、速生期Ⅱ(7月26日至8月13日)和生長后期(8月13日至10月18日)，速生期Ⅰ與速生期Ⅱ合計累計時間34 d，合計累計生長量占理論上限值的61.8%。

康定木蘭；嫁接幼苗；生長規(guī)律；Logistic方程

康定木蘭(M.dawsoniana)又名光葉木蘭，木蘭科木蘭屬落葉喬木，主要分布于川西瀘定縣海螺溝、燕子溝、雨灑坪及石棉縣田灣河、九龍縣洪壩等貢嘎山周圍海拔2 000 m～2 500 m的濕潤溝谷地帶[1]，分布區(qū)狹窄、果實受蟲害嚴重、種群內幼苗更新嚴重不足再加上人為采集花蕾做藥材，該物種被列入國家珍稀保護樹種，處于瀕臨滅絕邊緣?？刀咎m樹形高大，早春花先葉開放，花色艷麗，同時花蕾長期被當?shù)厝俗鳛橹兴幮烈牡奶娲?，具有很高的藥用價值，因此康定木蘭是一種開發(fā)利用價值極大的野生植物資源，同時在維持地區(qū)物種多樣性、保護生態(tài)環(huán)境方面具有較高的科研價值。但目前國內外對康定木蘭的研究相對較少，2001年四川瀘定縣新興骨干苗圃通過播種方式首次嘗試人工引種我國第一批康定木蘭樹種[1]。甘孜州林業(yè)科學研究所與四川農業(yè)大學合作，從2009年起致力于野生康定木蘭的資源保護與開發(fā)利用研究，通過不同繁殖方式和栽培策略探討康定木蘭資源引種保護的方法。本試驗以康定木蘭嫁接苗為研究對象,對其在人工栽培條件下的生長過程進行觀測，分析了嫁接對其生長量的影響，通過有序樣本聚類分析法與Logistic方程擬合法，對苗木生長過程進行科學定量的劃分，為康定木蘭苗的引種保護與資源開發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗在四川農業(yè)大學現(xiàn)代農業(yè)研發(fā)基地進行。基地位于崇州市榿泉鎮(zhèn)，地理坐標為東經103°07′～103°49′，北緯30°30′～30°53′。平均氣溫15.9℃，最熱月平均氣溫為25℃，最冷月平均氣溫為5.4℃。年平均降雨量1 012.4 mm，雨日和雨量均為夏多冬少。平均霜日19 d，平均無霜期為285 d。

1.2 試驗材料

試驗材料為康定木蘭嫁接苗，采用望春玉蘭為砧木，2013年9月初采集望春玉蘭果實進行凈種處理，干凈種子陰干后沙藏，2014年2月初，進行層積催芽處理，2月底種子露白播種于苗床，4月底真葉生出兩對時移栽，株行距50 m×70 cm，進行常規(guī)養(yǎng)護。嫁接時間為2015年3月1日，野生康定木蘭1 a～2 a生木質化枝條為接穗，采用切接法嫁接，套袋保濕， 4月初接穗萌芽10 cm～15 cm時解除綁扎，5月初葉片完全展開后開始觀察測定。以同時播種繁殖的康定木蘭實生苗以及嫁接未成活的望春玉蘭萌蘗枝為對照。

1.3 試驗方法

1.3.1 數(shù)據(jù)測量

于2015年5月11日開始定株調查，隨機選取康定木蘭/望春玉蘭嫁接苗30株苗木作為生長量測量的固定標準株并進行掛牌標記，生長過程中定期、定位、定株調查，生長期內每16 d測定苗高和地徑，直至苗木停止生長，用卷尺測量苗高，精確到0.1 cm，游標卡尺測量地徑指標，精確到0.1 mm。同時隨機選取康定木蘭實生苗10株，嫁接未成活的望春玉蘭萌蘗苗10株作為對照。地徑測量位置為嫁接苗的接口基部或者萌蘗苗的分枝基部。

1.3.2 有序樣本聚類分析法

苗木的生長過程是連續(xù)的而且不能跳躍,為了在不打亂樣本數(shù)據(jù)次序前提下,將全部樣本分成3類，因此采用有序樣本聚類分析方法[3]。有序樣本聚類分析法是基于黃金分割法(fisher)，它按照樣本序號和確保樣本組內相似性最大，二樣本間的相似性最小為標準，對全部樣本進行分類[4]。如賴文勝[5]從長序榆苗高生長量的研究和林永英[6]從卷斗青岡苗高的生長規(guī)律研究中得出，有序樣本聚類分析可以精確地劃分苗高生長的時期。

有序樣本聚類分析采用DPS7.05分析軟件進行。試驗步驟：將生長期內苗高的凈生長量算出，按順序編號，分別是x1，x2，x3，……，x11；其轉化為11個有序樣本分為3類進行聚類分析。分析用到的公式：

最小誤差函數(shù)；

根據(jù)最小誤差函數(shù)確定各類邊界樣本號，可得最后分類結果。

1.3.3 Logistic方程擬合法

選用Logistic方程對康定木蘭嫁接幼苗苗期生長進行擬合，其方程表達式為：

Y=k/(1+ea-bt)

(1)

式中k、a、b3個參數(shù)在DPS7.05統(tǒng)計分析平臺上運用麥考特算法進行同步估計[7-8]。此法能動態(tài)估算k，a，b的值，避免了3點法、4點法等方法估算a，b時對k值精確的依賴，且參數(shù)的殘差平方和最小，使得方程擬合精度更高[9]。對(1)式進行二階、三階求導，即可了解生長曲線在時間軸上的瞬時變化情況[10]。

首先，對式(1)求二階導數(shù)，且令其為0，d2Y/dt2=b2kea-bt(-1+ea-bt)/(1+ea-bt)3=0

可得生長曲線瞬時最大斜率對應的時間，即

t0=a/b

(2)

t0為生長量日增長速度最大時間。

再對(1)式求三階導數(shù)，也令其為0，

得d3Y/dt3=b3kea-bt(e2lna-2bt-4ea-bt+1)/(1+ea-bt)4=0，即e2lna-2bt-4ea-bt+1=0，可得生長曲線上瞬時斜率連續(xù)變化最快的兩個時間點：

t1=(a-1.317)/b

(3)

t2=(a+1.317)/b

(4)

t1，t2分別表示生長量累積由慢變快、由快到慢的時間；t1～t2之間為速生期[11]。

2 結果與分析

2.1 嫁接對康定木蘭生長量的影響

根據(jù)實驗觀測，采用望春玉蘭1 a生苗為砧木對康定木蘭生長具有非常強烈的生長影響(表1)。與康定木蘭的實生苗相比，嫁接后的康定木蘭當年的高生長量達到149.25 cm，最高個體達到210.30 cm，高度接近望春玉蘭的萌蘗苗，是2 a生播種苗高度的4.5倍。嫁接苗的地徑生長比萌蘗苗低19%，是實生苗低精度1.8倍。說明望春玉蘭做砧木對嫁接的康定木蘭接穗的生長具有非常明顯的促進作用，這可能得益于望春玉蘭較為強壯的根系和對成都平原氣候和土壤較強的適應能力。

表1 康定木蘭嫁接苗的高生長和地徑生長量統(tǒng)計

注：圖中MAX：最大值，AVG：平均值，CV：變異系數(shù)

2.2 有序樣本聚類分析法對苗高生長期的劃分

采用DPS對苗高凈生長量進行標準化處理，計算樣本間的類直徑和最小誤差函數(shù)值。計算結果見表2和表3。

表2 類直徑表D(i，j)

Tab.2 The class diameterD(i,j)

根據(jù)表4將10個有序樣本分成3類，查表得知：e[p0(10,3)]=0.067(7)，這說明精確最優(yōu)解的分類的損失函數(shù)是0.067，首先分出第3類{x7,x8，x9，x10}；再把剩余的7個樣本分成兩類，查表知e[p0(7,2)]=0.406(4)，故第2類為{x4,x5,x6}，最后剩余的成為第1類即{x1,x2,x3}。根據(jù)聚類分析結果，將康定木蘭嫁接苗苗高生長過程劃分為3個生長期(如表3所示)：生長初期5月11日至6月28日，累計時間48 d，生長量占全年生長量的25.17%，速生期6月29日至8月15日，累計時間48 d，生長量占到了全年苗高生長量的58.66%，生長后期8月16日至10月18日，累計時間64 d，生長量僅占全年生長量的16.17%。

表3 最小誤差函數(shù)e[p0(n,k)]

Tab.3Minimum error function e[p0(n,k)]

表4 有序樣本聚類分析法對苗高生長期的劃分

Tab.4Ordinal sample cluster analysis method to divide height growth period of seedlings

2.3 苗期生長過程的曲線擬合

康定木蘭嫁接幼苗全年的苗高生長過程基本呈現(xiàn)“慢—快—慢”的規(guī)律(見圖1)，通過Logistic方程進行苗高生長過程的擬合，得到苗高生長擬合曲線方程：

YH=130.473683/(1+e3.7403-0.052680t)

回歸方程的決定系數(shù)R2=0.9968，回歸方差F值為(P<0.01)。

而康定木蘭嫁接苗全年的地徑生長過程基本呈現(xiàn)“慢—快—慢—快—慢”的規(guī)律，并非簡單的“慢—快—慢”變化趨勢(見圖2)，符合雙“S”型曲線。因此，將地徑生長劃分為皆呈現(xiàn)出“慢—快—慢”生長規(guī)律的兩個階段來擬合(即0～48 d和48 d～160 d)，得出兩個階段地徑生長過程的Logistic方程：

方程1：YD=8.85263/(1+e3.9510-0.164625t)

方程2：YD=5.27369/(1+e12.4383-0.146333t)

方程1和方程2的決定系數(shù)分別為R2=0.9956與R2=0.9936，均高達0.99以上，回歸方差F值為(P<0.01)。

綜上所得，上述回歸方程的決定系數(shù)和F值均達極顯著水平，說明使用Logistic方程對康定木蘭嫁接幼苗的苗高和地徑的年生長節(jié)律進行擬合具有較高的準確性。

圖1 嫁接幼苗的苗高生長實際值和Logistic方程擬合曲線Fig.1 The fitting curve of the height growth actual value and the Logistic equation of grafted seedlings

圖2 嫁接幼苗的地徑生長實際值和Logistic方程擬合曲線Fig.2 The fitting curve of the basal diameters growth actual value and the Logistic equation of grafted seedling

2.4 Logistic曲線擬合對苗期生長階段的劃分

對擬合的Logistic方程曲線求二價和三價導數(shù)，可以確定生長曲線的拐點[12-13 ]，通過此方法可以確定康定木蘭嫁接幼苗苗高和地徑1 a生長過程中處于速生期的3大時間點，即速生期的開始日、結束日和最大速生點。從而最終確定苗木生長的時期(見表5)。

表5 Logistic曲線擬合對苗高和地徑生長期的劃分

Tab.5 Partition of Logistic curve fitting to the growth stage of seedling height and basal diameters

由表5得知，康定木蘭嫁接幼苗的苗高生長過程可以劃分為3個時期：6月26日以前為生長初期，6月26日至8月15日為速生期，速生點日期為7月21日，8月15日至10月18日為生長后期。生長初期、速生期與生長后期的累計時間分別為46 d、50 d與64 d，速生期的苗高累計生長量最大，達到74.26 cm，占理論值上限值的比例為56.92%。生長初期與生長后期的苗高累計生長量分別為28.85 cm和19.89 cm，分別占到了理論值上限值的22.11%與15.24%。160 d內苗高的累計總生長量占理論值上限值的94.27%。

由表4還可以看出，由于康定木蘭嫁接幼苗的地徑生長過程并非苗高生長過程所呈現(xiàn)的“慢—快—慢”規(guī)律，而是“慢—快—慢—快—慢”的變化趨勢，故將地徑生長過程劃分為五個時期，即生長初期(5月11日至5月27日)、速生期Ⅰ(5月27日至6月12日)、過渡期(6月12日至7月26日)、速生期Ⅱ(7月26日至8月13日)、生長后期(8月13日至10月18日)。速生期Ⅰ中的速生點日期為6月4日，速生期Ⅱ中的速生點日期為8月4日。各生長期的累計生長量分別為0.141 cm、0.635 cm、0.167 cm、0.238 cm和0.161 cm，其中速生期Ⅰ的累計時間最短僅為16 d，但其累計生長量卻最大，占到了理論值上限值的44.95%。160 d內康定木蘭嫁接幼苗的地徑累計生長量占理論值上限值的95%。

3 結論

(1)嫁接培育的康定木蘭幼苗在1 a生長過程中擁有較大的生長量，苗高平均達到149.34 cm，地徑平均達到18.82 mm。株高和地徑均達到或接近望春玉蘭萌蘗苗的生長量，而遠高于康定木蘭2a生實生苗的高度和地徑。嫁接對康定木蘭的生長具有非常積極的影響。

(2)康定木蘭嫁接幼苗的苗高、地徑的生長過程均符合“S”型生長曲線，其中地徑的生長過程為雙“S”型曲線，苗高和地徑的生長分別呈現(xiàn)出“慢—快—慢”與“慢—快—慢—快—慢”的節(jié)奏。采用Logistic方程擬合法對康定木蘭嫁接苗的生長進行擬合具備較高的精度。

(3)通過有序樣本聚類分析法和Logistic方程擬合法對康定木蘭苗期生長階段的劃分結果基本一致?？刀咎m嫁接幼苗的苗高生長期劃分為生長初期、速生期和生長后期。苗高生長初期在6月26日之前，速生期從6月26日到8月15日，生長后期為8月15日至10月18日。苗高速生期累計時間50 d，累計生長量為74.26 cm，約占全年苗高生長量的60%?？刀咎m嫁接幼苗的地徑生長期劃分為生長初期(5月27日之前)、速生期Ⅰ(5月27日至6月12日)、過渡期(6月12日至7月26日)、速生期Ⅱ(7月26日至8月13日)和生長后期(8月13日至10月18日)。速生期Ⅰ與速生期Ⅱ合計累計時間34 d，合計累計生長量8.73 mm，約占全年地徑生長量的62%。速生期Ⅰ的累計生長量大于速生期Ⅱ的累計生長量，約為速生期Ⅱ的2.7倍，占全年地徑生長量的45%左右。

4 討論

有研究表明，嫁接苗的根系活力、光合作用能力均優(yōu)于播種苗和扦插苗。如曾義安等[14]，鄭陽霞等[15]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接苗有較強的光合能力，其葉綠素含量、凈光合速率均高于扦插苗。本試驗采用望春玉蘭為砧木，康定木蘭1 a～2 a生木質化枝條為接穗的嫁接苗，不僅保留了母樹的優(yōu)良性狀，而且在1 a生長過程中擁有較大的生長量。

本試驗采用Logistic方程擬合法對康定木蘭嫁接苗的生長進行擬合具備較高的精度。從而確定了苗高和地徑的生長速生期，以便對苗木的水肥管理提供依據(jù)，即在苗高生長速生期增加水肥供給，以促進高形態(tài)的建成；地徑生長速生期則減少水分供給，以促進莖干生長和木質化。但從生長期的劃分結果中發(fā)現(xiàn)：苗高生長速生期的時間跨度范圍包括了地徑生長速生期Ⅱ,但考慮到地徑生長量的主要貢獻期為速生期Ⅰ，其占理論上限值的44.95%，約為速生期Ⅱ的2.7倍，且速生期Ⅱ累計時間較短，故地徑生長速生期Ⅱ在水肥管理過程中仍然以保證苗高生長為主，增加水肥供給。通過劃分結果還發(fā)現(xiàn)：康定木蘭嫁接幼苗的地徑速生期先于苗高速生期。地徑與苗木根系大小、抗逆性、苗木鮮重、干重相關[16]。在對病蟲害和極端溫度的抗逆性方面，粗壯苗木也要強于細弱苗木[17～19]。所以地徑速生期先于苗高速生期是由于有機物的能量優(yōu)先提供給了地徑生長，先使莖干粗度以及木質化程度得以增加，以便提高莖干抗彎曲能力和支撐能力，從而保證苗木的苗高生長。此外，地徑速生期的優(yōu)先到來也是為了一定程度地抵抗病蟲害與極端溫度。

苗木的生長發(fā)育與年生長規(guī)律不僅與自身遺傳特性有關，而且與周圍環(huán)境密切相關，是兩者的綜合體現(xiàn)。文亞峰[20]認為，與無性繁殖群體相比，有性繁殖個體具有較高的遺傳多樣性，來自父母雙方的遺傳信息有利于基因重組和基因突變；王旭軍[21]、潘德權[22]分別對不同種源紅櫸、樂昌含笑生長節(jié)律進行研究，結果表明不同種源苗高生長差異在速生期逐漸拉大，生長最慢種源的生長曲線呈平緩增長趨勢。本文中的試驗苗木采用望春玉蘭為砧木，康定木蘭1 a～2 a生木質化枝條為接穗，苗木生長除受自身遺傳特性的影響外，還與砧木種類、嫁接方法等有一定的聯(lián)系。因此，有必要對不同年齡、不同砧木的嫁接苗生長規(guī)律進行再試驗，從而得出更加科學的結論，為康定木蘭的產業(yè)化發(fā)展提供理論支持。

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Research on Annual Growth Rhythm of Grafted Seedlings ofMagnoliadawsoniana

WU Jie PENG Ke-zhongLIU Yan-yun YANG Dong LAN Chang-jun

(Ganzi Prefecture Forest Research Institute,Kangding 626001，Sichuan)

Based on the data of the height and basal diameter growth ofMagnoliadawsonianagrafted seedlings,the growth rhythm was analyzed by Logistic equation.The results showed that (1) takingMagnoliabiondiias the rootstocks for graftingM.Dawsonianacould obviously promote the growth ofM.Dawsoniana.The annual growth of grafted seedlings was closer to the growth of the sprout seedlings ofM.biondiiand significantly higher than the growth of 2-year oldM.Dawsonianaseedlings.(2)The growth of seedling height exhibited a “S-shaped” curve as “slow-fast-slow” while that of basal diameters growth were presented as a “double S-shaped” curve as “slow-fast-slow-fast-slow”.(3) The growth period of seedling growth process could be divided into three parts:the initial growth stage (before June 26th),the fast-growing period (from June 26th to August 15th) and the late growth period (from August 15th to October 18th),The duration of fast-growing period was 50 days,and the fast-growing period of cumulative growth accounted for 56.92% of the theoretic maximum number.(4) The basal diameter growth process could be divided into three stages:the initial growth stage (before May 27th),the fast-growing period I (from May 27th to June 12th),the transition period (from June 12th to July 26th),the fast-growing period II (from July 26th to August 13th) and the late growth period (from August 13th to October 18th),besides,the cumulative time of the fast-growing period I and the fast-growing period II were 34 days,and the total cumulative growth accounted for 61.8% of the theoretic maximum number.

Magnoliadawsoniana,Grafted seedling,Growth rhythm,Logistic equation

2016-2016-13

四川省科學技術廳科技支撐計劃項目(計劃編號2015NZ0049)。

伍杰(1975-)，男，本科，高級工程師，主要研究方向為林木培育。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.02.012

S723.2

A

1003-5508(2017)02-0065-07