玉米抗莖腐病研究進(jìn)展及其鑒定與育種方法探討

郝德榮+陳國(guó)清+周廣飛+張振良++程玉靜+孫權(quán)星++冒宇翔++薛林++石明亮+++黃小蘭++陸虎華

摘要：對(duì)玉米莖腐病的病原、發(fā)病機(jī)理、發(fā)病條件與病害鑒定及其抗性機(jī)制與遺傳、抗性鑒定方法與抗性種質(zhì)特征以及莖腐病綜合防治策略等方面，結(jié)合作者抗性育種、種質(zhì)鑒定與利用實(shí)踐，進(jìn)行概述與討論總結(jié)，提出了玉米莖腐病發(fā)病條件誘發(fā)抗性鑒定的實(shí)用方法。對(duì)抗性育種策略與技術(shù)體系進(jìn)行了探討，為玉米莖腐病抗性育種與生產(chǎn)提供了理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：玉米；莖腐?。豢剐澡b定；抗性遺傳；育種方法；綜合防治

中圖分類(lèi)號(hào)： S435.131.4+9文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號(hào)：1002-1302（2017）04-0001-04

玉米莖腐病，別稱(chēng)玉米青枯病，屬于土傳性病害，在世界玉米產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，嚴(yán)重影響玉米的生產(chǎn)。我國(guó)自20世紀(jì)70年代中期以來(lái)，先后在河南、河北、廣西、吉林等20多個(gè)省區(qū)相繼發(fā)生，大田發(fā)病率一般在10%～15%，嚴(yán)重地塊超過(guò)80%，甚至完全枯死。近年來(lái)，隨著我國(guó)玉米種植面積不斷擴(kuò)大，玉米的推廣品種、種植方式與生長(zhǎng)環(huán)境也隨之發(fā)生變化，我國(guó)玉米病害的發(fā)生也有所改變，一些病害由次要病害上升為主要病害，土傳性病害日益加劇。由于抗性品種的缺乏與耕作制度的變化（秸稈還田、保護(hù)性耕作等），莖腐病等土傳性病害成為我國(guó)玉米生產(chǎn)的主要病害[1]。隨著種植方式的改變以及缺少抗菌譜廣的抗性穩(wěn)定品種，莖腐病危害逐年加重，已成為繼大斑病、小斑病和絲黑穗病后我國(guó)玉米生產(chǎn)上又一重要病害。本文從玉米莖腐病的病原與發(fā)病機(jī)制、發(fā)生條件與病害誘發(fā)、種質(zhì)鑒定與育種策略等進(jìn)行一一剖析。

1玉米莖腐病的病原與發(fā)病機(jī)理

1.1玉米莖腐病的病原

國(guó)際上關(guān)于玉米莖腐病病原的研究結(jié)果各地不一。在美洲，有學(xué)者認(rèn)為，美國(guó)玉米莖腐病的主要致病菌是串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme Sheldon）、禾谷鐮孢菌（Fusarium graminearum Schwabe）和玉米干腐病菌（Diplodia maydis）[2-9]，也有學(xué)者認(rèn)為輪枝鐮孢（Fusarium verticillioides）、禾谷鐮孢菌和玉米干腐病菌是主要致病菌，腐霉菌主要危害苗期和散粉前植株[10]。在美國(guó)北卡羅來(lái)納州主要是玉米干腐菌和禾炭疽刺盤(pán)孢菌（Collectotrichum graminicolum）；而明尼蘇達(dá)州北部以亞月牙鐮孢菌（Fuasrium subglutinas）和禾谷鐮孢菌為主[2-9]。在歐洲，俄羅斯、烏克蘭以禾谷鐮孢菌為主，而西歐多以玉米穗粒干腐菌（Diplodia zeae）和輪枝鐮孢菌為主。在亞洲，日本的病原菌主要為瓜果腐霉（Pythium aphanidermatum）和禾生腐霉菌（Pythium graminicola）。歐文氏菌（Erwinia）是熱帶地區(qū)國(guó)家玉米莖腐病的主要致病菌，如印度、尼泊爾、孟加拉國(guó)、菲律賓、泰國(guó)、以色列、南非和希臘等[10-12]。

而病原也會(huì)隨年份變化，一些年份鐮孢菌是主要病原菌，另一些年份玉米干腐病菌是主要致病菌。在多數(shù)情況下，玉米莖腐病系由數(shù)種真菌和細(xì)菌復(fù)合侵染將近成熟的玉米植株導(dǎo)致的，要鑒定清楚其中某個(gè)病原菌是困難的[10-14]。

國(guó)內(nèi)自20世紀(jì)60 年代起也有多種研究報(bào)道。夏錦洪等認(rèn)為，菊歐文氏菌玉米致病變種（Erwinia carotovora f. sp. zeae Sabet）、玉蜀黍假單胞菌（Pseudomonas zeae His. et Fang）和瓜果腐霉菌都是致病菌[15]；張超沖等研究認(rèn)為，該病的致病菌是鐮刀菌，北方以禾谷鐮刀菌為主，南方以串珠鐮刀菌為主，或兼而有之[16-18]；徐作挺等認(rèn)為，山東玉米青枯病是由瓜果腐霉和禾谷鐮孢復(fù)合侵染的結(jié)果[19]；吳全安等對(duì)北京和浙江地區(qū)玉米青枯病研究認(rèn)為，腫囊腐霉（Pythium inflatum）和禾生腐霉是主要致病菌，而鐮孢菌則至少不是主要致病菌[20]；孫秀華等認(rèn)為，瓜果腐霉和禾谷鐮孢菌是致病優(yōu)勢(shì)種[21-22]；任金平等認(rèn)為禾谷鐮刀菌是莖腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌，而串珠鐮刀菌是玉米穗腐病的主要致病菌，腐霉菌則不能引起穗腐，種子也不帶菌，主要為土壤傳染[23]；楊訕等則認(rèn)為新疆玉米青枯病的主要致病菌是腐霉菌[24]。國(guó)內(nèi)外報(bào)道中世界各地玉米莖腐病原菌優(yōu)勢(shì)種群不一樣，美國(guó)報(bào)道該病是由禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌、玉米干腐病菌、腐霉菌等多種病原菌所致。國(guó)內(nèi)報(bào)道廣西、湖北、四川等省以串珠鐮刀菌為主；陜西、東北以禾谷鐮刀菌出現(xiàn)頻率高；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院品資所和浙江省報(bào)道以腐霉菌為主；河北省則以串珠鐮刀菌、禾谷鐮刀菌、腐霉菌3種病原菌為主[25]；吳全安等對(duì)北京和浙江地區(qū)玉米青枯病研究認(rèn)為，腫囊腐霉和禾生腐霉是主要致病菌，而鐮孢菌則至少不是主要致病菌[20]。吳全安等報(bào)道，分離自美國(guó)衣阿華與中國(guó)北京的腐霉菌在北京接種，其致病特性基本一致，結(jié)果證明禾生腐霉菌是病原菌，而禾谷鐮孢菌不是，至少不是主要病原菌[26]。高衛(wèi)東等報(bào)道玉米蠟熟期前以腐霉菌為優(yōu)勢(shì)致病菌，蠟熟期后以鐮刀菌為優(yōu)勢(shì)致病菌[27]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在玉米莖腐病的病原菌問(wèn)題上爭(zhēng)論了數(shù)10年，爭(zhēng)論的焦點(diǎn)為：（1）腐霉菌是否是主要致病菌；（2）鐮孢菌是病原菌還是伴生菌[28]。目前比較統(tǒng)一地認(rèn)為是腐霉菌與鐮孢菌復(fù)合侵染，而由于環(huán)境條件的不同其致病優(yōu)勢(shì)種各不相同。

近年的研究認(rèn)為，目前最普遍發(fā)生的是由鐮孢菌和腐霉菌等真菌引起的青枯型或黃枯型莖腐病癥。在自然條件下為成株期病害，從玉米灌漿期開(kāi)始發(fā)病，乳熟末期至蠟熟期為顯癥高峰期，從始見(jiàn)病葉到全株顯癥，一般經(jīng)歷1周左右，短的僅需1～3 d，長(zhǎng)的可達(dá)15 d。葉片一般不形成病斑病癥，只是莖基腐所致的附帶表現(xiàn)，癥狀分為青枯型與黃枯型2種。青枯型也稱(chēng)急性型，病發(fā)后葉自下向上呈水燙或霜打狀迅速枯死，呈灰綠色，發(fā)病快，歷期短，田間80%以上屬這種類(lèi)型，當(dāng)品種比較感病、病原菌致病力強(qiáng)、久雨乍晴的環(huán)境條件又對(duì)發(fā)病有利時(shí)易表現(xiàn)青枯狀。黃枯型也稱(chēng)慢性型，病發(fā)后葉片自下而上或自上而下逐漸變黃枯死，顯癥歷期較長(zhǎng)，一般見(jiàn)于抗病品種或環(huán)境條件不利于發(fā)病時(shí)的情形。感病品種發(fā)病見(jiàn)之于果穗的癥狀是苞葉青干、呈松散狀、穗柄柔韌、果穗下垂、不易掰離；穗軸柔軟，籽粒干癟，脫粒困難。見(jiàn)之于莖部，開(kāi)始在莖基節(jié)間產(chǎn)生縱向擴(kuò)展的不規(guī)則狀褐斑，隨后很快變軟下陷，內(nèi)部空松，一捏即癟，手感十分明顯。剖莖檢視，組織腐爛，維管束呈絲狀游離，可見(jiàn)白色或玫瑰紅色菌絲，以后在產(chǎn)生菌絲的殘稈表面可見(jiàn)藍(lán)黑色的子囊殼。莖稈腐爛自莖基第1節(jié)間開(kāi)始向上擴(kuò)展，可達(dá)第2、3節(jié)間甚至全株，病株極易倒折。病癥見(jiàn)之于根部，明顯發(fā)生根腐，初生根和次生根腐爛變短，根囊皮松脫，髓部變?yōu)榭涨?，須根和根毛減少，整個(gè)根部極易拔出。

青枯型多是以鐮孢菌為優(yōu)勢(shì)的致病菌，腐霉菌為次，發(fā)病多見(jiàn)于生育后期；而黃枯型多以腐霉菌為優(yōu)勢(shì)致病菌，鐮孢菌為次，發(fā)病多始于生育前中期，且根倒與莖倒（折斷）嚴(yán)重。還表現(xiàn)為發(fā)病越早，危害越重；發(fā)病越晚，有時(shí)晚至蠟熟前后暴發(fā)，其危害相對(duì)較輕。而莖腐病引起的倒折，特別對(duì)當(dāng)今農(nóng)村勞動(dòng)力日趨緊張的情況下亟須迅速普及推廣機(jī)械化收獲不利，即使后期暴發(fā)的莖腐病，對(duì)于需要在苞葉枯黃成熟后再在田間晾一段時(shí)間的機(jī)械化粒收來(lái)說(shuō)，其危害也不容小覷。

還有一種玉米細(xì)菌性莖腐病又稱(chēng)爛腰病，病原為軟腐歐文氏菌玉米專(zhuān)化型（Erwinia carotovora f.sp. aeae Sabet）、玉米假單胞桿菌（Pseudomonas zeae Hsia et Fang）。在江蘇、河南、山東、四川、廣西、吉林等省份均有發(fā)生。近些年四川省受害較重，河南省新鄉(xiāng)市也有發(fā)生嚴(yán)重的報(bào)道。在浙江省主要玉米區(qū)個(gè)別地塊病株率為10%左右，高者可達(dá)20%，對(duì)玉米生育和產(chǎn)量影響較大。主要危害中部莖稈和葉鞘，其癥狀是，玉米10多片可見(jiàn)葉時(shí)，葉鞘上初現(xiàn)水漬狀腐爛，病組織開(kāi)始軟化，散發(fā)出臭味。葉鞘上病斑不規(guī)則形，邊緣淺紅褐色，濕度大時(shí)，病斑向上下迅速擴(kuò)展，嚴(yán)重時(shí)植株常在發(fā)病后3～4 d病部以上倒折，溢出黃褐色腐臭菌液。干燥條件下擴(kuò)展緩慢，但病部也易折斷，造成不能抽穗或結(jié)實(shí)。其發(fā)病規(guī)律為病菌可能在土壤中病殘?bào)w上越冬，翌年從植株的氣孔或傷口侵入。玉米植株80 cm高前組織柔嫩易發(fā)病，害蟲(chóng)危害造成的傷口利于病菌侵入。高溫高濕利于發(fā)病，均溫30 ℃左右，相對(duì)濕度高于70%即可發(fā)病，均溫34 ℃，相對(duì)濕度80%時(shí)擴(kuò)展迅速。地勢(shì)低洼或排水不良、密度過(guò)大、通風(fēng)不良、施用氮肥過(guò)多、傷口多發(fā)時(shí)病重。此外如玉米螟、棉鈴蟲(chóng)等蟲(chóng)口數(shù)量大則發(fā)病重，因?yàn)楹οx(chóng)攜帶的病菌可同時(shí)起到傳播和接種的作用。栽培上注重輪作，高畦栽培，排水良好，以及氮、磷、鉀肥比例適當(dāng)，則植株生長(zhǎng)健壯，發(fā)病率低；田間通風(fēng)透光、土壤透氣瀝水性好，則爛腰病難以蔓延。

1.2玉米莖腐病的致病機(jī)制

關(guān)于致病機(jī)制，目前總的歸納起來(lái)大致有鐮刀菌侵染、腐霉菌侵染、腐霉菌和鐮刀菌復(fù)合侵染這3種觀點(diǎn)。經(jīng)過(guò)“六五”至“九五”聯(lián)合攻關(guān)試驗(yàn)，基本上達(dá)到以下共識(shí)：在全國(guó)或大的生態(tài)范圍內(nèi)，莖腐病的致病菌以腐霉菌和鐮刀菌（以禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌為主）為主，但在特殊條件下（如某一年度或地區(qū)的降水量情況）可能以其中一種病菌侵染或幾種病原菌復(fù)合侵染為主。從全國(guó)來(lái)看，河北、陜西省及東北三省等較干燥省份的優(yōu)勢(shì)病原菌為鐮刀菌，而廣西、湖南、廣東、海南、浙江等潮濕省份的優(yōu)勢(shì)病原菌為腐霉菌。這正與2種病原菌的生態(tài)適應(yīng)性相吻合，腐霉菌適宜生存在潮濕的環(huán)境下，而鐮刀菌適宜相對(duì)干旱的條件[28]。

實(shí)際上，不同國(guó)家、同一國(guó)家的不同地區(qū)甚至同一地區(qū)的不同年份或不同生態(tài)區(qū)的不同土壤類(lèi)型以及培養(yǎng)基種類(lèi)、分離部位、不同病級(jí)的病株和不同分離時(shí)間等方法上的差異，都可使腐霉菌和鐮孢菌的分離頻率發(fā)生很大的變化，從而導(dǎo)致病原菌種類(lèi)上的差異。吳全安等報(bào)道病株采后與分離相隔的時(shí)間愈短，腐霉菌的分離頻率愈高，反之則鐮孢菌的分離頻率高[29]；晉齊鳴等報(bào)道，腐霉菌是弱寄生菌，在培養(yǎng)皿中初期生長(zhǎng)速度較快，但其競(jìng)爭(zhēng)空間的能力較差，后期極易被鐮刀菌等其他真菌所覆蓋[30]。

[JP2]吳海燕等從玉米莖腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌、發(fā)病規(guī)律及其防治對(duì)策，闡明了玉米莖腐病的侵染機(jī)制，腐霉菌是在高溫條件下主要的初侵染原，而鐮孢菌因其超強(qiáng)的定殖能力可以進(jìn)行二次侵染，2種病原菌侵染致病的主要活性物質(zhì)為糖蛋白毒素[9]。[JP]

玉米莖腐病害的損失可因籽粒不飽滿、重量減輕或不完全成熟直接造成，也可因莖稈破損和倒伏間接造成，甚至還可因苗期死苗缺株造成。此外，該病不僅使當(dāng)年玉米減產(chǎn)，對(duì)翌年產(chǎn)量也有影響，還會(huì)影響病株收獲種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和該種子種植的幼苗生活力。

2玉米莖腐病的發(fā)生條件與病害誘發(fā)

2.1莖腐病的發(fā)生條件

大多數(shù)頻發(fā)的莖腐病病菌主要以菌絲體在土壤中的病殘?bào)w和種子上越冬，種子帶菌率很高，而且種皮比種子內(nèi)部帶菌率高，如中單2號(hào)和丹玉13種子表皮帶菌率分別為34%和72%，越冬后的病菌借助風(fēng)、灌溉水、機(jī)械、昆蟲(chóng)傳播，通過(guò)根部或莖基部的傷口或從植株的氣孔和表皮侵入，逐漸蔓延擴(kuò)展，引起地上部癥狀。到后期病菌可侵染穗部，造成穗腐，最終造成種子帶菌。玉米植株60 cm高度上下時(shí)組織柔嫩易發(fā)病，害蟲(chóng)危害造成的傷口利于莖腐病病菌的侵入。鐮刀菌和腐霉菌有潛伏侵染的特性，病害的發(fā)生程度很可能主要取決于生育前期的侵染，因?yàn)榍捌谇秩緦?duì)玉米根系生長(zhǎng)影響早，危害持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，而后期侵染主要起加速病程的作用。此外害蟲(chóng)攜帶病菌能同時(shí)起到傳播和接種的作用，如玉米螟、棉鈴蟲(chóng)等當(dāng)蟲(chóng)口數(shù)量大時(shí)發(fā)病重。長(zhǎng)期陰雨以及暴雨后驟晴，短期內(nèi)形成的高溫高濕生態(tài)利于莖腐病的發(fā)病與暴發(fā)成災(zāi)。均溫30 ℃左右，相對(duì)濕度高于70%即可發(fā)??；均溫34 ℃，相對(duì)濕度80%擴(kuò)展迅速。輪作，高畦栽培，排水良好及氮、磷、鉀肥比例適當(dāng)?shù)貕K植株健壯，發(fā)病率低。我國(guó)南北方由于環(huán)境生態(tài)不同，造成南方腐霉菌易發(fā)展成優(yōu)勢(shì)菌群，北方鐮刀菌易成優(yōu)勢(shì)菌群；或者，由于南方生態(tài)發(fā)展成的鐮刀菌群變種（如串珠鐮孢菌浙江變種等[31]）對(duì)種質(zhì)致病能力和蔓延發(fā)展與北方生態(tài)下病菌變種發(fā)生以及致病和發(fā)展態(tài)勢(shì)不同。

2.2莖腐病的病害誘發(fā)

本所采用浙江東陽(yáng)玉米研究所莖腐病腐霉菌病原和中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)鐮孢菌病原以及雙病原接種，采用玉米粒根部填埋以及針筒注射等方法，接種時(shí)的病原數(shù)量、方法等都嚴(yán)格按照標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行，在江蘇省如皋市薛窯試驗(yàn)地接種，接種后均給予了最適宜的發(fā)病條件，均未能成功發(fā)病。相反，未接種地塊，因?yàn)橥瑯拥妮^利于發(fā)病的自然氣候條件，非接種地又未給予更適宜的發(fā)病條件誘發(fā)，莖腐病發(fā)生在較低洼地段或地塊能較一致、均勻，可達(dá)到病害鑒定的較理想狀況。一種可能的原因是，外來(lái)病原菌或許不能較好地適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件發(fā)展成優(yōu)勢(shì)菌群，接種鑒定往往難以成功。

鑒于多年多次的莖腐病接種病害難發(fā)，可進(jìn)行自然誘發(fā)病害鑒定法。即在玉米可見(jiàn)葉10～15葉期，苗高在40～70 cm 時(shí)，在田間最高氣溫達(dá)32～40 ℃時(shí)，漫灌淹水8～12 h后放水瀝干，根據(jù)田間漬水情況，結(jié)合氣溫，可在水分未完全瀝干時(shí)再漫灌1～2次（視病害發(fā)展情況而定）；再在后期玉米吐絲后10～30 d的灌漿中后期最高氣溫達(dá)32～40 ℃時(shí)，漫灌淹水8～12 h后放水瀝干，同上可再漫灌1～2次。然后再調(diào)查2個(gè)生育期自然誘發(fā)后的莖腐病發(fā)生級(jí)別。

3玉米莖腐病抗性遺傳機(jī)制

鑒于莖腐病是由多種病原菌單獨(dú)或復(fù)合侵染造成根系和莖基腐爛的一類(lèi)病害的總稱(chēng)，因而其病原菌構(gòu)成較復(fù)雜，已報(bào)道的病原菌種類(lèi)有22種，其中真菌19種、細(xì)菌3種。而我國(guó)主要的致病菌種有腐霉菌、禾谷鐮刀菌等。此外，環(huán)境因素和植株本身生長(zhǎng)狀況等對(duì)其發(fā)病率、發(fā)病程度影響也很大。因此，不同研究者對(duì)玉米莖腐病抗性遺傳的研究結(jié)果不盡相同。王奎生等研究發(fā)現(xiàn)玉米對(duì)莖腐病抗性遺傳為微效多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，并且基因效應(yīng)是以加性效應(yīng)為主，非加性效應(yīng)所起作用較小[32]。另外，有報(bào)道采用178個(gè)玉米雜交組合莖腐病抗性測(cè)定的結(jié)果表明，F(xiàn)1代的抗病性與親本有密切聯(lián)系，F(xiàn)1代隨雙親平均發(fā)病率的增長(zhǎng)而上升，呈顯著正相關(guān)，具有數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，加性效應(yīng)是重要的組成部分[33]。也有研究表明莖腐病的抗性是受單個(gè)基因控制：Toman等通過(guò)單病原菌接種試驗(yàn)，首次提出玉米對(duì)莖腐病的抗性是由單基因控制[2]；溫瑞等通過(guò)禾谷鐮刀菌接種試驗(yàn)，也提出玉米對(duì)莖腐病的抗性是由單基因控制的[34]。

Pe等用95個(gè)RFLP和10個(gè)RAPD標(biāo)記，通過(guò)禾谷鐮刀菌接種150個(gè)F2 ∶[KG-*3]3家系，定位了5個(gè)玉米莖腐病抗性QTL，分別位于1、3、4、5、10號(hào)染色體上，距離分子標(biāo)記umc23a、umc42、BNL15.45、BNL7.71和PIO 15-0013的遺傳距離分別為1、8、1、12和1 cM[35]。董五輩利用玉米高抗莖腐病的自交系P138和高感自交系5003配制組合，衍生的F2群體（146株）和F3家系（183個(gè)家系）均接種腫囊腐霉菌，利用115個(gè)分子標(biāo)記（48個(gè)RFLP、66個(gè)SSR和1個(gè)RAPD標(biāo)記）檢測(cè)F2分離群體（由132個(gè)個(gè)體組成），構(gòu)建玉米遺傳圖譜，將玉米腫囊腐霉菌抗性基因定位在4號(hào)染色體上，位于SSR標(biāo)記bnlg490和umc1382之間，遺傳距離為4.1 cM[36]。溫瑞等通過(guò)禾谷鐮刀菌接種，把玉米莖腐病抗性基因定位于6號(hào)染色體上，與SSR標(biāo)記mmc0241緊密連鎖；利用高抗莖腐病的自交系1145和高感自交系Y331衍生的回交群體，在玉米bin 10.03/4[JP2]區(qū)域檢測(cè)到1個(gè)玉米莖腐病抗性的主效QTL qRfg1，該主效QTL的抗性效應(yīng)在DH群體、F2群體、高世代回交群體中得到了進(jìn)一步驗(yàn)證[34]。通過(guò)在主效QTL區(qū)間發(fā)展高密度分子標(biāo)記同時(shí)結(jié)合高世代大的回交群體，主效QTL qRfg1被精細(xì)定位在標(biāo)記SSR334和SSR58之間，物理距離約為500 kb[37]。[JP]

4抗性種質(zhì)鑒定

目前國(guó)內(nèi)外研究玉米莖腐病人工接種多在玉米散粉期進(jìn)行單一菌株的接種試驗(yàn)，只能鑒定品種對(duì)一種病原菌的抗性，而散粉期玉米植株高大、操作不便、費(fèi)時(shí)費(fèi)力[25]。

孔令曉等對(duì)河北省玉米莖腐病優(yōu)勢(shì)種禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌和腐霉菌進(jìn)行了接種技術(shù)和玉米品種抗病性的研究，結(jié)果表明，3種病原菌單獨(dú)接種或復(fù)合接種都能使玉米產(chǎn)生典型莖腐病株；復(fù)合接種的致病率接近或高于單獨(dú)接種致病率的平均值；播種前和6～8 葉期接種較常規(guī)散粉期接種發(fā)病率高；應(yīng)用于玉米品系的抗病性鑒定，可以篩選出兼抗3種病原菌的玉米雜交種和自交系[25]。

種質(zhì)抗性：齊319類(lèi)種質(zhì)對(duì)鐮刀菌優(yōu)勢(shì)菌群抗性較好，而對(duì)腐霉菌優(yōu)勢(shì)菌群生態(tài)抗性較差。鐮刀菌較適宜潮濕、沙土、較易瀝干的土壤孳生，而腐霉菌更宜多雨、低洼積水、偏黏重土壤孳生。連續(xù)陰雨、光照不足、重陰暴晴是發(fā)病的有利條件，而在玉米生育后期如遇連續(xù)陰雨天氣，田間病株發(fā)生少，其癥狀多屬普通慢性型。我國(guó)幅員廣大，南北方生態(tài)迥異，相同種質(zhì)對(duì)不同生態(tài)條件下莖腐病抗性表現(xiàn)差異懸殊，北方抗病種質(zhì)，在南方生態(tài)下可能變身為感病或高感種質(zhì)。農(nóng)大1145自交系，其莖腐病抗菌譜廣。有些種質(zhì)的生育期較晚，田間表現(xiàn)為抗莖腐病，但由于生育期、長(zhǎng)生長(zhǎng)旺盛，或許其抗性為假象，但一般生育期晚的材料較早熟材料發(fā)病遲且輕。

5玉米莖腐病綜合防治策略

[JP2]同許多病害一樣，玉米莖腐病防治應(yīng)采用綜合防治的策略：（1）選育和種植抗病、耐病優(yōu)良品種，選育抗莖腐病品種是目前與未來(lái)最經(jīng)濟(jì)有效的防病減災(zāi)措施之一。（2）夏播主產(chǎn)區(qū)適期晚播。（3）輪作：實(shí)行玉米與其他非寄主作物輪作，防止土壤病原菌積累。（4）清除田間病株殘?bào)w，徹底清除發(fā)病株，集中燒毀或結(jié)合深翻土壤深埋。（5）合理施肥，在施足基肥的基礎(chǔ)上，玉米拔節(jié)期或孕穗期增施鉀肥或磷氮肥配合使用。（6）生物防治，王艷紅等研究玉米莖腐病拮抗菌篩選，對(duì)莖腐病生物防治，不失為一種生態(tài)有效的方法[38]；以綠木霉為功能菌株研制的生防制劑，對(duì)莖腐病有一定的控制作用[9]。[JP]

6抗病育種策略與育種技術(shù)體系

玉米莖腐病病原多樣，根據(jù)吉林省莖腐病原菌分離結(jié)果，病原菌的分離頻率受地區(qū)和年度間氣象條件的制約，存在區(qū)域性和年度間的差異。全國(guó)玉米各生態(tài)區(qū)的地理、氣候條件，土壤中的微生態(tài)存在很大的差異，決定著不同生態(tài)區(qū)玉米莖腐病的組成和優(yōu)勢(shì)種不同。也是國(guó)內(nèi)目前關(guān)于莖腐病病原的組成及優(yōu)勢(shì)種的報(bào)道中南方以各種腐霉菌為優(yōu)勢(shì)種，北方以各種鐮孢菌為優(yōu)勢(shì)種的主要原因[23]。

基于此，可確立以下2方面的抗病育種策略與育種技術(shù)體系：

（1）立足于本生態(tài)區(qū)，在明確病原菌的組成、分布及優(yōu)勢(shì)種的基礎(chǔ)上，選擇對(duì)特定病原抗性優(yōu)良的種質(zhì)選育抗病品種，以求達(dá)到最大程度控制或減少莖腐病危害的目的。

（2）通過(guò)優(yōu)良抗性種質(zhì)組成的群體改良材料，優(yōu)勝劣汰聚合針對(duì)各生態(tài)區(qū)病原菌的抗病基因，或通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇，聚合多生態(tài)區(qū)針對(duì)各區(qū)域優(yōu)勢(shì)病原菌的抗性基因，選育水平抗性品種或抗性強(qiáng)且穩(wěn)定的優(yōu)良品種。

玉米莖腐病是常年發(fā)生的病害，年際間產(chǎn)量損失在 10%～30%。必須掌握其發(fā)生發(fā)展規(guī)律，選育抗性品種，以及進(jìn)行與病原特征特性相對(duì)應(yīng)的栽培配套技術(shù)（如降漬、深松等）等綜合防治研究，為我國(guó)的糧食安全作出貢獻(xiàn)。

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