不同干擾強度下的大渡河天然岷江柏種群特征

李緒佳,張庭端,蘭立達,李德文,高 飛,王洪榮,王麗麗,封 偉

(1.四川省林業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，四川 成都 610081；2.四川省阿壩州馬爾康林業(yè)局，四川 馬爾康 624000； 3.四川省林業(yè)調查規(guī)劃院，四川 成都 610081)

不同干擾強度下的大渡河天然岷江柏種群特征

李緒佳1,張庭端2,蘭立達3,李德文3,高 飛1,王洪榮1,王麗麗1,封 偉1

(1.四川省林業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，四川 成都 610081；2.四川省阿壩州馬爾康林業(yè)局，四川 馬爾康 624000； 3.四川省林業(yè)調查規(guī)劃院，四川 成都 610081)

岷江柏是國家Ⅱ級保護物種，主要分布于岷江、大渡河和白龍江流域。天然岷江柏林分布區(qū)域與居民聚居區(qū)相互重疊，受放牧、采伐、薪柴等人為活動擾動大。人為干擾對天然岷江柏種群特征的影響研究鮮有報道。本研究以干擾種類和強度為基礎，把岷江柏林所受的干擾劃分為過度干擾、重度干擾、中度干擾和輕度干擾，分別分析不同干擾強度下的岷江柏種群平均密度、高度、胸徑和種群結構等，以期回答不同干擾強度對岷江柏種群特征的影響。結果表明，在輕度干擾的岷江柏林中，各等級胸徑、樹高和地徑的岷江柏均有分布，幼苗幼樹的比例較小，中間等級的岷江柏較多，有一定數(shù)量的大樹，結構合理。中度干擾下，小等級的岷江柏占主體，中大等級均有分布，岷江柏種群有可能趨于正常。重度干擾下，以低等級為主，等級越高所占的比例越小。在過度干擾下，沒有較大等級的大樹。在輕度和中度干擾條件下，岷江柏林的年齡、樹高、胸徑或地徑的結構較合理，種群能自然更新。在重度和過度干擾條件下，種群結構合理性和穩(wěn)定性較差，幾乎不能完成自然更新。

岷江柏；干擾強度；密度；胸徑；樹高

岷江柏(CupressuschengianaS.Y.Hu)是柏科柏屬一常綠國家Ⅱ級保護物種，是一種喜陽耐寒、適應性強的樹種[1]。岷江柏生長地區(qū)的氣候特征冬季較長而嚴寒，夏季溫涼，冬干春旱，干濕季明顯，年均溫8℃～14℃；年均降水500 mm～750mm，年蒸發(fā)量約為降水量的2倍。有關天然岷江柏的海拔分布文獻較多，其結果存在一定差異。如《中國植物志》(1978)報道，岷江柏生于海拔1 200 m～2 900 m的干燥陽坡[2]；管中天(1982)在《四川松杉植物地理》中記述，岷江柏生于海拔1 300 m～2 800 m，以海拔1 800 m～2 600 m為常見[3]；包維楷等(2012年)對岷江柏的現(xiàn)存分布區(qū)進行了野外調查研究得出，現(xiàn)在天然岷江柏生長于海拔1 700 m～2 900 m，林分面積約82.6 km2[1]。從這些調查結果來看，天然岷江柏分布的海拔下線在“抬升”，而分布的海拔上線幾乎沒有變化，說明低海拔區(qū)域的天然岷江柏遭受了破壞。

現(xiàn)有研究表明，岷江柏瀕危原因包括遺傳多樣性喪失、人為干擾、生境破碎化、繁殖與自然更新障礙等方面，其中人為干擾是導致瀕危的最重要外界因素之一[1,4～10]。人為干擾主要包括薪柴采伐、放牧、枝葉采集、盜伐等。不同強度的人為干擾對岷江柏種群密度影響如何？以及對岷江柏種群基徑、樹高、胸徑等分布格局的影響如何？這些科學問題鮮有研究報道。因此，本研究將人為干擾劃分成不同強度等級，研究不同人為干擾強度下的天然岷江柏種群的特征，以期為岷江柏的保護提供科學依據(jù)和保護對策。

1 研究區(qū)自然地理概況

現(xiàn)在天然岷江柏林集中分布于大渡河上游的金川縣、小金縣、馬爾康市和丹巴縣。該區(qū)域位于青藏高原東部的大渡河上游地區(qū)，按地貌分為高峽區(qū)和山原區(qū)，氣候垂直變化強于水平變化，并具有復雜多樣性。金川縣年均溫11℃以上，馬爾康市年平均溫5℃～9℃。馬爾康市多年平均降水量750 mm 以上，金川縣多年平均降水量僅610 mm。冬季受西伯利亞經青藏高原而來的西風環(huán)流控制，降水量較少，寒冷，夏季受西南和東南暖溫氣候影響，降水量較多，溫暖。本區(qū)多年平均總輻射量120 kJ·cm-2～125 kJ·cm-2，年日照時數(shù)1 666 h[1]～2 318 h[1]。

由于生境類型復雜，同時受緯度、海拔高度、地貌變化的影響，水、熱、光等因子的再分配，形成了復雜的局地氣候和小氣候。土壤類型多樣，垂直地帶性明顯，主要土類有棕壤、暗棕壤、草甸土、褐土、高山寒漠土等。研究區(qū)植被隸屬于川西高山峽谷針葉林、川西北高原灌叢-草甸兩個地帶，植被垂直分異大于水平分異。在典型的峽谷區(qū)，河谷氣溫高、熱量足、降水量偏低；隨海拔高度上升，氣溫下降、降水量增加、空氣濕度加大、植被組成顯著變化。河谷植被以干旱河谷灌叢和草， 海拔1 700 m～2 100 m 為落葉闊葉混交林，2 400 m～3 600 m 為亞高山針葉林，3 600 m～4 000 m則為高山灌叢草甸、高山草甸， 4 000 m 至雪線基本上為流石灘植被。河谷和中山平緩地帶及村落附近散生耕地與果園，形成栽培植被。

大渡河上游區(qū)域是藏族聚集區(qū)，人口稀少，以藏族為主。當?shù)鼐用裥讲暮徒ú闹饕撤メ航?、川滇高山?Quercusaquifolioides)、大果圓柏(Sabinatibetica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等，每戶年砍伐薪材可達5 t ～10 t。由于岷江柏木材和枝葉具有獨特的濃香香味，是藏族祭祀活動(如煨桑、藏香)的主要材料。生長于懸崖峭壁上的岷江柏木材致密堅硬和獨特的香氣與留疤色澤，使岷江柏成為制作手串、佛珠的理想材料之一，加劇了對岷江柏的盜伐強度。岷江柏自然分布區(qū)與藏民黃牛、犏牛、山羊放牧區(qū)重疊，使得岷江柏林成為藏民重要草場。

2 材料與方法

2.1 干擾強度劃分標準與類型

基于已有文獻對干擾強度的劃分方法[11～14]，同時結合野外踏查中所發(fā)現(xiàn)的岷江柏林所受干擾類型及其來源，制定了岷江柏種群及其生境所受干擾強度的劃分標準和類型(表1)。

表1 干擾強度類型與劃分標準描述表

2.2 種群調查方法

重度干擾、中度干擾和輕度干擾的岷江柏種群特征調查采用樣方法。首先在野外選擇具有代表性的地段劃定一定范圍大小地塊，定量地統(tǒng)計分析岷江柏的結構特征，樣方大小為20 m×20 m。主要測定指標有岷江柏林郁閉度、胸徑、地徑、樹高、基徑、幼苗密度和干擾因素等。另外，過度干擾區(qū)域的岷江柏稀疏(郁閉度<0.1)，采用5 m×50 m的樣線法，測定指標與樣方法相似。本調查共7條樣線、重度干擾類型8個樣地、中度干擾類型6個樣地、輕度干擾類型8個樣地。

2.3 大小分級標準

2.3.1 高度級劃分標準

岷江柏高度大小分級參考包維楷等在2012年提出的岷江柏高度分級標準略作修改，將樹高(H)的等級確定為：H<1 m為I級，1 m≤H<3 m為II級，3 m≤H<5 m為III級，5 m≤H<9 m為IV級，9 m≤H<13 m為V級，13≤H<19 cm為VI級，19 m≤H<25 m為VII級，H≥25m為VII級。

2.3.2 地徑級劃分標準

岷江柏地徑大小分級參考包維楷等在2012年提出的岷江柏地徑分級標準略作修改，將地徑(D)等級確定為：D<2 cm、H<0.3為幼苗(Ⅰ)，D<2 cm、H>0.3為幼樹(Ⅱ)，2 cm≤D<6 cm為成樹一級(Ⅲ)，6 cm≤D<10 cm為成樹二級(Ⅳ)，10 cm≤D<16 cm為成樹三級(Ⅴ)，16 cm≤D<24 cm為成樹四級(Ⅵ)，24 cm≤D<34 cm為成樹五級(Ⅶ)，D≥34 cm為成樹六級(Ⅷ)。

2.3.3 胸徑級劃分標準

岷江柏胸徑大小分級參考包維楷等在2012年提出的岷江柏地徑分級標準略作修改，將胸徑(DBH)的等級確定為：1 cm≤DBH<5 cm為I級，5 cm≤DBH<7 cm為II級，7 cm≤DBH<9 cm為III級，9 cm≤DBH<13 cm為IV級，13 cm≤DBH<19 cm為V級，19 cm≤DBH<27 cm為VI級，DBH≥27 cm為VII級。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

本文數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件完成。分析不同干擾強度對岷江柏種群特征影響作單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey檢驗。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標準誤表示，顯著性水平設置為α=0.05。

3 結果與分析

3.1 種群總體特征

3.1.1 平均密度

不同干擾強度下岷江柏林的種群密度變化大(圖1)。表現(xiàn)為重度干擾(2 270.89株·hm-2±147.1株·hm-2)>中度干擾(1 915.69株·hm-2±129.9株·hm-2)>輕度干擾(1 034.49株·hm-2±80.2株·hm-2)>過度干擾(186.19株·hm-2±13.4株·hm-2)。方差分析表明，各干擾強度下的岷江柏種群密度有極顯著差異(F(3,35)=160.864，P<0.01)。

圖1 不同干擾強度下的岷江柏平均密度

3.1.2 平均高度

干擾對岷江柏種群平均高度有顯著影響(F(3,1581)=52.713，P<0——01，圖2)，4種干擾強度下的岷江柏平均高度表現(xiàn)為輕度干擾(5.66 m±0.39 m)>中度干擾(4.25 m±0.12 m)>重度干擾(2.49 m±0.10 m)>過度度干擾(1.99 m±0.14 m)。多重比較表明，輕度干擾岷江柏的平均高度極顯著高于其他3類，中度干擾的平均高度顯著大于重度干擾和過度干擾，重度干擾條件下岷江柏的平均高度大于過度度干擾、但差異不顯著。

圖2 不同干擾強度下的岷江柏平均高度

3.1.3 平均地徑

干擾強度對岷江柏平均地徑有極顯著影響(F(3,1581)=52.698，P<0.01，圖3)，4種干擾強度岷江柏林的地徑大小表現(xiàn)為輕度干擾(12.39 cm±0.77 cm)>中度干擾(9.48 cm±0.25 cm)>重度干擾(6.15 cm±0.22 cm)>過度度干擾(4.26 cm±0.32 cm)。多重比較表明，輕度干擾岷江柏的平均地徑顯著高于其他3種干擾，中度干擾的平均地徑顯著大于重度干擾和過度度干擾，重度干擾條件下岷江柏的平均地徑大于過度度干擾、但差異不顯著。

圖3 不同干擾強度下的岷江柏平均地徑

3.1.4 平均胸徑

干擾對岷江柏平均胸徑有極顯著影響(F(3,1041)=34.835，P<0.01，圖4)，4種生境中岷江柏的平均胸徑大小表現(xiàn)為輕度干擾(12.04 cm±0.86 cm)>中度干擾(8.53 cm±0.26 cm)>重度干擾(5.16 cm±0.27 cm)>過度干擾(4.39 cm±0.32 cm)。多重比較表明，輕度干擾岷江柏的平均胸徑極顯著高于其他3類干擾，中度干擾的胸地徑極顯著大于重度干擾和過度干擾，重度干擾條件下岷江柏的平均胸徑大于過度干擾、但差異不顯著。

圖4 不同干擾強度下的岷江柏平均胸徑

3.2 種群高度級分布格局

不同高度等級的岷江柏株數(shù)的分布比例見圖5。輕度干擾的岷江柏高度在3 m～5 m的株數(shù)最多(25.08%)，1 m～3 m之間次之(24.47%)，再其次的為5 m～9 m之間(17.82%)和<1 m的(16.92%)，大樹也占有一定的比重，特別是高度超過25 m的株數(shù)仍占總體的6.95%。在中度干擾條件下，岷江柏的高度主要為1 m～3 m和5 m～9 m(均占29.85%)，3 m～5 m的次之(21.70%)，<1 m的(9.46%)和9 m～13 m(8.16%)的相當，超過13 m(0.98%)的很少，調查中發(fā)現(xiàn)沒有超過20 m的大樹。重度干擾條件下，以1 m～3 m的最多(占47.16%)，<1 m的次之(占22.02%)，3 m～5 m(16.51%)和5 m～9 m(11.38%)的有一定比例，9 m～13 m(1.65%)和13 m～19 m(1.28%)的仍少量分布，調查中沒有超過20 m的大樹。過度干擾條件下，以1 m～3 m的最多(占51.04%)，<1 m的次之(占26.04%)，再次為3 m～5 m(16.67%)，5 m～9 m的最少(6.25%)，調查中沒有發(fā)現(xiàn)超過10 m的大樹。

3.3 地徑級分布格局

不同地徑等級的岷江柏株數(shù)的分布比例見圖6。輕度干擾的岷江柏地徑主要分布在Ⅲ～Ⅴ級，分別占24.77%、16.62%和20.24%；II級和VI級的相當，分別為10.27%和12.99%；再次為地徑>34 cm的大樹(7.55%)，幼苗(Ⅰ級)和Ⅶ級的比例較小，分別為4.83%和2.72%。在中度干擾條件下，岷江柏以III級地徑的居多(32.79%)，Ⅳ級(20.39%)和Ⅴ級(21.04%)的相當，再次為Ⅵ級(17.78%)，幼苗(Ⅰ級，2.94%)和幼樹(Ⅱ級，4.24%)較少，調查中沒有發(fā)現(xiàn)地徑>24 cm的大樹。重度干擾條件下，Ⅲ級占優(yōu)勢(40.92%)，Ⅳ級的次之(24.59%)，再次為Ⅱ級(14.31%)，Ⅰ級的幼苗和Ⅴ級、Ⅵ級的也有一定分布，調查中沒有地徑>24 m的大樹。過度干擾條件下，Ⅲ級占優(yōu)勢(39.58%)，Ⅱ級(22.92%)和Ⅳ級(23.96%)的相當，幼苗和Ⅴ級也有一定的數(shù)量，調查中沒有發(fā)現(xiàn)地徑>16 cm的大樹。

圖5 不同岷江柏高度等級的株數(shù)占總株數(shù)的百分比

圖6 不同地徑等級的岷江柏株數(shù)占總株數(shù)的百分比

3.4 胸徑級分布格局

不同胸徑等級的岷江柏株數(shù)的分布比例見圖7。輕度干擾中的岷江柏胸徑分布最多的在1 cm～5 cm(31.3%)，在Ⅱ～Ⅴ級之間的差別不大，分別占12.61%、12.61%、15.65%和13.04%；胸徑>27 cm的大樹有一定的比例(11.3%)，Ⅵ級大樹的比例最小(3.48%)。在中度干擾條件下，岷江柏以I級的居多(32.97%)，V級次之(22.27%)；Ⅲ～Ⅴ級相當，分別為12.88%、12.88%和16.38%；Ⅵ級最少(2.62%)，調查中沒有發(fā)現(xiàn)胸徑>27 cm的大樹。重度干擾條件下，Ⅰ級占絕對優(yōu)勢(52.06%)，Ⅱ級的次之(23.17%)；Ⅲ、Ⅳ級相當，分別為8.25%和9.21%；Ⅴ級Ⅵ級的也有一定分布，調查中沒有胸徑>27 cm的大樹。過度干擾條件下，Ⅰ級占優(yōu)勢(65%)，Ⅱ級(20%)次之和Ⅲ級(15%)最少，調查中沒有發(fā)現(xiàn)胸徑>9 cm的大樹。

圖7 不同胸徑等級的岷江柏株數(shù)占總株數(shù)的百分比

4 討論與結論

干擾是指發(fā)生在一定時間和空間尺度上，對森林生態(tài)系統(tǒng)結構和生態(tài)過程造成影響，使環(huán)境資源和物質可利用性或森林內自然環(huán)境發(fā)生改變的作用力[15]。關于干擾假說主要有兩種,即依據(jù)物種組成的改變分為平衡假說和非平衡假說。平衡假說認為森林群落種群結構和功能常處于一種平衡狀態(tài)，受到干擾后將恢復到原群落狀態(tài)；而對于非平衡假說則認為群落種群結構和功能很少能達到平衡狀態(tài)，只有當群落物種多度和組成隨著時間的持續(xù)改變達到高多樣性水平時才能得以維持[16]。

天然岷江柏林分布的海拔范圍與大渡河流域藏民日常生產生活區(qū)域重疊，受采伐、放牧、采薪、砍枝椏等人為活動的干擾是常見的，也是必然的[1]。本研究表明，放牧、盜伐、采枝等重度干擾下的岷江柏種群密度最高，其原因是重度干擾下的岷江柏林下灌木層蓋度很低，且有相對大一點的岷江柏被盜伐后形成林窗，這些林下小生境有利于喜陽岷江柏種子萌發(fā)、幼苗定居、存活和生長[17～18]。在輕度干擾下的原始岷江柏林密度低的原因是林冠層大樹較多、郁閉度高，而且林冠層與灌木層分層明顯，灌木層長勢好、蓋度高，林下光照弱，不利于岷江柏幼苗生長和定居，只有部分幼苗或幼樹能突破灌木層的“壓制”。過度干擾的岷江柏地的岷江柏密度很低，僅是散生，其主要原因有岷江柏種源(成熟母樹)相對缺失、灌草蓋度過高、無岷江柏幼苗生存的微生境。

總而言之，不同擾動岷江柏種群結構在輕度干擾的原始岷江柏林中，各等級胸徑、樹高和地徑的岷江柏均有分布，幼苗幼樹的比例較小，中間等級的岷江柏較多，有一定數(shù)量的大樹，結構比較合理。中度干擾下，小等級的岷江柏占主體，中大級均有分布，說明在干擾較小的情況下，岷江柏種群有可能趨于正常。強度干擾下，以低等級為主，等級越高所占的比例越小。在過度干擾下，基本沒有可能成為較大等級的大樹，在自然狀況下基本沒有恢復成岷江柏林的可能性。在輕度和中度干擾條件下，岷江柏林的年齡、樹高、胸徑或地徑的結構較合理，種群能自然更新。在重度和過度干擾條件下，種群結構合理性和穩(wěn)定性較差，幾乎不能完成自然更新。

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The Population Characteristics of NaturalCupressuschengianaForests under Different Disturbance Intensity in the Dadu River Basin

LI Xu-jia1ZHANG Ting-duan2LAN Li-da3LI De-wen3GAO Fei1WANG Hong-rong1WANG Li-li1FENG Wei1

(1.Forestry Ecological and Environmental Monitoring Center of Sichuan Province,Chengdu 624000,China; 2.Sichuan Maerkang Forestry Bureau,Maerkang 624000,China; 3.Sichuan Forest Inventory and Plan Institute ,Chengdu 610081,China)

TheCupressuschengianaS.Y.Hu is one of national second-level protected species,mainly distributed in the basins of Minjiang,Dadu and Bailong rivers.Its natural distribution area is also the living area of residents,and therefore being affected by grazing,cutting,wood burning and other human activity disturbance.Based on the disturbance type and intensity,theC.chengianaforests were divided into excessive,severe,moderate and mild disturbance types,respectively.In order to answer the affects of different disturbance intensity on theC.chengianapopulation characteristics,analysis was made of population density,heights,DBH and population structure of different disturbance types.The results showed that trees ofC.chenginiaof all levels of DBH,heights and basal diameter scattered under mild disturbance type,but the percentage of seedlings and saplings was small,intermediate grade trees were more,hence the population structure was reasonable.Under moderate disturbance,small levels ofC.chengianaaccounted for the main body,middle level trees had also some distribution,andC.chengianapopulations might returns to the normal state.Under the severe disturbance,there were many low level trees,but the higher level trees were scarce.Under the excessive disturbance,there were not higher level trees.In a word,the tree age,height,DBH,and DBH structure were more reasonable,and the population could naturally regenerate under the mild and moderate disturbance.But the rationality and stability of population structure was bad,and could hardly complete natural regeneration under the excessive and severe disturbance.

Cupressuschengiana,Disturbance intensity,Density,DBH,Tree height

2016-11-25

李緒佳(1985-)，男，工程師，主要從事森林資源、石漠化荒漠化和水土保持監(jiān)測工作。E-mail：151369905@ QQ.com

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.02.016

S718.54

A

1003-5508(2017)02-0091-06

課題資助：大渡河上游水電開發(fā)對岷江柏的影響及創(chuàng)新保護機制研究。