不同價態(tài)鉻對玉米幼苗鉻吸收動力學(xué)特征及生長發(fā)育的影響

陳永林++陳小錦++叢瑋瑋++余彬彬++盛海君++張?zhí)K波++居靜

摘要：通過水培法，研究不同價態(tài)鉻Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）對玉米幼苗鉻吸收曲線及生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明：（1）玉米幼苗對Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的吸收符合Michaelis-Menten模擬曲線方程特征，隨著Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株的Cr含量隨之增加；玉米幼苗體內(nèi)的Cr主要富集在根部，很少往地上部分轉(zhuǎn)運；（2）Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根細(xì)胞吸收位點的親和力小于Cr（Ⅵ），但玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力要明顯高于Cr（Ⅵ），這可能是玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力高于Cr（Ⅵ）的原因之一；（3）Cr（Ⅵ）對玉米幼苗的毒害要高于Cr（Ⅲ），表現(xiàn)在Cr（Ⅵ）對玉米幼苗鮮質(zhì)量、葉綠素含量、根系性狀及根系參數(shù)（根長、根表面積、根體積）的影響要大于Cr（Ⅲ），尤其在較高濃度Cr（Ⅵ）時，玉米幼苗出現(xiàn)明顯的中毒癥狀，葉色枯萎，根系發(fā)黃腐爛，類似鹽脅迫癥狀；雖然，在低濃度下Cr（Ⅲ）對玉米幼苗的毒害程度較小，但在較高濃度下還是表現(xiàn)了抑制玉米幼苗的生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：鉻；玉米幼苗；吸收；動力學(xué)特征；生長發(fā)育

中圖分類號： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0046-05

收稿日期：2015-12-21

基金項目：江蘇省揚州市自然科學(xué)基金青年科技人才項目（編號：YZ2014053）；揚州大學(xué)科技創(chuàng)新培育基金（編號：2014CXJ033）。

作者簡介：陳永林（1991—），男，江蘇泰州人，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)與施肥的理論與技術(shù)研究。E-mail：893373460@qq.com。

通信作者：居靜，博士，副教授，主要從事植物營養(yǎng)生理研究。E-mail：jujing@yzu.edu.cn。

重金屬鉻是廣泛存在于自然界的一種元素，是污染環(huán)境的5種重要的重金屬之一，也是中國實行總量控制的主要污染物之一。鉻以多種價態(tài)存在于土壤中，但是在通常的土壤pH值和氧化還原電位（oxidation-reduction potential，簡稱Eh）值范圍內(nèi)，Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）均是比較穩(wěn)定的形態(tài)[1]。Cr（Ⅲ） 主要以Cr（H2O）63+、Cr（OH）2+和CrO2-的形式存在，Cr（Ⅵ）主要以Cr2O72-和CrO42-等形式存在。Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）在土壤中的化學(xué)活性截然不同，它們在土壤中的移動性主要取決于自身的可溶性[2]。Cr（Ⅲ）進(jìn)入土壤后一般會以沉淀形式[Cr（OH）-3]存在，或被土壤黏粒強烈地吸附[3]。因此，Cr（Ⅲ）在土壤中溶解度小、移動性差，能穩(wěn)定存在。同時，土壤中存在的氧化物也會使Cr（Ⅲ）轉(zhuǎn)化成Cr（Ⅵ）。而對于Cr（Ⅵ），土壤對其吸附力較弱，因此，具有較高的生物活性，然而土壤中的還原劑[有機質(zhì)、Fe（Ⅱ）、亞硫酸鹽等]在一定條件下可將其轉(zhuǎn)化為Cr（Ⅲ）。Cr（Ⅵ）由于具有較高的可溶性，因此，無論對動物還是植物都具有毒性。Cr（Ⅵ）刺激人的皮膚、引發(fā)胃潰瘍、肝損傷等[4]。近年來，關(guān)于Cr（Ⅵ）影響植物生長發(fā)育的報道也有不少，如種子萌發(fā)率、幼芽分化率、根系活力、根系干物量等隨鉻濃度的升高顯著降低[5-8]。隨著鉻濃度的升高，莖稈伸長受阻、莖纖維結(jié)構(gòu)被破壞，葉片數(shù)量、厚度和表面積減少，葉片干物質(zhì)質(zhì)量降低，葉片組織結(jié)構(gòu)被破壞[9-11]；以及鉻會減少單株花的數(shù)量、降低種子結(jié)實率從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降[12-14]。隨著鉻濃度的升高，碳同化減弱，葉綠素和類胡蘿卜素含量降低，氣孔導(dǎo)度降低，細(xì)胞間隙CO2濃度升高，光合作用減弱[15]等。另有研究認(rèn)為，低濃度鉻對植物生長存在著明顯的刺激效應(yīng)，表現(xiàn)出“低促”現(xiàn)象[16]。但是“低促”實際上也是植物受到傷害后的一種病態(tài)表現(xiàn)，此時葉綠素的合成已經(jīng)受到明顯抑制[17]，這對植物的進(jìn)一步生長也是致命的。而對于Cr（Ⅲ），雖然研究發(fā)現(xiàn) Cr（Ⅲ） 可能是動物和人類的基本營養(yǎng)元素[18]，但是研究者仍在研究Cr（Ⅲ）是否是植物基本的營養(yǎng)元素。

為進(jìn)一步明確不同價態(tài)鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]對玉米生長發(fā)育的毒害作用。本研究擬通過水培試驗，對不同價態(tài)鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]及不同鉻處理濃度（0、2、5、10、20 mg/L）對玉米幼苗鉻吸收的動力學(xué)特征及生長發(fā)育（鮮質(zhì)量、葉綠素含量、根系性狀及根系參數(shù)）的影響等指標(biāo)進(jìn)行比較分析，旨在為研究不同價態(tài)鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]對作物毒性機理提供理論依據(jù)，這將有助于鉻污染毒害作用的預(yù)測、評價和防治。

1材料與方法

試驗于2014年6—7月及2015年4—5月在揚州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院養(yǎng)苗室進(jìn)行，供試玉米品種為蘇玉20。

1.1材料與培養(yǎng)

選取生長一致（1葉1心）的玉米幼苗轉(zhuǎn)入有50% Hoaglands（霍格蘭氏）營養(yǎng)液的水培容器中預(yù)培養(yǎng)，將營養(yǎng)液pH值調(diào)至5.5，每盆7株。預(yù)培養(yǎng)7 d，再布置各處理。

Hoaglands營養(yǎng)液組成（mmol/L）：Ca（NO3）2 5.0、KNO3 5.0、KH2PO4 1.0、MgSO4 2.0、H3BO3 4.6×10-2、CuSO4 3.0×10-4、MnSO4 1.9×10-2、ZnSO4 7.6×10-4、H2MoO4 3.1×10-4、EDTA-Fe 7×10-2。

水培容器：直徑20 cm、高48 cm、體積約為5 L的塑料圓桶，桶上帶7個孔的同質(zhì)塑料圓蓋。

1.2試驗設(shè)計

試驗設(shè)Cr（Ⅵ）濃度梯度為0、2、5、10、20 mg/L（質(zhì)量濃度以Cr計），Cr（Ⅵ）以K2Cr2O7形式添加；設(shè)Cr（Ⅲ）濃度梯度為0、2、5、10、20 mg/L（質(zhì)量濃度以Cr計），Cr（Ⅲ）以CrCl3形式添加。每3 d更換1次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液pH值為5.0～5.5，并間歇通氣20 min/h。每個處理7株，重復(fù)3次，共培養(yǎng)10 d。處理10 d后，將玉米幼苗取出，用蒸餾水洗凈揩干，分解各個器官，測定各項指標(biāo)。

1.3測定項目與方法

玉米幼苗在不同處理濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的營養(yǎng)液中處理10 d后進(jìn)行分析，測定項目如下：

生物量（包括地上、地下部生物量）測定采用鮮質(zhì)量稱質(zhì)量法。

用根系分析系統(tǒng)（WinRhizo regent instruments，Canada）測定根長、根表面積、平均根粗、根體積等。葉綠素含量測定方法參考文獻(xiàn)[19]。玉米地上部分和根系鉻分析測定采用干灰化—原子吸收分光光度法。

1.4數(shù)據(jù)分析

玉米幼苗根系吸收Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）動態(tài)采用SigmaPlot 10.0軟件模擬Michaelis-Menten方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]，abs（x）為底物濃度，按照Michaelis-Menten方程的Hofstee轉(zhuǎn)換式處理數(shù)據(jù)，得到不同處理濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）處理下玉米幼苗根系對Cr的最大吸收速率（Vmax）、米氏常數(shù)（Km）和吸收能力（Vmax/Km）。Cr生物富集系數(shù)=某一器官Cr含量（mg/kg）/Cr濃度（mg/L）。

[JP2]數(shù)據(jù)均采用Excel 2003、SPSS 17.0等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。[JP]

2結(jié)果與分析

2.1不同價態(tài)鉻對玉米幼苗鉻吸收的生物富集系數(shù)及動力學(xué)特征的影響

由表1可知，在不同濃度Cr（Ⅵ）處理下，玉米幼苗地上部Cr含量為8.99～92.30 mg/kg，生物富集系數(shù)為3.28～4.62；玉米幼苗根系Cr含量為73.64～186.13 mg/kg，生物富集系數(shù)為9.31～36.82；玉米幼苗整株Cr含量為29.40～128.99 mg/kg，生物富集系數(shù)為6.45～14.70；隨著處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr含量增加。在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，玉米幼苗地上部Cr含量為4.70～44.09 mg/kg，生物富集系數(shù)為1.59～2.35；玉米幼苗根系Cr含量為148.92～658.53 mg/kg，生物富集系數(shù)為32.93～74.46；玉米幼苗整株Cr含量為52.90～290.30 mg/kg，生物富集系數(shù)為14.52～26.45；隨著處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr的含量增加。以上結(jié)果表明，隨著 Cr（Ⅵ） 和Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr含量增加，玉米幼苗體內(nèi)的Cr主要富集在根部，很少往地上部分轉(zhuǎn)運，玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力明顯高于Cr（Ⅵ）。

進(jìn)一步分析表明，不同濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）對玉米幼苗各處理10 d后，玉米幼苗根系Cr的含量隨著Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 處理濃度的變化趨勢符合Michaelis-Menten模擬曲線方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]特征；隨著Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 處理濃度的升高，玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）吸收顯著增加，而對Cr（Ⅵ）吸收在2～10 mg/L處理下顯著增加，且玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）的吸收量明顯高于Cr（Ⅵ）（圖1）。在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，Km（米氏常數(shù)）、Vmax（最大吸收速率）和Vmax/Km（吸收能力）數(shù)值明顯大于Cr（Ⅵ）處理（表2）。這些結(jié)果表明，Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根細(xì)胞吸收位點的親和力小于Cr（Ⅵ），但玉米幼苗根細(xì)胞對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力要明顯高于Cr（Ⅵ），這可能是玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力高于Cr（Ⅵ）的原因之一。

2.2不同價態(tài)鉻對玉米幼苗鮮質(zhì)量的影響

由表3可知，在不同濃度Cr（Ⅵ）處理下，地上部、根系及全株的鮮質(zhì)量與對照相比顯著降低，尤其當(dāng)Cr（Ⅵ）濃度為20 mg/L時，生長10 d左右的玉米幼苗出現(xiàn)明顯的中毒癥狀，表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、枯萎甚至死亡，類似鹽脅迫癥狀，地上部、[JP2]根系和全株的鮮質(zhì)量較對照有顯著地降低，分別下降了 61.8%、9.4%和30.1%。比較不同價態(tài)鉻對玉米幼苗各部位鮮質(zhì)量的影響發(fā)現(xiàn)，Cr（Ⅵ）處理下玉米幼苗地上部、根系及全株鮮質(zhì)量明顯低于Cr（Ⅲ）處理。

2.3不同價態(tài)鉻對玉米幼苗葉綠素含量的影響

由圖2可見，在Cr（Ⅵ）處理下，當(dāng)濃度為2 mg/L時，玉米幼苗葉綠素含量與對照無顯著差異；但當(dāng)Cr（Ⅵ）濃度>2 mg/L，玉米幼苗葉綠素含量顯著低于對照，且隨著 Cr（Ⅵ） 處理濃度的升高而降低。在Cr（Ⅲ）處理下，當(dāng)濃度為 2 mg/L，玉米幼苗葉綠素含量顯著高于對照；當(dāng)濃度為 5 mg/L 時，[CM（21]玉米幼苗葉綠素含量與對照無顯著差異；當(dāng)濃度[CM）][FL）]

[TPCYL2.tif][FK）]

>5 mg/L時，玉米幼苗葉綠素含量顯著低于對照，且隨著處理濃度的升高而降低。這些結(jié)果表明，無論是Cr（Ⅵ）還是 Cr（Ⅲ），在高濃度條件下，均會影響玉米幼苗葉綠素含量。Cr（Ⅲ）處理下玉米幼苗葉綠素含量明顯高于Cr（Ⅵ）。

2.4不同價態(tài)鉻對玉米幼苗根系形態(tài)及根系參數(shù)的影響

由圖3可以看出，玉米幼苗在不同濃度Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 濃度處理10 d后，根系形態(tài)發(fā)生了明顯的差異。與對照相比，當(dāng)Cr（Ⅵ）濃度≥2 mg/L時，根系形態(tài)發(fā)育就被抑制，根長、根量下降，尤其在高濃度下，根系顏色變成黃褐色，甚至出現(xiàn)腐爛。當(dāng)Cr（Ⅲ）為2 mg/L時，能夠促進(jìn)玉米根系形態(tài)發(fā)育，根長和根量最大。當(dāng)Cr（Ⅲ）濃度≥5 mg/L時，根系形態(tài)發(fā)育受到抑制，根長、根量逐漸較少。

由表4可以看出，Cr（Ⅵ）處理與對照相比，玉米幼苗根長、根表面積、根體積顯著減少，Cr（Ⅵ）濃度≤10 mg/L，平均根粗顯著增加；隨著Cr（Ⅵ）處理濃度的升高，根長、根表面積、平均根粗、根體積下降。Cr（Ⅲ）處理與對照相比，在Cr（Ⅲ） 為2 mg/L時能促進(jìn)根系發(fā)育，根長、根表面積、平均根[CM（25]粗、根體積明顯增加；當(dāng)Cr（Ⅲ）>2[KG*3]mg/L時，與Cr（Ⅲ）濃[CM）]

[FK（W13][TPCYL3.tif][FK）]

度=2 mg/L相比，根長、根表面積、根體積顯著下降，但根直徑增大，根系變粗。隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，根長、根表面積下降，平均根粗隨之增加。比較不同價態(tài)鉻對根系參數(shù)的影響發(fā)現(xiàn)，鉻濃度在2～10 mg/L之間，Cr（Ⅲ）處理下，根長、根表面積、根體積稍大于Cr（Ⅵ）處理。

3討論

3.1不同價態(tài)鉻對玉米幼苗鉻吸收的生物富集系數(shù)及動力學(xué)特征的影響

植物大部分是通過根系的吸收獲得所需養(yǎng)分，并將吸收的養(yǎng)分盡可能轉(zhuǎn)移至地上部分進(jìn)行利用或累積下來。由于Cr不是植物的必需元素，植物缺乏對Cr的轉(zhuǎn)運機制，因此Cr在植物中移動性一般較低[20]。通常，鉻在植物根的積累量是莖和其他組織的10～100倍[17]，轉(zhuǎn)移到地上部的鉻總量非常少。例如，蠶豆中，有98%的Cr積累在根部，僅有2%的Cr被轉(zhuǎn)移到地上部分[21]。盛海君等通過水培方法，研究不同濃度Cr（Ⅵ）對玉米幼苗生長發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，玉米幼苗根系Cr含量明顯高于地上部Cr含量，生物富集系數(shù)也極顯著高于地上部[17]。本研究結(jié)果表明，無論Cr（Ⅵ）處理還是Cr（Ⅲ）處理，玉米幼苗中的Cr主要累積在根部，很少往地上部分轉(zhuǎn)運。隨著處理濃度的升高，玉米幼苗對Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的吸收呈增加的趨勢，吸收的曲線符合Michaelis-Menten模擬曲線方程。關(guān)于植物對不同價態(tài)鉻的吸收能力，已有的研究認(rèn)為，植物對Cr（Ⅵ）的吸收是以主動吸收方式進(jìn)行，而對Cr（Ⅲ）的吸收是被動吸收的過程，因此，通常認(rèn)為植物對Cr（Ⅵ）的吸收能力是Cr（Ⅲ）的數(shù)倍[22]。然而張學(xué)洪等對鉻富集植株李氏禾研究中發(fā)現(xiàn)，李氏禾對Cr（Ⅵ）的富集能力要低于 Cr（Ⅲ），表現(xiàn)在Cr（Ⅵ）對李氏禾生長的影響要大于Cr（Ⅲ），并且李氏禾對Cr（Ⅲ）的吸收可能存在主動吸收的途徑[20]。本研究結(jié)果表明，玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力大于Cr（Ⅵ），這可能因為玉米根系對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力明顯高于Cr（Ⅵ），且存在主動吸收的途徑（數(shù)據(jù)未顯示）。

3.2不同價態(tài)鉻對玉米幼苗生長發(fā)育（鮮質(zhì)量、葉綠素含量、根系形態(tài)及根系參數(shù)）的影響

近年來研究表明，隨著重金屬Cr（Ⅵ）或Cr（Ⅲ）濃度的升高，水稻、玉米，金鳳花等幼苗株高、鮮質(zhì)量、干物質(zhì)量均逐漸降低[23-25]。本研究結(jié)果表明，隨著Cr（Ⅵ）處理濃度的升高玉米幼苗地上部、根系、全株Cr含量增加，在不同濃度 Cr（Ⅵ） 處理下，地上部、根系及全株的鮮質(zhì)量隨著Cr（Ⅵ）處理濃度（除10 mg/L外）的增加明顯降低。在濃度較高的情況下（≥20 mg/L），玉米葉片發(fā)黃、枯萎甚至死亡，類似鹽脅迫癥狀。在Cr（Ⅲ）處理下，在濃度為5 mg/L以下，與對照相比，地上部、根系和全株鮮質(zhì)量無顯著差異。當(dāng)Cr（Ⅲ）濃度>5 mg/L，隨著 Cr（Ⅲ） 處理濃度的升高，地上部、根系和全株鮮質(zhì)量明顯低于對照，在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，根系的鮮質(zhì)量逐漸降低，地上部、全株的鮮質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。Cr（Ⅲ）處理下玉米的地上部、根系及全株的鮮質(zhì)量明顯高于Cr（Ⅵ）處理。

在玉米幼苗生長旺盛期，葉綠素含量是表示植物光合器官生理狀況的重要指標(biāo)之一[26]。已有研究表明，重金屬鉻毒害會引起植物體內(nèi)葉綠素含量下降，徐勤松等認(rèn)為是鉻毒害使葉綠體膨脹、類囊體排列紊亂、被膜消失和葉綠體解體，導(dǎo)致葉綠素含量下降，最終嚴(yán)重影響植物光合作用的正常進(jìn)行[27]。van Assche等認(rèn)為，這是由于重金屬離子抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，從而影響葉綠素的生物合成引起的[28]。本試驗結(jié)果表明，Cr（Ⅵ）處理及高濃度Cr（Ⅲ）處理下，玉米葉綠素含量相較于對照有明顯的下降趨勢，這可能是由于Cr影響玉米對Fe元素的吸收（數(shù)據(jù)未顯示），在合成葉綠素的過程中，有1種酶必須要用Fe離子作為它的活化中心，沒有Fe就不能合成葉綠素，從而導(dǎo)致植物出現(xiàn)失綠癥。

不同價態(tài)鉻對根系形態(tài)和根系參數(shù)的影響試驗結(jié)果表明，玉米幼苗在不同Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）濃度處理下，根系形態(tài)發(fā)生了明顯的差異。與對照相比，Cr（Ⅲ）濃度為2 mg/L時，能夠促進(jìn)玉米根系形態(tài)發(fā)育，根毛茂密、顏色潔白、根長和表面積最大；Cr（Ⅲ）濃度≥5 mg/L時，根系發(fā)育受到抑制。而當(dāng)Cr（Ⅵ）濃度≥2 mg/L時根系形態(tài)發(fā)育就被抑制，根長、表面積下降，高濃度下顏色變成黃褐色，甚至出現(xiàn)腐爛。Cr（Ⅲ） 處理下根長、根表面積、根體積明顯大于Cr（Ⅵ）處理。

[JP2]以上結(jié)論說明，Cr（Ⅵ）對玉米幼苗的毒害作用要明顯大于Cr（Ⅲ）。Cr（Ⅵ）在較低濃度下就會抑制玉米幼苗的生長發(fā)育，而Cr（Ⅲ）在低濃度條件下對玉米的毒害較小，但是當(dāng)濃度達(dá)到一定數(shù)值（≥5 mg/L）時，也會抑制玉米幼苗的生長發(fā)育。[JP]

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