6個樹種1年生枝木質(zhì)部的水力特征及與栓塞修復能力的關系*

黨 維 姜在民 李 榮 張碩新,3 蔡 靖,3

(1. 西北農(nóng)林科技大學林學院 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學生命科學學院 楊凌 712100；3. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 楊凌 712100)

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6個樹種1年生枝木質(zhì)部的水力特征及與栓塞修復能力的關系*

黨 維1姜在民2李 榮1張碩新1,3蔡 靖1,3

(1. 西北農(nóng)林科技大學林學院 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學生命科學學院 楊凌 712100；3. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 楊凌 712100)

【目的】植物木質(zhì)部栓塞修復能力已成為植物抗旱性研究的熱點。本研究探討6個耐旱樹種木質(zhì)部水力特征及與栓塞修復能力之間的關系，以及決定栓塞修復能力的主要影響因子，為篩選抗旱樹種提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳晕鞅鞭r(nóng)林科技大學博覽園內(nèi)生長良好的6個耐旱樹種(刺槐、沙棘、榆樹、元寶楓、旱柳、榛)的1年生枝為研究對象，采用Cochard Cavitron離心機誘導木質(zhì)部栓塞，構建6個樹種的木質(zhì)部栓塞脆弱曲線，得到其栓塞脆弱性(P50)值，同時測定枝條的木質(zhì)部水力直徑(Dh)、黎明前木質(zhì)部水勢及自然狀態(tài)下栓塞程度(NPLC)，利用低壓液流計及染色法測定已栓塞枝條不同時段(20，40，60，80，100 min)的栓塞修復程度(1-PLC)，進而探究不同樹種木質(zhì)部栓塞修復能力與栓塞脆弱性、水力直徑、黎明前水勢和NPLC間的關系?！窘Y果】 1) 6個樹種栓塞脆弱性大小依次為刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 旱柳 > 榛 > 元寶楓，其中元寶楓的抗栓塞能力最強； 水力直徑依次為刺槐 > 榆樹 > 榛 > 沙棘 > 旱柳 > 元寶楓。2) 用染色法測得的木質(zhì)部栓塞修復程度與低壓液流計測得的木質(zhì)部栓塞修復程度相一致(回歸方程是y=1.047x-7.567，R2=0.863)； 低壓液流計法測定的值完全可以反映在不同時間段栓塞枝條的修復狀況。3)6個樹種1年生枝木質(zhì)部栓塞修復能力依次為刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 旱柳 > 榛 > 元寶楓，植物重新供水后，木質(zhì)部栓塞修復能力強的樹種能迅速恢復栓塞導管的輸水功能； 栓塞修復能力與栓塞脆弱性大小順序完全一致，呈顯著的正相關(R2=0.980)，即木質(zhì)部栓塞脆弱性大的樹種，其栓塞修復能力也越強； 回歸分析表明，6個樹種木質(zhì)部水力直徑、黎明前水勢和NPLC與栓塞修復能力有很強的相關性(R2分別為0.868，0.740，0.741)。 【結論】植物木質(zhì)部水力特征與栓塞修復能力密切相關，特別是木質(zhì)部栓塞脆弱性(P50)和水力直徑與栓塞修復能力有很強烈的正相關，是決定栓塞修復能力的主要影響因子。

栓塞修復； 木質(zhì)部水力特性; 栓塞脆弱性; 水力直徑

干旱是引起植物產(chǎn)生水分虧缺的一個環(huán)境因子，水分虧缺導致的減產(chǎn)超過其他所有自然災害的總和(李吉躍, 1991)。植物的正常生命活動只有在一定量的水分條件下才能進行，否則就會受到阻礙，甚至死亡(Caietal., 2010b; Martreetal., 2002; Quigleyetal., 2002)。在水分較為匱乏的地區(qū)，木質(zhì)部空穴化在木本植物體上普遍存在(張碩新等， 2000)。自20世紀80年代，木質(zhì)部空穴化和栓塞在植物抗旱方面的研究不斷增多(Tyreeetal., 2003; Cochardetal., 2008)，研究表明： 植物木質(zhì)部空穴化和栓塞引起的植物輸水功能障礙可影響植物的氣孔運動及耐旱能力，導致植物死亡(Salleoetal., 2000; Nardinietal., 2013)。此外，栓塞的積累會影響植物對生物攻擊的防御能力(McDowelletal., 2011)。很多學者認為： 樹木的抗旱性在一定程度上可以由其抵抗栓塞發(fā)生的能力或者栓塞后的修復能力所決定(Cochardetal., 2008; Awadetal., 2010;Schoonmakeretal., 2010)。近幾年，對木質(zhì)部栓塞修復的研究成為該領域的熱點問題(Zwienieckietal., 2009; Nardinietal., 2011; Ogasaetal., 2013; Rollandetal., 2015)。植物重新供水后，木質(zhì)部水勢升高，栓塞導管內(nèi)的空氣泡逐漸坍塌，導水率恢復，即為木質(zhì)部栓塞后的恢復過程。越來越多的研究認為，木質(zhì)部空穴化和栓塞是植物正常生長過程中的“平常事件”(申衛(wèi)軍等, 1999; McCullohetal., 2015)。然而，目前對于木質(zhì)部栓塞和修復過程的頻繁發(fā)生頗有爭議(Wheeleretal., 2013; Cochardetal., 2013; McCullohetal., 2015)。Wheeler等(2013)研究認為，這種有規(guī)律的栓塞與修復過程是由于水下切割樣本而人為誘導木質(zhì)部空穴化，從而低估了植物的抗空穴化能力，因而應采取釋放張力切割樣本的措施。但Wang等(2014)對刺槐(Robiniapseudoacacia)研究發(fā)現(xiàn)沖洗和未沖洗的枝條對導水率損失沒有影響； Venturas等(2015)對5個樹種采用這2種方法進行比較，結果表明不存在張力誘導木質(zhì)部栓塞的人為影響。早期觀點認為，木質(zhì)部水勢只有達到正壓或稍負時木質(zhì)部栓塞才能修復(Milburn, 1979; Tyreeetal., 2002)，而在干旱期間或生長季節(jié)是不可能修復的(Tyreeetal., 1988)。正的根壓能夠驅動草本、灌木和低矮樹木木質(zhì)部栓塞的修復，卻不能很好地解釋高大喬木的栓塞修復現(xiàn)象(Tyreeetal., 2002)。隨著栓塞修復研究的不斷深入，有學者發(fā)現(xiàn)當木質(zhì)部處于負壓下時，栓塞也能修復。Salleo等(1996)報道了木質(zhì)部水勢為-0.101 MPa時，栓塞的木質(zhì)部在一夜間可恢復其輸水能力； 張碩新(1996)發(fā)現(xiàn)在自然狀況下歐洲紅豆杉(Taxusbaccata)已栓塞的木質(zhì)部在-1.62 MPa的水勢條件下2 h即可恢復； 申衛(wèi)軍等(2000)對3個耐旱樹種的研究結果支持負壓下木質(zhì)部栓塞修復的觀點。近年來，負壓下木質(zhì)部栓塞修復得到越來越多學者的支持，據(jù)此提出了“新穎再充水”(novel refilling)栓塞修復機制(Salleoetal., 2009; Nardinietal., 2011)。Salleo等(1996)對月桂(Laurusnobilis)栓塞修復過程研究發(fā)現(xiàn)，導管周圍木薄壁細胞的鹽分分泌到管腔內(nèi)，從而產(chǎn)生滲透壓驅動栓塞導管重新恢復其輸水功能； Brodersen等(2010)利用高分辨率CT技術直接觀察到負壓下葡萄(Vitis)木質(zhì)部栓塞修復過程，發(fā)現(xiàn)栓塞引起導管周圍的薄壁細胞分泌可溶性物質(zhì)進入栓塞導管，從而產(chǎn)生水勢差促使更多的水分進入栓塞導管； Perrone等(2012)對葡萄葉柄栓塞修復的研究也有類似的結論。冷華妮(2012)發(fā)現(xiàn)84K楊(Populusalba×P.glandulosa)木質(zhì)部栓塞修復是根壓和導管周圍薄壁細胞中水通道蛋白共同作用的結果。越來越多的試驗支持“新穎再充水”栓塞修復機制(Francescaetal., 2012; Brodersenetal., 2013; Rollandetal., 2015)。栓塞修復過程依賴于通過滲透機制產(chǎn)生的正壓，促使溶質(zhì)從周圍的薄壁組織細胞進入栓塞的導管，水分進入栓塞導管是由水通道蛋白的促進或韌皮部驅動充水，使木質(zhì)部栓塞修復。因而，木質(zhì)部薄壁細胞和韌皮部在栓塞修復過程中溶質(zhì)或水的有效性上發(fā)揮著重要作用。植物木質(zhì)部栓塞修復的發(fā)生可能與解剖結構有關(Ogasaetal., 2013; Trifilòetal., 2015)。但對木本植物木質(zhì)部水力特征，水力特征與栓塞修復是否有關，有何種關系，目前尚未見報道。為此本研究選取北方常見的6個耐旱樹種，用Cochard Cavitron離心機誘導木質(zhì)部栓塞，觀察并測定6個樹種栓塞修復能力及其與木質(zhì)部水力特征的關系，通過木質(zhì)部水力特征對木質(zhì)部栓塞修復能力的影響，探究影響栓塞修復能力的主要因子，這有利于評價不同功能型植物對干旱脅迫的響應，為預測氣候變化背景下植物的分布、篩選抗旱樹種提供理論依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)在西北農(nóng)林科技大學博覽園內(nèi)(34°16′N，108°07′E)，海拔457 m,地處關中平原腹地，屬半濕潤地區(qū)，主要土壤類型為塿土。暖溫帶季風大陸性氣候，年均氣溫12.9 ℃，極端最高氣溫42 ℃，極端最低氣溫-19.4 ℃，無霜期221天，年均蒸發(fā)量884 mm，年均降水量651 mm，生長季節(jié)(4—9月)降水量占全年降水量的79%，因此春秋季節(jié)干旱嚴重。

1.2 試驗材料

試驗材料為西北農(nóng)林科技大學博覽園內(nèi)正常生長的6個耐旱樹種： 刺槐、沙棘(Hippophaerhamnoides)、榆樹(Ulmuspumila)、元寶楓(Acertruncatum)、旱柳(Salixmatsudana)、榛(Corylusheterophylla)。各樹種選取基部直徑6～8 mm、長度60～70 cm的1年生枝條作為試驗材料，因1年生枝條木質(zhì)部結構已基本穩(wěn)定，且對栓塞的反應比較敏感。每樹種選取來自不同植株的5根枝條誘導其栓塞，測定栓塞后5個不同時間段(見1.4節(jié))木質(zhì)部的恢復狀況，每個時間段測5個重復值。

1.3 木質(zhì)部水力特征測定

1.3.1 黎明前的水勢與自然狀態(tài)下栓塞程度的測定 2015年7—8月期間，于清晨5:30日出之前，剪取1年生枝裝入事先放有濕毛巾的黑塑料袋內(nèi)，以防止水分散失和外界空氣進入切開的導管。立即帶回實驗室測定其黎明前水勢(pre-dawn water potential，以下簡稱水勢)。采用“壓力室法”測定1年生枝水勢(model 1515D; PMS Instruments Co., Corvallis, OR, USA)，用錫紙袋將待測小枝或葉片包裹平衡1 h后進行測量，使葉片水勢等于枝條水勢(Wangetal., 2014)。每個枝條測3片葉片的水勢值，其平均值即為該枝條黎明前水勢。

同時，將測定完水勢的枝條上部套在黑色塑料袋內(nèi)，底部置于水中浸泡，在枝條的基部切取(切取過程在水下進行，以防空氣泡進入導管瞬時形成栓塞)5個連續(xù)的2 cm莖段，測定小枝的導水率(Kh)及黎明前自然狀態(tài)下導水率損失值(NPLC，以下簡稱栓塞程度)。導水率的測定選用“多通道低壓液流計”技術(Low Pressure Flow Meter with multi-channels, LPFM)(Tyreeetal., 1988)，測定所用的沖洗液為真空抽濾泵除氣2 h并經(jīng)由0.2 μm微孔過濾的0.1 mol·L-1的KCl溶液，在0.13 MPa壓力下沖洗莖段2 min，除去莖段內(nèi)所有的栓塞(預試驗表明2 min可沖掉全部栓塞)。用導水率損失百分數(shù)表示1年生枝的栓塞程度，自然狀態(tài)下栓塞程度計算公式為

(1)

式中：Kh為沖洗前切段的初始導水率值，Kmax為切段在0.13 MPa高壓下反復沖洗后獲得的最大導水率值(方法詳見Tyreeetal., 1988)。5個2 cm莖段的相應測定值平均值，即為該枝條的導水率和自然狀態(tài)下栓塞程度。

1.3.2 木質(zhì)部栓塞脆弱性測定 將測定過栓塞程度的枝條剩余部分，浸入水中，在水下用鋒利的單面刀片去除葉片，截取中間長度為27.4 cm的枝段(剩余莖段用于水力直徑的測量，保證水勢、栓塞程度、水力直徑與栓塞脆弱性測定的是同一根枝條)，注意基部一端帶皮直徑為6～8 mm。用0.1 mol·L-1除氣的KCl溶液在0.13 MPa的壓力下沖洗30 min，以除去枝條自然狀態(tài)下及采樣時人為誘導產(chǎn)生的栓塞。然后迅速放入Cochard Cavitron離心機內(nèi)(Model C 4·11; Jouan, Saint Nazaire, France)(Cochard, 2002; Cochardetal., 2005)，在0.03 MPa的起始壓力下離心30 min，從而獲得一個穩(wěn)定的最大導水率(Kmax)，通過控制離心的速度形成從低到高的一系列壓力(T, MPa)，記錄在不同壓力下枝條的導水率值(Kh)。不同壓力下導水率損失百分數(shù)(PLC)的計算公式為

(2)

式中：Kmax為壓力最小(通常為T=-0.5 MPa)時的導水率值，即最大導水率值。根據(jù)不同壓力及其對應的導水率損失值，建立植物木質(zhì)部栓塞脆弱曲線(vulnerability curves，簡稱“VC”)(Cochard, 2002; Cochardetal., 2005)，其通常能用Weibull累積分布函數(shù)(CDF)f(T;b，c) 較好地擬合(Caietal., 2010b)，即

(3)

式中：b和c是符合Weibull累計分布函數(shù)的常量。導水率損失百分數(shù)(PLC)為

(4)

植物栓塞脆弱性的大小通常用引起導水率損失50%時對應的壓力值(P50)來表示。曲線擬合后能夠得到最適的b和c值，根據(jù)公式

(5)

即可計算出每個枝條的P50值。每個樹種測定來自不同植株的6根枝條，其平均值為該樹種的P50值。

通過Cochard離心機技術誘導1年生枝的導水率損失值(PLC)達到95%以上，以此作為人為誘導木質(zhì)部栓塞的枝條，取出平置于水下，等待不同時間段后，進行栓塞后恢復程度的測定。

1.3.3 水力直徑的測定 用Leica RM2235 輪轉式切片機在每個枝條剩余枝段的橫切面上切取厚度為20 μm的薄片，每個樹種切取5個完整的橫切面。用0.1%(W/V)的堿性品紅溶液(含有0.1 mol·L-1KCl溶液)對切片進行染色，數(shù)秒后將切片放入清水中漂洗浮色，再用不同濃度酒精(30%，50%，75%，90%)進行4 s的脫水處理，放置于滴有甘油的載玻片上，蓋上蓋玻片。將制好的切片放置在Leica DM4000B正置熒光顯微鏡下，進行100×或200×觀察并拍照。在圖像處理系統(tǒng)(WINCELL 2007軟件)所得到的原始數(shù)據(jù)基礎上計算水力直徑(Dh, μm)。用WINCELL 2007軟件分析時，每個切片選取均勻分布的3個楔形，每個楔形沿射線細胞由木質(zhì)部外側向髓心方向劃取。水力直徑(Dh)能夠提供木質(zhì)部導管(或管胞)對樣品水分導度貢獻率方面的信息，計算公式(Ogasaetal., 2013)為

(6)

式中：d為所測量的每個導管的直徑。不同枝條的水力直徑平均值即為該樹種的水力直徑。

1.4 木質(zhì)部栓塞修復狀況

1.4.1 栓塞修復導管的可視化測定——染色法 對于在水下恢復40 min和100 min 2個時間段的枝條，在靠頂部一側中心處截取2 cm莖段，用堿性品紅染料在0.3 kPa壓力(染液高度約為30 cm)下染色(預試驗表明，5 min能夠使栓塞修復的導管完全染色)，再用0.1 mol·L-1KCl溶液在0.13 MPa壓力下將染色莖段沖洗5 min，以沖洗掉多余的染料(Caietal., 2010b)。用切片機在染色莖段的中部切取20 μm厚的薄片，切片要保持整個橫切面的完整性，然后用不同濃度梯度的酒精進行脫水處理并制片。將制好的切片放置在顯微鏡下觀察并拍照(具體方法見1.3.3)。在通過WINCELL 2007軟件所得到的原始數(shù)據(jù)的基礎上計算出每個導管的直徑。根據(jù)染色和未染色導管的直徑，計算出理論上導水率損失百分數(shù)(PLCtheory)為

(7)

式中：Dstain是染色(傳導)導管的直徑，Dunstain是未染色(栓塞)導管的直徑。將染色法計算出的導水率損失值(PLCtheory)與低壓液流計(LPFM)測得的相對應的導水率損失百分數(shù)進行比較。

1.4.2 栓塞修復程度的測定 將人為誘導木質(zhì)部栓塞的枝條平置于水下，每個樹種誘導5個枝條，分別修復20，40，60，80，100 min后，在靠近基部一側從中心處切取5個連續(xù)的2 cm截段(枝條的切取要在水下進行)，用低壓液流計(LPFM)測其導水率損失百分數(shù)(PLC)。用導水率修復百分數(shù)來量化表示木質(zhì)部栓塞修復能力，計算公式為

(8)

式中：Kh為沖洗前切段的初始導水率值，Kmax為截段在0.13MPa下反復沖洗后的最大導水率值。每個樹種每個時間段做5個重復，其平均值即為該樹種木質(zhì)部栓塞修復程度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Office Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)整理分析，采用SPSS 19.0分析軟件進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同樹種間的差異性，P< 0.05表示差異性顯著。

2 結果與分析

2.1 木質(zhì)部水力特征

2.1.1 6個樹種木質(zhì)部栓塞脆弱性 刺槐、沙棘、榆樹的1年生枝對木質(zhì)部栓塞十分敏感，在木質(zhì)部壓力剛出現(xiàn)負值的初始階段，木質(zhì)部導水率損失迅速增大，隨著水勢的不斷降低，木質(zhì)部栓塞化程度呈迅速增大的趨勢，用Weibull函數(shù)能夠很好地擬合這3個樹種的栓塞脆弱曲線，呈典型的“r”形(圖1)。與此不同的是，元寶楓、榛、旱柳1年生枝的栓塞脆弱性較小，當木質(zhì)部壓力在一定范圍內(nèi)減小時，導水率損失幾乎維持不變，只有壓力達到一定程度后導水率損失值才開始增大，木質(zhì)部發(fā)生栓塞，木質(zhì)部栓塞脆弱曲線用Weibull函數(shù)進行擬合，呈典型的“s”形(圖1)。6個樹種木質(zhì)部栓塞脆弱性依次為刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 旱柳 > 榛 > 元寶楓。對6個樹種的P50值進行差異顯著性分析，結果表明： “r”形脆弱曲線的刺槐、榆樹與“s”形脆弱曲線的元寶楓、榛差異顯著，但沙棘和旱柳差異不顯著(表1)。植物木質(zhì)部的P50值越大，說明其栓塞脆弱性越大，在水分運輸過程中導管越易發(fā)生栓塞。

2.1.2 木質(zhì)部水力特征參數(shù) 由表1可知，6個樹種1年生枝水力直徑排序為刺槐 > 榆樹 > 榛 > 沙棘 > 旱柳 > 元寶楓。差異性分析表明： “r”形脆弱曲線的刺槐、榆樹與“s”形脆弱曲線的元寶楓、旱柳的水力直徑差異顯著(P<0.05)，沙棘與榛的水力直徑差異不顯著。

6個樹種導水率值排序為刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 榛 > 旱柳 > 元寶楓，除沙棘和榛位置置換外，其順序基本與導管直徑排序一致； 從表1可看出，盡管沙棘的導水率值比榛稍大，但二者差異不顯著，這也符合Hagen-Poiseuille方程理論(Tyreeetal., 2002)。木質(zhì)部導管直徑越大，其導水力越強。

圖1 6個樹種栓塞脆弱曲線Fig.1 Vulnerability curves of the six tree species

表1 6個樹種的水力特征值(平均值±標準誤差)①

①不同大寫字母表示脆弱曲線呈“r”形與“s”形樹種差異顯著(P<0.05)。 Different capital letters indicate significant difference between “r” and “s” vulnerability curves of tree species.

6個樹種黎明前水勢值排序為：刺槐 > 榆樹 > 榛 > 沙棘 > 旱柳 > 元寶楓，自然狀態(tài)下栓塞程度排序為：刺槐 < 沙棘 < 榆樹 < 榛 < 旱柳 < 元寶楓。黎明前木質(zhì)部水勢值與其栓塞程度間有一定聯(lián)系，6個樹種中除沙棘水勢值較小而栓塞程度也較小外，其余樹種均表現(xiàn)出黎明前水勢值越小，栓塞程度越高的趨勢。差異性分析表明： 脆弱曲線呈“r”形的刺槐、沙棘、榆樹與脆弱曲線呈“s”形的元寶楓、旱柳、榛的平均栓塞程度差異顯著(P<0.05)。

6個樹種木質(zhì)部栓塞程度與其導水率之間存在著明顯的聯(lián)系(圖2)。脆弱曲線呈“r”形的刺槐、沙棘、榆樹栓塞程度較小，而導水率較大； 脆弱曲線呈“s”形的元寶楓、旱柳、榛栓塞程度較大，而導水率較小。植物木質(zhì)部栓塞會增加木質(zhì)部水分運輸?shù)淖枇Γ瑥亩绊戄斔Y構的導水效率，因而木質(zhì)部栓塞程度大的樹種，其導水率相對較低(Caietal., 2010a)。對6個樹種導水率進行差異性分析表明： “r”形脆弱曲線的刺槐、榆樹與“s”形脆弱曲線的元寶楓、旱柳差異顯著(P<0.05)，但沙棘與榛差異不顯著。這是因為沙棘與榛的直徑差異不顯著(表1)，根據(jù)流體力學中Hagen-Poiseuille方程，木質(zhì)部管道的導水率與管道直徑的4次方呈正比(Tyreeetal., 2002)。沙棘與榛導水率差異不顯著，但其栓塞程度明顯小于榛，可能是由于沙棘多具單獨散生且被纖維包裹的獨立導管，導管與導管之間由多個彼此相連的纖維組成的“纖維橋”相連，纖維橋具有阻力較小的輸水特性，其高效、安全、抗空穴(Caietal., 2014)。

2.2 觀測木質(zhì)部栓塞修復的方法比較

6個樹種栓塞后修復不同時間段(40，100 min)的1年生枝導管被染色情況變化趨勢相似，且只是在數(shù)量上互有差異，因此以刺槐為例進行比較(圖3)。從圖3中可看出在栓塞修復40 min后只有一小部分導管被染色，說明大部分栓塞導管仍未修復其導水能力； 而在修復100 min時，大部分導管被染色，說明僅有一小部分導管仍處于栓塞狀態(tài)。

圖2 6個樹種生長季木質(zhì)部導水率與栓塞程度的變化Fig.2 Variation of hydraulic conductivity and embolism level in six tree species during growing season不同小寫字母表示各樹種導水率差異顯著，不同大寫字母表示各樹種栓塞程度差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences in hydraulic conductivity of each tree species, and different capital letters indicate significant difference in embolism level of each tree species(P<0.05).

圖3 栓塞后不同修復時間刺槐枝條染色的變化Fig.3 Changes of staining in the different embolism refilling time for stems of Robinia pseudoacacia

根據(jù)染色和未染色的導管直徑，計算出理論的導水率損失百分數(shù)(PLCtheory)。其與傳統(tǒng)的低壓液流計(LPFM)在相同時段測得的導水率損失值(PLC)相一致(圖4)，回歸方程是y=1.047x-7.567(R2=0.863)，與y=x差異不顯著，即低壓液流計和染色法所測定的導水率損失百分數(shù)沒有差別，因此低壓液流計測定的值完全可以反映不同時間段栓塞枝條的修復狀況。

2.3 木質(zhì)部栓塞修復狀況

圖4 2種方法(染色法與低壓液流計)測量的導水率損失值(PLC)Fig.4 Percentage loss of conductivity(PLC) measured by two techniques of staining and Low Pressure Flow Meter (LPFM)

6個樹種1年生枝木質(zhì)部栓塞后的修復狀況見表2?？煽闯?，在相同條件下，人為誘導木質(zhì)部產(chǎn)生栓塞的1年生枝經(jīng)過不同時間段修復后，6個樹種均表現(xiàn)出修復程度隨修復時間增長而變好的趨勢。在修復初期(20 min)，刺槐、榆樹、沙棘和榛的修復程度相對較高(>20%)，而元寶楓和旱柳的修復程度相對較低(<20%)。在修復后期(100 min)，修復程度最好的刺槐高達88.09%，而最差的元寶楓僅36.95%，表現(xiàn)為屬于“r”形脆弱曲線的刺槐、沙棘、榆樹的修復程度高于屬于“s”形脆弱曲線的元寶楓、旱柳、榛，且差異顯著(P<0.05)?；诟鳂浞N100 min后的栓塞恢修復程度，其修復能力依次為： 刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 旱柳 > 榛 > 元寶楓。

表2 6個樹種1年生枝木質(zhì)部栓塞修復狀況①

①表中數(shù)據(jù)為導水率損失百分數(shù)平均值±標準誤(%)。不同小寫字母表示各樹種修復不同時間差異顯著，不同大寫字母表示脆弱曲線“r”與“s”樹種差異顯著(P<0.05)。Data are mean ± SE. Different lowercase letters indicate significant differences in different times of each tree species, and different capital letters indicate significant difference between “r” and “s” vulnerability curves of tree species(P<0.05).

2.4 木質(zhì)部栓塞修復能力與水力特征的關系

對6個樹種栓塞脆弱性、水力直徑、自然狀態(tài)下栓塞程度、黎明前水勢與栓塞修復能力(修復100 min時的導水率損失值)進行相關性分析(圖5)?？梢钥闯?，栓塞修復能力與木質(zhì)部栓塞脆弱性(P50)表現(xiàn)出強烈的正相關(R2=0.980)。6個樹種中刺槐的P50值最大，說明其最易發(fā)生栓塞，但刺槐黎明前水勢值最高，栓塞程度最小，這可能是由于刺槐木質(zhì)部內(nèi)栓塞的導管經(jīng)過一夜得到一定程度的修復，進而反映出刺槐具有很強的修復能力。元寶楓較抗栓塞，但其栓塞后修復能力較弱，這從其黎明前木質(zhì)部水勢值較低也可說明。木質(zhì)部栓塞脆弱性越大，其栓塞修復能力越大，即在水分充足條件下栓塞導管修復其導水功能的能力越大。沙棘比榛的木質(zhì)部導管易發(fā)生空穴化，但二者黎明前水勢差異不顯著，且沙棘比榛的栓塞修復能力強(表1，表2)，說明容易發(fā)生栓塞的樹種能夠通過高的修復能力進行彌補。安鋒等(2006)對8種木本植物木質(zhì)部栓塞后修復特性的研究表明，栓塞脆弱性越大，重新復水后栓塞修復速率越大，這與本文研究結果一致。由圖5B可以看出栓塞修復能力與木質(zhì)部水力直徑呈正相關，相關系數(shù)為R2=0.868，木質(zhì)部水力直徑的大小對栓塞修復能力有一定的影響。結合表1，除榛的位置發(fā)生變化外，其余5個樹種均隨著水力直徑的增大，栓塞修復能力增大，即植物重新供水后栓塞導管修復其輸導功能的能力越大。沙棘和榛的水力直徑差異不顯著，但沙棘的修復程度明顯高于榛，這可能與沙棘導管特殊的附物紋孔及“纖維橋”結構有關，使其具有較強的修復能力及很強的耐旱性(Caietal., 2014)。可見木質(zhì)部導管直徑與導管結構對栓塞修復能力都有一定影響。

圖5 6個樹種栓塞脆弱性(P50)、水力直徑、枝條水勢、栓塞程度與栓塞修復能力的關系Fig.5 The relationship between P50, hydraulic diameter, water potential, embolism level and ability of embolism refilling in six tree species

由圖5C可知，栓塞修復能力與黎明前水勢間具有較高的相關性(R2=0.740)。Cole等(2015)對葡萄(Vitis)的研究發(fā)現(xiàn)，清晨木質(zhì)部水勢能夠作為植物抵御水分脅迫的一個指標，并在一定程度上能夠反映植物的栓塞修復能力。比較6個樹種栓塞修復能力和水勢的大小排序，發(fā)現(xiàn)除榛外，其余5個樹種均表現(xiàn)出栓塞修復能力越大，其黎明前水勢越高。結合表1和表2可知，沙棘、旱柳與榛的水勢差異不顯著，但沙棘栓塞修復能力高于旱柳和榛，說明沙棘在木質(zhì)部水勢較低的情況下也能維持較高的導水能力，抗旱性較強，其修復能力也強于旱柳與榛。在6個樹種中，1年生枝黎明前水勢值越高，栓塞后修復程度越好，修復能力越強，即重新復水后，植物木質(zhì)部內(nèi)栓塞的導管能較好地修復其輸水功能。

由圖5D可知，栓塞修復能力與栓塞程度具有較高的負相關(R2=0.741)。6個樹種自然狀態(tài)下栓塞程度越小，其修復程度越高，即該樹種在水分充足條件下修復栓塞導管的能力較強。沙棘和旱柳的木質(zhì)部栓塞脆弱性、黎明前水勢差異均不顯著，但沙棘的栓塞程度明顯低于旱柳(表1)，說明沙棘即使在木質(zhì)部水勢很低的情況下，栓塞也能很好地修復。屬于“s”形脆弱曲線的元寶楓、旱柳、榛具有高的栓塞程度，一方面木質(zhì)部栓塞可能是植物在干旱環(huán)境下節(jié)約水分的一種耐旱策略(Tyreeetal., 2002)； 另一方面自然狀態(tài)下栓塞程度高說明植物體內(nèi)存在不可逆的栓塞導管，使植物很難得到修復(Trifilòetal., 2015)，造成其修復能力比較低。

3 討論

脆弱曲線能夠用來描述植物對木質(zhì)部栓塞的抵抗性(Tyreeetal., 1989; 李榮等, 2015)?！皉”形脆弱曲線意味著在水勢稍負(較高)時，植物形成大量的栓塞或產(chǎn)生高的導水率損失值，栓塞修復每天都在發(fā)生，栓塞的形成和消亡是一個此消彼長的過程(申衛(wèi)軍等， 2000; Cochardetal., 2013)； “s”形脆弱曲線表示在一定的水勢閾值木質(zhì)部栓塞不會產(chǎn)生，只有在較嚴重干旱期間，木質(zhì)部才會發(fā)生栓塞，且該栓塞過程是不可逆的(Holbrooketal., 1999)，或栓塞修復的發(fā)生可能是季節(jié)性的，而不是每天都發(fā)生(Jansenetal., 2015)。植物木質(zhì)部栓塞形成是一個與木材理化性質(zhì)相關的非生物學過程，但栓塞修復是一個需要提供水分和能量的生理代謝過程(Secchietal., 2010)。最近的研究表明樹木的栓塞修復能力與其抗空穴化能力有關(Cochardetal., 2013; Ogasaetal., 2013)。Ogasa等(2013)對7個溫帶木本植物研究發(fā)現(xiàn)，不同樹種的木質(zhì)部栓塞修復能力與空穴化阻力(P50的絕對值)負相關，說明木質(zhì)部栓塞脆弱的樹種能夠通過高的修復能力進行補償。理論上來說，“r”形脆弱曲線樹種比“s”形脆弱曲線樹種的木質(zhì)部栓塞修復能力強。本研究的結果也表明植物木質(zhì)部栓塞修復能力與栓塞脆弱性有很強的正相關(R2=0.980)，支持此觀點。栓塞修復效率更高的樹種具有較高的栓塞脆弱性，栓塞修復機制可能是彌補一些木本植物高的栓塞脆弱性(Johnsonetal., 2012; Ogasaetal., 2013)。栓塞脆弱性大的刺槐，黎明前的木質(zhì)部水勢卻最高(表1)，刺槐可能進行了夜間修復，使得清晨時大多數(shù)導管恢復其導水能力，也說明刺槐的栓塞修復能力強。元寶楓自然狀態(tài)下栓塞程度(NPLC)很高(表1)，這可能是因為不可逆的栓塞導管的存在使植物很難得到修復(Trifilòetal., 2015)，從而造成元寶楓栓塞修復能力小。適當?shù)哪举|(zhì)部栓塞可能對植物在水分脅迫下生長是有利的，這可能是植物在干旱環(huán)境下節(jié)約水分的一種耐旱策略(申衛(wèi)軍等， 2000)。本研究也發(fā)現(xiàn)，栓塞程度高的元寶楓抵御空穴化的能力也最強。枝條木質(zhì)部栓塞的日變化能夠為植物有規(guī)律的經(jīng)歷栓塞和修復提供證據(jù)(Nardinietal., 2011)。

與被子植物相比，針葉樹種具有更大的水力安全邊際，防止莖干木質(zhì)部發(fā)生栓塞。然而，在根系和葉片內(nèi)針葉樹種比被子植物經(jīng)歷更加頻繁的栓塞和修復。栓塞修復被認為是糖主動運輸?shù)娇昭ɑ瘜Ч埽迯偷奶窃醋钣锌赡軄碜愿浇”诩毎姆墙Y構碳水化合物或韌皮部(Francescaetal., 2011)。針葉樹種比被子植物莖干具較少的木質(zhì)部薄壁組織細胞或非結構性碳水化合物，但栓塞的快速修復可能依賴于附近的薄壁組織細胞，因此，針葉樹種比被子植物需要更高的安全邊際，以防止栓塞的發(fā)生(Johnsonetal., 2012)。但針葉樹種末端(根或葉)經(jīng)歷頻繁的栓塞和修復，可能是由于根和葉內(nèi)存在豐富的薄壁組織細胞，作為液壓斷路器去防止莖干內(nèi)張力引起的栓塞。同時，針葉樹種葉的韌皮部和管胞位置相近，管胞周圍具有供應水分給其余的管胞或緩解內(nèi)部壓力梯度的傳輸組織(Brodersenetal., 2013)。越來越多的學者認為植物輸水結構特征可能是影響栓塞導管修復的一個因子(Ieperenetal., 2002; Leeetal., 2008; Brodribbetal., 2010; Rollandetal., 2015)。植物必須通過構建紋孔膜和厚的導管壁結構去獲得高的抗空穴化能力，這些結構使得木材非常緊密，排除大量的活薄壁組織細胞，這可能是栓塞修復的一個原因(Johnsonetal., 2012)。Ogasa等(2013)研究發(fā)現(xiàn)木本植物木材密度和栓塞脆弱性與修復能力均呈負相關，認為木材密度可能是木質(zhì)部抗空穴化和修復能力權衡關系的調(diào)節(jié)因子。木材密度較小的樹種，具有較高的儲水能力，有利于栓塞的木質(zhì)部恢復輸水功能。木材密度低的熱帶樹種也能夠觀察到日常的栓塞發(fā)生和修復現(xiàn)象(Johnsonetal., 2012)。李榮等(2016)對本文6個樹種木質(zhì)部結構與栓塞脆弱性關系的研究，發(fā)現(xiàn)木材密度、導管長度、導管內(nèi)徑跨度和導管連接度與栓塞脆弱性有很大的相關性； 參考李榮等(2016)測量出的木質(zhì)部導管長度、導管連接度、導管內(nèi)徑跨度及木材密度的數(shù)據(jù)，與栓塞修復能力進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)R2分別為0.786，0.859，0.691，都具有較高的線性關系。導管長度越長，水分在導管間運輸阻力越小，其修復能力也就越強； 導管連接度越大，水分流通路徑越多，其栓塞后修復更易。然而，木材密度與栓塞修復能力沒有表現(xiàn)出強烈的相關性(R2=0.031)，這可能是因為測量樣本的木材密度除榛外均沒有顯著差異。近年來，多數(shù)研究認為同一樹種內(nèi)大徑導管比小徑導管更易發(fā)生栓塞(Wheeleretal., 2005; Caietal., 2010b; 張海昕等, 2013)，進而影響植物木質(zhì)部栓塞修復能力。植物木質(zhì)部導管直徑越大，處于導管中的空氣泡就越易被溶解或逐出導管，栓塞導管也就越易修復(安鋒等, 2006)。環(huán)孔材樹種刺槐、榆樹的直徑大于半環(huán)孔材樹種沙棘，也大于半散孔材樹種榛和散孔材樹種旱柳、元寶楓，相關分析表明： 沙棘和榛的導管直徑差異不顯著，而栓塞修復能力差異顯著，這可能與沙棘特殊的半環(huán)孔材木質(zhì)部結構有關，“纖維橋”結構使其具有良好的適應能力和很強的耐旱性(Caietal., 2014)。此外，木質(zhì)部導管直徑徑級的分布也會影響“新穎再充水”修復機制。不同直徑徑級的分布對植物生長是有利的。Brodersen等(2013)發(fā)現(xiàn)讓易栓塞的大徑導管與抗栓塞的小徑導管毗鄰排列，抗空穴化的導管能夠作為儲水庫，緩解水分脅迫引起的木質(zhì)部張力或支持栓塞導管的再充水過程。植物木質(zhì)部栓塞可否消除，取決于相鄰區(qū)域(如土壤和植物體)或部位(如植物體不同部位間)是否存在足夠的水勢差。鄰近部位或區(qū)域的水勢越高，栓塞后修復越好。修復過程中所需水勢差的大小取決于木質(zhì)部輸水分子的結構特征，特別是紋孔膜的結構特征(Shenetal., 2000)。紋孔膜是水流從一個導管(或管胞)流向另一個導管(或管胞)的入口(Choatetal., 2008; Loepfeetal., 2007)，在木質(zhì)部水分傳導上充當了重要角色，在一定程度上對木質(zhì)部栓塞修復能力有影響。根據(jù)毛細管方程，紋孔膜上微孔的直徑越小，修復所需的水勢差就越大，栓塞修復越難發(fā)生。今后應加強了解紋孔膜結構特征(Jansenetal., 2009; Lensetal., 2011)，以進一步了解植物木質(zhì)部栓塞修復特性及機制。

4 結論

植物木質(zhì)部栓塞修復能力的大小與其水力特征密切相關。1年生枝木質(zhì)部栓塞修復能力的強弱與栓塞脆弱性大小順序完全一致(刺槐 > 榆樹 > 沙棘 > 旱柳 > 榛 > 元寶楓)，呈顯著正相關(R2=0.980)，即木質(zhì)部栓塞脆弱性大的樹種，其栓塞修復能力也越強。6個樹種木質(zhì)部導管水力直徑和黎明前水勢與栓塞修復能力也有強的正相關(R2分別為0.868，0.740)。自然狀態(tài)下栓塞程度(NPLC)與栓塞修復能力具有顯著的負相關(R2=0.741)。木質(zhì)部水力特征對栓塞修復能力存在顯著影響，其中木質(zhì)部栓塞脆弱性(P50)和水力直徑大小是決定栓塞修復能力的主要影響因子。

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(責任編輯 徐 紅)

Relationship between Hydraulic Traits and Refilling of Embolism in the Xylem of One-Year-Old Twigs of Six Tree Species

Dang Wei1Jiang Zaimin2Li Rong1Zhang Shuoxin1, 3Cai Jing1, 3

(1.CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversityYangling712100; 2.CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversityYangling712100; 3.QinlingNationalForestEcosystemResearchStationYangling712100)

【Objective】 Drought has become a key factor affecting plant growth in the world. Hence, it is necessary to study the xylem embolism and refilling. The aim of this study was to explore the relationship between hydraulic traits and embolism refilling in the xylem of six tree species, to elucidate the influence of xylem hydraulic traits on the embolism refilling, and to provide theoretical evidence for screening drought-resistant tree species. 【Method】Six well-growing tree species,Robiniapseudoacacia,Hippophaerhamnoides,Ulmuspumila,Acertruncatum,SalixmatsudanaandCorylusheterophyllawere studied. Cochard Cavitron centrifuge was used to induce xylem embolism of one-year-old twigs when percentage loss of conductivity was higher than 95%. The “vulnerability curves” of six tree species were plotted to obtain the mean value ofP50. The recovery level of different periods (20, 40, 60, 80, 100 min) was measured by Low Pressure Flow Meter with multi-channels and staining methods. At the same time, the hydraulic diameter, pre-dawn water potential of xylem and natural percentage loss of conductivity (NPLC) were measured. 【Result】1) The order of the averageP50values of the six species wasR.pseudoacacia>U.pumila>H.rhamnoides>S.matsudana> C.heterophylla>A.truncatum, andA.truncatumwas the most drought-tolerant tree species; 2) The recovery level of the xylem embolism by staining method was consistent with embolism recovery level by Low Pressure Flow Meter. The regression equation wasy=1.047x-7.567,R2=0.863. The LPFM method can completely reflect the recovery level of the embolism branches in different time periods; 3) The xylem embolism recovery capacity of the six tree species was ranked as follows:R.pseudoacacia>U.pumila>H.rhamnoides>S.matsudana>C.heterophylla>A.truncatum. This implies that tree species with the high recovery ability of xylem embolism can quickly restore the function of transporting water when the plants are resupplied with water. The results showed that the order of the abilities of xylem embolism refilling was completely consistent with the order of embolism vulnerabilities. The ability of embolism refilling increased with embolism vulnerability (R2=0.980). Regression analysis indicated that the ability of embolism refilling of the six tree species was strongly correlated with hydraulic diameter, pre-dawn water potential of xylem, NPLC, with values ofR2of 0.868, 0.740, 0.741, respectively.【Conclusion】 The hydraulic traits of xylem were closely related to the refilling ability of xylem embolism. In particular, there was a strong positive correlation amongP50, hydraulic diameter and the ability to recover from embolism. Therefore,P50and hydraulic diameter were the main influencing factors for embolism refilling.

embolism refilling; hydraulic traits of xylem; embolism vulnerability; hydraulic diameter

10.11707/j.1001-7488.20170306

2016-04-11；

2016-06-15。

國家自然科學基金項目(31270646； 31570588)。

S718.46

A

1001-7488(2017)03-0049-11

*蔡靖為通訊作者。